全 文 ：中国生态农业学报 2016年 5月 第 24卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2016, 24(5): 660667
* 国家林业局公益性行业 (林业 )科研专项 (201104043)、重庆市科技攻关重点项目 (CSTC2009AB1115)、西南大学青年基金项目
(SWU208048)和西南大学生态学重点学科“211工程”三期建设项目资助
** 通讯作者: 何丙辉, 主要从事水土保持和林学研究。E-mail: hebinghui@swu.edu.cn
曾清苹, 主要从事经济林培育与林业生物技术研究。E-mail: 709904956@qq.com
收稿日期: 20151026 接受日期: 20151207
* The study was supported by the State Forestry Administration Public Welfare Industry Special (Forestry) Research Project (No. 201104043),
Key Science and Technology Program of Chongqing City (No. CSTC2009AB1115), Science Foundation for Youths of Southwest University
(No. SWU208048), and the Third Stage Project of “211 Project” of Southwest University Ecological Key Disciplines.
** Corresponding author, E-mail: hebinghui@swu.edu.cn
Received Oct. 26, 2015; accepted Dec. 7, 2015
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.151155
西南山地不同林下经济模式对植物多样性的影响*
曾清苹 1 何丙辉 1** 秦华军 2 李 源 3 吴耀鹏 1 田艳琴 1
(1. 西南大学资源环境学院/三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆 400715; 2. 贵州省生物研究所 贵阳 550025;
3. 重庆市涪陵区林业局 重庆 408000)
摘 要 以西南山地桉树林下养禽(T1)、桉树林下养食用菌(T2)、麻竹林下养禽(T3)、麻竹林下养食用菌(T4)、
马尾松林下养畜(T5)、黄葛树林下种草(T6) 6种典型林下经济模式为研究对象, 采用相邻样地比较法对各模式
下植物群落的物种重要值(P)、丰富度指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(Jw)、Alatalo
优势度指数(Ea)、相似性指数 Jaccard(Cj)和 Sorenson(Cs)以及多样性阈值(Dv)进行调查分析, 探讨不同林下经济
模式对植物多样性的影响。结果表明: T6模式下植物种类最丰富, 为 11种; 而 T3和 T4模式下植物种类最少,
仅有 2 种。各经济模式均无灌木层, 草本层为群落优势层。空心莲子草是 T1 和 T2 模式的优势种, 重要值分
别为 67.16%和 71.00%; 桑树是 T3和 T4的优势种, 重要值高达 74. 91%和 72.82%; T5和 T6优势种分别是竹
叶草(54.10%)和牛鞭草(59.51%)。在不同林下经济模式中, 植物丰富度指数(S)依次为 T6>T1>T5=T2>T3=T4,
多样性指数 H′呈 T6>T1>T5>T2>T4>T3, 均匀度 Jw呈 T5>T6>T2>T1>T4>T3, 优势度指数 Ea呈 T5>T4>T3>
T2>T1>T6。林下经济模式与相应的纯林对照物种组成相似性指数, 以 T3和 T4最高, Cj和 Cs均为 1.0; 其次是
T6, Cj和 Cs分别为 0.44和 0.62; T1最小, Cj和 Cs分别为 0.15和 0.27。植物多样性阈值评价结果显示, T6模式
植物多样性阈值最高, 属于多样性较好类型; 而 T3和 T4模式多样性阈值最低, 属于一般类型。林下种养殖改
变了植物群落的物种组成, 且不同种养殖方式影响结果不同, 其中以林草模式影响最小, 为林地干扰下植物
群落最丰富的模式。
关键词 西南山地 林下经济模式 植物群落 重要值 植物多样性 物种多样性阈值
中图分类号: S718.54 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)05-0660-08
Influence of different typical under-forest economy modes on the plant
community diversity in China’s Southwest Mountains*
ZENG Qingping1, HE Binghui1**, QIN Huajun2, LI Yuan3, WU Yaopeng1, TIAN Yanqin1
(1. College of Resources and Environment, Southwest University / Key Laboratory of Three Gorges Region Eco-Environments,
Ministry of Education, Chongqing 400715, China; 2. Guizhou Institute of Biology, Guiyang 550025, China; 3. Forestry
Administration of Fuling, Chongqing 408000, China)
Abstract Ecological problems arising from under-forest economy have gained a wide recognition in recent years. With the
development of under-forest economy, understory farming has become more sophisticated, and ecological environments under
forests have also become more stable in Rongchang region of Chongqing. The adjacent-sample comparison method was used
to study the effects of six different typical under-forest economy modes on importance value (P), species richness index (S),
第 5期 曾清苹等: 西南山地不同林下经济模式对植物多样性的影响 661
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Shannon-Wiener diversity (H′), Pielou’s evenness index (Jw), Alatalo dominance index (Ea), Jaccard similarity index (Cj),
Sorenson similarity index (Cs) and plant species diversity threshold (Dv) in China’s Southwest Mountains from August to
September in 2012. The investigated six under-forest economy modes were poultry feeding in Eucalyptus robusta forest (T1),
fungi cultivation in E. robusta forest (T2), poultry feeding in Dendrocalamus latiflorus forest (T3), fungi cultivation in D.
latiflorus forest (T4), livestock feeding in Pinus massoniana forest (T5) and grass cultivation in Ficus lacor forest (T6), and
with the corresponding pure forests as the controls. The results showed that among six under-forest economy modes, the
highest species richness index (11) was observed in T6 and the lowest species richness index (2) was occurred in both T3 and
T4. Herb layer was the most dominant layer for all the six under-forest economy modes, and no shrub layer was found. The
highest importance values were of Alternanthera philoxeroides in T1 (67.16%) and T2 (71.00%), Morus alba in T3 (74. 91%)
and T4 (72.82%), and Oplismenus compositus in T5 (54.10%), and Hemarthria altissima in T6 (59.51%). For six under-forest
economy modes, the species richness index was in the order of T6 > T1 > T5 = T2 > T3 = T4, the Shannon-Wiener diversity
was T6 > T1 > T5 > T2 > T4 > T3, the Pielou’s evenness index was T5 > T6 > T2 > T1 > T4 > T3, and Alatalo dominance
index was T5 > T4 > T3 > T2 > T1 > T6. Based on the analysis of similarity of species composition, T3 and T4 had the highest
similarity indexes with their corresponding pure forests, 1.0 of both Cj and Cs, followed by T6 with 0.44 Cj and 0.62 Cs,
respectively. The minimum Cj (0.15) and Cs (0.27) were those of T1 with its pure forest. Based the evaluation of plant diversity
threshold under different under-forest economy modes, T6 had the highest threshold with a better diversity. Then the lowest
threshold was for T3 and T4. Understory farming altered species composition of plant community, and different farming
methods had different results. Grass cultivation under forest had the least effect and also was the most abundant species above
all inquisitional modes.
Keywords Southwest Mountain; Under-forest economy mode; Plant community; Importance value; Species diversity;
Species diversity threshold
林下经济以现有林地资源和森林生态环境为依
托, 充分利用林荫优势, 开展林下农、林、牧等多种
项目的复合式立体经营, 是一种传统的土地利用方
式, 对解决山区经济发展起重要作用, 成为当前我
国林业发展过程中备受重视的经济模式[12]。植物多
样性是衡量生态系统结构和稳定性的指标 [3], 是生
态系统持续发展和生产力的核心, 是人类赖以生存
的条件, 是社会经济持续发展的基础[4]。近年来, 集
体林权制度改革推动了各地发展林下经济的新热潮,
林下经济呈现多元化发展模式。然而林下经济的过
度发展也会加速水土流失, 导致林地植物多样性下
降, 进而使林地生态系统保护功能下降, 稳定性受
威胁[5]。不同的林地经营模式往往产生不同的林下
群落结构和植物多样性[67]。邬枭楠等[8]、尹锴等[9]
的研究均表明人为干扰降低了植物多样性, 而于立
忠等[10]、谢伟东等[11]的研究则表明适度的人为干扰
会增加植物多样性。目前已有关于林下经济模式对
土壤理化性质 [12]、土壤微生物 [13]、土壤酶活性 [14]
等相关研究, 但对植物多样性影响的相关研究较少,
特别是关于我国山区不同林下经济模式对植物多样
性影响的研究鲜有报道。
生态学上常用群落丰富度指数、多样性指数、
均匀度指数以及优势度指数反映植物多样性, 体现
了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、生境差
异和稳定程度[15]。物种多样性是群落组织结构的重
要特征, 不仅反映群落组成中物种的丰富程度, 也
反映群落稳定性与动态。近几年来重庆市荣昌县林
下经济发展比较成熟, 林下生态已渐渐稳定。本文
选取西南地区重庆市荣昌县为研究地点, 以山地 6
种典型的林下经济模式为研究对象, 考察其植物多
样性, 研究结果对该区域的生态农业建设和土地合
理利用有一定的参考意义。
1 研究区域概况与研究方法
1.1 研究区域概况
荣昌县地处川东平行岭谷交接地带, 重庆市西
部。地形以丘陵和平坝宽谷为主, 土地肥沃, 地势起
伏平缓, 平均海拔 380 m。属中亚热带湿润季风气候,
年平均降水量 1 099 mm, 年平均气温 17.8 , ℃ 无霜
期 327 d, 月极端最高温度 39.9 , ℃ 月极端最低温度
3.4 (1975℃ 年)。该地区主要林分类型有: 马尾松
(Pinus massoniana)林、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)
林、桉树(Eucalyptus robusta)林、黄葛树(Ficus lacor)
林等。
1.2 研究方法
2012年 8—9月, 采用相邻样地比较法, 在重庆
市荣昌县境内, 选择土壤类型相同、地形相似、利
用类型不同的林地进行调查研究。在各林分中分别
设置 3个 20 m×20 m标准地用来调查林地乔木的生
长量。在每个标准地范围内沿“S”型路线设置 5 个
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5 m×5 m灌木和 5个 1 m×1 m草本小样方进行林下
植被调查; 其中植被调查内容包括乔木树高、胸径、
枝下高、郁闭度、株行距, 灌木种类、盖度、高度, 草
本种类、盖度、高度。利用 GPS和海拔表测定样方
的地理坐标和海拔高度; 用罗盘测定样方的坡向、
坡度见表 1。所调查的林下经济模式均从 2009年开
始实施, 分别为: 位于古昌镇冲锋村的桉树林下养
禽模式(T1), 养殖鸡, 养殖密度 900 只·hm2, 散养;
位于路孔镇的桉树林下养食用菌模式(T2), 种植平
菇, 种植面积 30%, 林间仿野生栽培; 位于双河街
道岚峰社区的麻竹林下养禽模式(T3), 养殖鸡 , 养
殖密度 900只·hm2, 散养; 位于峰高街道五马村的麻
竹林下种菌模式(T4), 种植平菇, 种植面积 30%, 林
间仿野生栽培; 位于盘龙镇的马尾松林下养畜模式
(T5), 养殖野猪, 养殖密度 675 只·hm2, 散养; 位于
远觉镇复兴社区的黄葛树林下种草模式(T6)。由于树
种影响, 每种林分下土壤的结构和养分均有一定差
异, 所以每个模式各选取 1个空白林地作为对照。
表 1 不同林下经济模式林地特征及样地基本概况
Table 1 Forest and plot characteristics of different under-forest economy modes
林下经济模式 Under-forest economy mode 指标
Index T1 T1-CK T2 T2-CK T3 T3-CK T4 T4-CK T5 T5-CK T6 T6-CK
土壤 Soil SL SL ML ML SL SL LL LL ML ML ML ML
坡向 Slope aspect N N NW NW N N NW NW NW NW N N
林龄 Stand age (a) 3 3 2 2 3 3 3 3 15 15 2 2
坡位 Slope position 坡上
Up
坡上
Up
坡中
Middle
坡中
Middle
坡中
Middle
坡中
Middle
坡下
Under
坡下
Under
坡上
Up
坡上
Up
坡下
Under
坡下
Under
海拔 Altitude (m) 486 486 395 395 436 436 451 451 469 469 433 433
坡度 Slope degree (°) 6 6 0 0 8 8 13 13 16 16 0 0
乔木株行距 Tree planting spacing (m) 4×5 4×5 4×5 4×5 5×6 5×6 5×6 5×6 3×4 3×4 4×8 4×8
乔木平均胸径 Tree mean DBH (cm) 13.6 12.8 7.8 2.6 6.4 6.2 6.8 6.7 13.2 13.0 8.2 6.7
平均树高 Tree mean height (m) 8.5 8.0 7.5 3.6 5.5 5.0 5.6 5.3 8.5 8.4 2.8 2.5
林分郁闭度 Forest canopy density (%) 90 90 95 30 99 99 99 99 80 80 35 35
T1: 桉树林下养禽; T2: 桉树林下养食用菌; T3: 麻竹林下养禽; T4: 麻竹林下养食用菌; T5: 马尾松林下养畜; T6: 黄葛树林下种草; CK
为各模式的纯林地。下同。SL: 沙壤土; ML: 中壤土; LL: 轻壤土。N: 北; NW: 西北。T1: poultry feeding in Eucalyptus robusta froest; T2: fungi
cultivation in E. robusta forest; T3: poultry feeding in Dendrocalamus latiflorus forest; T4: fungi cultivation in D. latiflorus forest; T5: livestock
feeding in Pinus massoniana forest; T6: grass cultivation in Ficus lacor forest; CK: corresponding pure forest of the under-forest economy mode. The
same below. SL: sandy loam; ML: medium loam; LL: light loam. N: north; NW: northwest.
1.3 数据处理
选用重要值(P)[16]、丰富度指数(S)、Shannon-
Wiener多样性指数(H′)[15]、Pielou均匀度指数(Jw)[17]、
Alatalo 优势度指数(Ea) [17]、相似性指数 Jaccard(Cj)
及 Sorenson(Cs)[1819]和多样性阈值(Dv)研究 6种经济
模式植物多样性, 计算方法见下式。植物物种多样
性阈值的分级评价标准见表 2。
H′= lni iP P (1)
Jw=H′/InS (2)
Ea=( 21/ 1iP )/[exp( lni iP P )1] (3)
Cj=j/(a+b–j) (4)
Cs=2j/(a+b) (5)
Dv=H′/Jw (6)
式中: Pi为第 i 种的重要值, S 为样地中物种总数, j
为 2个群落或样地共有种数, a和 b分别为样地 A和
样地 B的物种数。
数据处理和统计分析在 SPSS 18.0、origin 9.2.0
及 Microsoft Excel 2003等软件中进行, 采用单因素
方差分析法(LSD)比较不同数据组间的差异水平。
表 2 植物物种多样性阈值的分级评价标准[20]
Table 2 Evaluation criteria for threshold of plant species diversity[20]
评价等级 Grade Ⅴ Ⅳ Ⅲ Ⅱ Ⅰ
物种多样性阈值 Threshold of plant species divesity (Dv) <0.6 0.6~1.5 1.6~2.5 2.6~3.5 >3.5
等级描述 Description 差 Poor 一般 General 较好 Well 丰富 Rich 非常丰富 Very rich
2 结果与分析
2.1 不同林下经济模式调查样地的植物种类组成
6 种林下经济模式样地中, 共记录到草本植物
19 科 33 属 33 种, 蕨类 2 科 2 属 2 种, 苔藓 1 科 1
属 1 种, 被子植物 16 科 30 属 30 种。单独种科 27
种, 2种科 4种, 6种科 2种。种类较多的科分别为禾
本科(Gramineae)6 种, 菊科(Compositae)6 种, 其次
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是豆科 (Leguminosae)2 种 , 蔷薇科 (Rosaceae)2 种 ,
茄科(Solanaceae)2种及伞形科(Umbelliferae)2种; 19
种植物分属不同科不同属。不同林下经济模式草本
植物组成差异较大, 种类最多的 T6-CK由 8科组成,
分别为苋科(Amaranthaceae)、茄科、伞形科、菊科、
豆科、爵床科(Acanthaceae)、荨麻科(Urticaceae)及
苔藓植物, 而最少为仅由 2个科组成的 T3、T3-CK、
T4及 T4-CK。
群落中偶见种较多, 个体数只有 1 株的种有车
前草 (Plantago asiatica)、囊瓣芹 (Pternopetalum
davidii)、葛藤(Pueraria lobata)、铁角蕨(Asplenium
trichomanes)、野菊(Chrysanthemum indicum)和泽漆
(Euphorbia helioscopia); 个体数为 2 株的种有马蹄
金(Dichondra repens)、井栏边草(Pteris multifida)、
龙须草(Juncus offusus)、龙葵(Solanum nigrum)、雾
水 葛 (Pouzolzia zeylanica) 、 蒲 儿 根 (Sinosenecio
oldhamianus)、窃衣(Torilis scabra)、观音草(Peristrophe
baphica)和三脉紫菀(Aster ageratoides)。
2.2 不同林下经济模式各群落重要值比较
重要值能显示不同植物在群落中的作用和地
位 [21]。本研究中 6 种模式下均无灌木层, 草本层为
该群落的优势层, 对群落的稳定、结构和功能的复
杂性起重要作用。6 种林下经济模式中草本层重要
值前 2位的物种见表 3。
表 3 不同林下经济模式下植物群落中重要值前 2位的植物种
Table 3 Plant species with the top 2 importance values in each vegetation community in different under-forest economy modes
模式
Mode
种名
Specific name
重要值(P)
Importance value
(%)
模式
Mode
种名
Specific name
重要值(P)
Importance value
(%)
空心莲子草 Alternanthera philoxeroides 67.16 燕麦草 Arrhenatherum elatius 40.63 T1
酢浆草 Oxalis corniculata 11.37
T1-CK
飞蓬 Erigeron speciosus 30.58
空心莲子草 Alternanthera philoxeroides 71.00 白茅 Imperata cylindrica 63.16 T2
飞蓬 Erigeron speciosus 18.22
T2-CK
飞蓬 Erigeron speciosus 22.00
桑树 Morus alba 74.91 紫萼路边青 Geum rivale 85.19 T3
紫萼路边青 Geum rivale 25.09
T3-CK
桑树 Morus alba 14.81
桑树 Morus alba 72.82 桑树 Morus alba 69.26 T4
牛筋草 Eleusine indica 27.18
T4-CK
牛筋草 Eleusine indica 30.74
竹叶草 Oplismensus compositus 54.10 白茅 Imperata cylindrica 33.31 T5
飞蓬 Erigeron speciosus 23.51
T5-CK
茶树 Camellia sinensis 20.23
牛鞭草 Hemarthria sibirica 59.51 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides 39.37 T6
苦艾 Artemisia absinihium 9.11
T6-CK
鱼鳅串 Kalimeris indica 24.64
由表 3可知, T3、T3-CK、T4和 T4-CK草本仅
由 2 种组成, 且重要值总和达 100%, 原因是麻竹林
密度均大于桉树林、马尾松林及黄葛树林, 且郁闭
度最高 , 光照弱不利于草本植物种子萌发。T1、
T1-CK、T2 和 T2-CK, 重要值前 2 位的物种重要值
总和分别为 78.53%、71.21%、89.22%和 86.16%。
重要值前 2位物种重要值总和最小的是 T5、T5-CK、
T6 和 T6-CK, 其中 T5-CK 重要值前 2 位总和仅为
53.54%。在 6 种模式中, 入侵物种空心莲子草占据
了 T1、T2草本层的优势地位, 重要值最大, 分别为
67.16%和 71.00%, 其原因是空心莲子草形态上分枝
较多, 形成的网络空间构型阻碍了其他植物的光合
作用, 增强自身对资源的充分利用, 繁殖率高、扩展
速度快, 加之人和禽类活动扩宽了空心莲子草种子
的传播范围等使其对生境的适应能力更强[22], 说明
经营模式改变了植物群落的优势种。桑树成为 T3、
T4的优势种, 重要值高达 74.91%和 72.82%, 主要原
因可能是麻竹林郁闭度高, 透光率低, 同时林禽和
林菌模式下动物和人类活动频繁, 不利于草本生长,
而存活下来的桑树耐瘠薄耐贫瘠、适用性强, 且对
土壤要求不高; T5、T6模式的优势种分别是重要值
为 54.10%的竹叶草和 59.51%的牛鞭草。
2.3 不同林下经济模式植物群落的植物多样性比较
物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀性
的一个量度, 用来判断群落或生态系统的稳定性指
标 , 物种多样性越大 , 群落稳定性越强 , 生境也越
适应于群落生存[23]。各经济模式植物群落的丰富度、
多样性指数、均匀度指数及优势度指数见表 4。
由表 4 可知, 从不同林下经济模式组与对照组
的比较来看, 对照组丰富度指数均大于或等于林下
经济模式组, T1、T2、T5和 T6与相应的对照组间差
异显著, 说明不同林下经济模式一定程度上减少了
物种种类; 在不同林下经济模式中, 丰富度指数依
次为 T6>T1>T5=T2>T3=T4, T6植物丰富度最大, 为
664 中国生态农业学报 2016 第 24卷
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表 4 不同林下经济模式植物群落的植物多样性指数
Table 4 Plant diversity indexes of plant communities in different under-forest economy modes
模式
Mode
丰富度指数(S)
Richness index
Shannon-Wiener多样性指数(H′)
Shannon-Wiener diversity index
Pielou均匀度指数(Jw)
Pielou’s evenness index
Alatalo优势度指数(Ea)
Alatalo dominance index
T1 6 1.114±0.003e 0.572±0.002c 0.533±0.027b
T1-CK 7 1.449±0.008D 0.697±0.004D 0.753±0.112D
T2 3 0.794±0.018c 0.572±0.013c 0.679±0.095c
T2-CK 4 1.009±0.006C 0.627±0.004C 0.678±0.042C
T3 2 0.563±0.015a 0.513±0.013a 0.786±0.173d
T3-CK 2 0.420±0.032A 0.382±0.029A 0.648±0.231B
T4 2 0.585±0.015b 0.533±0.014b 0.824±0.179e
T4-CK 2 0.617±0.014B 0.562±0.013B 0.869±0.202E
T5 3 1.008±0.010d 0.727±0.007e 0.869±0.121f
T5-CK 6 1.650±0.042E 0.848±0.022F 0.873±0.190F
T6 11 1.527±0.001f 0.614±0.001d 0.458±0.006a
T6-CK 13 1.914±0.001F 0.725±0.001E 0.580±0.010A
同列不同小写字母表示林经济模式间差异显著(P<0.05), 同列不同大写字母表示林下经济模式与相应的 CK 间差异显著(P<0.05)。下同。
Different small letters within the same column mean significant difference among different mods (P < 0.05). Different capital letters within the same
column mean significant difference between under-forest economy mode and the corresponding control (CK).
11, T3和T4最小, 均为 2, 说明林草模式对植物破坏
较小, 原因是种草模式下人为干扰及其造成的生境
改变较小。由 H′多样性指数得出除 T3模式外其余 5
种林下经济模式植物群落物种多样性均表现出: 林
下经济模式组小于对照组, 不同林下经济模式 H′多
样性指数依次为 T6>T1>T5>T2>T4>T3, 且不同林
下经济模式差异显著 , T6 植物多样性值最大 , 为
1.527, T3 最小, 为 0.563, 说明 T3 物种种群个体优
势明显。6种林下经济模式 Jw均匀度指数除 T3外其
余 5 个模式均呈现林下经济模式组小于对照组, 其
中 T1与 T2差异不显著, 但与 T3、T4、T5和 T6差
异显著, 且大小格局依次为 T5>T6>T2=T1>T4>T3,
说明 T5物种分布最均匀。Alatalo优势度指数在 T5
模式下最大, 在 T6处理下最小, 除 T2和 T3外其余
4 个模式优势度均表现出: 林下经济模式组小于对
照组, 在 T2和 T3中表现出林下经济模式组大于对照
组, 群落优势度高说明群落中只存在少数的优势种,
而植物优势种类最多的 T6模式群落优势度最低。
2.4 林下经济模式与纯林地林下植物群落组成的
相似性
由于不同林下经济模式中林分差异较大, 所以
只比较了林下经济模式和相应对照之间的相似性。
由图 1可知, 模式 T3和 T4的 Cj和 Cs相似度指数最
高, 达 1.0, 林下经济模式下麻竹林下植物种类没有
发生任何变化, 这一结果与麻竹林株行距小、林下
形成的小环境气候相似等原因有直接关系。其次是
T6模式, Cj相似性指数为 0.44, Cs相似性指数为 0.62;
T1相似性指数最低, Cj和 Cs相似性指数分别为 0.15
和 0.27。
图 1 不同林下经济模式下植物群落组成与相应纯林的
物种组成相似性
Fig. 1 Similarity of species composition between different
under-forest economy modes and their corresponding pure
forest modes
2.5 不同林下经济模式植物的多样性评估
不同林下经济模式植物的多样性阈值见表 5。
由表 5可以看出, 除 T3、T4外其余模式植物群落多
样性阈值均表现为 : 林下经济模式组小于对照组 ,
说明林下经济模式一定程度上降低了植物多样性。
不同林下经济模式间多样性阈值最大的是 T6, 多样
性阈值为 2.4; 其次是 T1, 为 1.8; 再次是 T2 和 T5,
为 1.1; T3和 T4最小, 多样性阈值均为 0.7。由表 2
植物物种多样性阈值的分级评价标准可知, T6 属于
Ⅲ级, 说明黄葛树林下种草物种多样性较好; T3 和
第 5期 曾清苹等: 西南山地不同林下经济模式对植物多样性的影响 665
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表 5 不同林下经济模式下植物群落的物种多样性阈值
Table 5 Thresholds of plant species diversity in different under-forest economy modes
模式 Mode T1 T1-CK T2 T2-CK T3 T3-CK T4 T4-CK T5 T5-CK T6 T6-CK
物种多样性阈值(Dv)
Threshold of plant species diversity
1.8 2.0 1.1 1.4 0.7 0.7 0.7 0.7 1.1 1.8 2.4 2.6
T4 属于Ⅳ级, 说明麻竹林下养食用菌和麻竹林下养
禽植物多样性一般, 原因是林下种草对植物破坏小,
相反还增加了林下植物的种类, 而林下养殖除了人
为干扰外, 还有动物对草本植物的采食, 因此造成
T6模式下物种多样性较其他模式好。
3 结论与讨论
林下植物群落多样性受人类活动的影响相对较
大, 影响结果与环境条件、人为干扰方式以及林下
种养的物种类型和密度等密切相关[2425]。对西南山
地 6 种林下经济模式的调查结果表明, 不同林下经
济模式与对照组之间物种组成差异明显, 繁殖快、
耐贫瘠的植物取代原有优势种。在林下进行种养殖
后, 林下植物丰富度降低, 原因在于林下种养殖人
为干扰及其造成的生境改变较大, 加之禽畜类对林
下植被进行破坏或采食, 导致某些植物种类和数量
大量减少。在 6 种林下经济模式中植物丰富度指数
最好的是林草模式, 主要由于种草模式下外界干扰
小 , 种草丰富了植物种类且对林下植被破坏较小 ,
因此丰富度最好。曾河水 [26]在研究种草对马尾松
(Pinus massoniana)林地植被多样性影响的试验中也
得出了相似的结论。
植物丰富度虽是衡量植物种多样性的指标之一,
但不能充分反映出群落中植物相对多度的信息, 而
物种多样性指数是将植物物种数、个体数、个体高
度、分布特性等植被信息综合起来的一个统计量 ,
能较为准确地反映植物群落中植物物种的变化程度
及均匀性。除 T3模式外其余 5种林下经济模式植物
群落多样性指数H′和均匀度指数 Jw均表现出林下经
济模式小于对照组, 说明人为干扰使植物多样性减
少, 均匀度降低, 这与邬枭楠等[8]、尹锴等[9]的研究
结果一致, 但与于立忠等[10]、谢伟东等[11]的研究相
异, 原因可能是调查对象对环境干扰的承受强度刚
好处于导致植物多样性降低的水平, 同时才登巴·金
保等[27]在研究林下养鸡对林木草地的影响时还发现
合理轮牧放养会增加草地生产力、植物种类、数量
和高度。此外, 植物多样性还与植被类型有关系, 各
对照组丰富度指数 S、多样性指数 H′、均匀度指数
Jw和优势度指数 Ea均差异显著(P<0.05)。S 和 H′最
高的是黄葛树林, 最低的为麻竹林, 而 Jw和 Ea最高
的是马尾松林, 而 Jw最低为麻竹林, Ea最低为黄葛
树林, 植被类型不同林下植物组成有差异, 说明植
被类型一定程度上改变了草本群落植物多样性。麻
竹林下植物丰富度为 2, 林下经济模式与纯林对照
的植物组成相似性系数为 1.0, 说明该林地的物种组
成没有发生变化。其余 4 种林下经济模式与纯林对
照的物种组成相似性系数均相对较低, 说明各模式
之间的物种组成差异较大, 原因在于麻竹林郁闭度
高, 林下植被稀疏, 光照强度低, 植物难以生长。由
植物多样性阈值评价结果显示: 黄葛树林下种草多
样性阈值最高, 属于多样性较好类型, 而麻竹林下
养食用菌和麻竹林下养禽多样性阈值最低, 属于一
般类型。林下种养殖业推动种群变化[28], 发展过程
中适度的人为干扰, 可能使一些喜光植物入侵, 从
而增加林下植物物种的多样性, 有利于促进和维持
林下生态系统的平衡与稳定, 推动林下生态系统的
演替[29]。
对于不同林下经营模式, 就多样性维持方面而
言, 对照组草本层多样性优于林下经济模式组。桉
树林、麻竹林、马尾松林和黄葛树林等在进行林下
开发利用时 , 应生态效益优先 , 兼顾经济效益 , 同
时辅以适当的抚育间伐, 这不仅对保存地方特有种
及濒危种具有重要作用, 且有利于林分结构的改造
和森林健康。在林下进行种养殖时, 应选择合适的
林下经济模式, 林草模式对林下植物多样性破坏最
小, 可尽量考虑在林下种草或者种植其他植物; 若
要在林下进行养殖, 则应将种养殖密度维持在林地
的最优生态承受范围内, 采取适量、适度、合理的
原则, 适度调整林下菌物资源或动物资源的种间关
系, 以此获得比较理想的生态与经济效益, 确保林
地可持续发展。本文比较了不同林下经济模式对植
物多样性的影响, 并未涉及种养殖密度梯度对植物
多样性的影响 , 因此 , 笔者建议在今后的研究中 ,
应当增加各经济模式林下种养殖强度调查这一项 ,
以进一步明确林下种养殖的最优种养殖范围, 为农
村山地林下经济的更好发展与林下植物多样性保育
工作提供一定的理论参考。
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