全 文 ：中国生态农业学报 2014年 5月 第 22卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2014, 22(5): 516−524


* 国家自然科学基金项目(41161041)资助
** 通讯作者: 夏运生, 主要从事菌根生理及污染控制研究。E-mail: yshengxia@163.com
贾广军, 主要从事农业环境保护方面的研究。E-mail: jiaguangjun1@163.com
收稿日期: 2013−11−09 接受日期: 2014−03−11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2014.31105
菌根对紫色土上间作玉米生长及磷素累积的影响*
贾广军 张仕颖 谷林静 张乃明 张龙杰 段红平 夏运生**
(云南农业大学资源与环境学院 昆明 650201)
摘 要 丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)在土壤与植物系统的磷素循环中发挥着关键的作
用。本文通过盆栽模拟试验研究了不同 AMF 接种状况[不接种(NM)、接种 Glomus mosseae(GM)、接种 G.
etunicatum(GE)]和玉米/大豆间作体系不同根系分隔方式(不分隔、尼龙网分隔、塑料膜分隔)对间作玉米植株
生长及磷素吸收累积的影响。研究结果表明: GM处理下的间作玉米根系侵染率在不同根系分隔方式之间的差
异不显著, 而 GE处理则在塑料膜分隔处理下对玉米的侵染率最高。接种不同 AMF对间作玉米促生效果不同,
GM 和 GE 处理在不同根系分隔情况下表现出各自的优势, 与未接种处理相比, GM 处理能使玉米生物量、株
高有一定程度增加并在根系不分隔处理下玉米磷吸收较多、生长较好; GE处理能使植株生物量有一定程度增
加并在尼龙网分隔处理下的玉米磷吸收较多、生长较好。间作体系不同根系分隔方式对玉米的影响也不同, 其
中玉米地上部生物量在根系分隔处理下普遍小于不分隔处理, 但根系生物量的大小情况则刚好相反。另外, 无
论何种接种状况, 玉米根系磷含量及吸收量均以尼龙网分隔处理显著较高。而根系磷吸收效率则以接种 G.
mosseae 且不分隔根系处理显著高于分隔处理。所有复合处理中, 以接种 G. etunicatum与尼龙网分隔根系组
合处理对间作玉米的生长及磷素累积的促进作用最好, 若应用于滇池流域, 可望有效控制坡耕地土壤磷素的
迁移。
关键词 紫色土 玉米(Zea mays L.) 间作 丛枝菌根真菌(AMF) 根系分隔 磷积累
中图分类号: S513 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)05-0516-09
Effect of mycorrhizal inoculation on growth and phosphorus accumulation
of intercropped maize on purple soil
JIA Guangjun, ZHANG Shiying, GU Linjing, ZHANG Naiming, ZHANG Longjie,
DUAN Hongping, XIA Yunsheng
(College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)
Abstract Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) plays a critical role in phosphorus (P) cycle in the soil-plant system. AMF can
reduce P fertilization amount through improving utilization ratio of P fertilizer and activating soil P availability. Intercropping system
of different crops also increases nutrient uptake and utilization efficiency compared with monoculture system. AMF inoculation in
intercropping system to reduce soil P loss has become a research hotspot. However, the beneficial effects of combination of AMF and
intercropping on plant growth and P accumulation have not been fully understood on the purple soil. In this study, growth and P
accumulation of maize (Zea mays L.) intercropped with soybean on purple soil was studied through a pot cultural experiment under
different root separation ways and AMF inoculation. Three inoculation treatments [no AMF (NM), Glomus mosseae inoculation
(GM), G. etunicatum inoculation (GE)] and three roots separation ways (no separation, nylon net separation, plastic-film separation)
were set up. The study may provide a theoretical basis for exploring P nutrient use efficiency of intercropping system with AMF
technology. Results showed that differences in AMF colonization rate of intercropped maize among different roots separation ways
were not significant under GM treatment, while AMF colonization rate was significantly highest under plastic-film separation and G.
etunicatum inoculation (GE treatment). Different AMF treatments showed different effects on intercropped maize growth. GE and
GM treatments under three roots separation ways showed obviously different advantages. Compared to NM treatment, GM treatment
第 5期 贾广军等: 菌根对紫色土上间作玉米生长及磷素累积的影响 517


increased dry biomass and plant height of intercropped maize, improved P uptake under no roots separation; while GE treatment
increased dry biomass, improved P uptake under nylon net separation of roots. Furthermore, P uptake amount of intercropped maize
under AMF inoculation treatments were higher than no AMF inoculation treatments. The shoots dry biomass of intercropped maize
was lower under roots separation treatments than not separation treatment, roots dry biomass showed opposite trend. Whether
inoculating AMF or not, root P content and uptake were significantly higher under roots separation with nylon net, while root P
uptake efficiency was significantly higher under combination of no roots separation and G. mosseae inoculation than under root
separation. In conclusion, AMF inoculation could promote plants growth and roots P accumulation, and showed greater advantages
under nylon net separation. Nylon net separation of roots significantly improved growth of maize. The treatment of GE inoculation
plus roots separation with nylon net was the best one for intercropped maize growth and P accumulation, which could effectively
control P loss from slope farmland in the Dianchi Lake Basin.
Keywords Purple soil; Maize (Zea mays L.); Intercropping; Arbuscular mycorrhizal fungi; Roots separation; Phosphorus
accumulation
(Received Nov. 9, 2013; accepted Mar. 11, 2014)
菌根是土壤中菌根真菌与植物根系共生所形成
的复合吸收结构[1] 。共生体系中的菌根真菌可以通
过多种方式或途径影响宿主植物的矿质营养和生长
发育过程。其中, 丛枝菌根真菌(arbuscular mycorr-
hizal fungi, AMF)促进植物对矿质养分如氮、磷以及
水分的吸收利用, 提高作物的抗逆性, 改良土壤结构
及根际环境, 增强土壤肥力等已为人们所熟知[2−5]。
自然条件下 AMF种类数量丰富, 适应能力强。地球
上 80%以上的陆生植物均可与 AMF 形成互惠共生
体[6], 可以适应多种生态环境。
磷是植物生长发育所必需的营养元素之一。据
统计 , 紫色土坡耕地多分布在山地丘陵 , 土层薄 ,
降雨侵蚀严重, 中性土和石灰性土磷含量较低[7]。另
外紫色土是云南省重要的耕地资源, 云南省大部分
紫色土壤普遍缺磷, 土壤磷的缺乏已成为作物增产
的限制因素之一。磷肥供应的增长必将受到磷酸盐
贮量的限制, 并且化学工业也远远不能满足农业生
产对磷肥的需求 [4]。前人研究表明 [4−5,8], 接种AMF
有扩大植株根系吸收面积、增强土壤磷酸酶活性、
分泌有机酸等特点。在这种背景下应用菌根技术的
上述作用来提高磷肥利用率和活化土壤有效磷含量,
从而减少磷肥施用量, 不仅可以为农业生产带来巨
大经济效益, 而且也为环境带来一定生态效益。
玉米/大豆间作是一种高/矮秆作物、禾/豆科作
物间作的典型模式。前人对玉米/大豆间作模式下群
体的光能、营养、水分等资源利用进行了大量研究[9],
明确了间作不同于单作的许多规律, 如间作系统能
提高养分吸收利用率, 具有高产、稳产及高效的特
性。但是有关玉米/大豆间作种植条件下, 应用菌根
技术对紫色土中作物的生长状况及磷素积累影响 ,
目前尚缺乏系统报道。因此本研究采用盆栽试验 ,
通过对根系不同的分隔方式, 研究不同AMF对间作
体系中玉米的生长状况及磷素吸收与累积差异, 旨
在充分认识紫色土中菌根共生体对间作体系中作物
的有益影响, 为进一步探讨间作体系中养分利用优
势和通过菌根技术强化间作体系中养分利用效率提
供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
采用盆栽模拟试验, 于 2012年 6—8月在云南农
业大学科研大棚里进行。试验作物种子为玉米品种
‘农大 108’, 由市面购买获得 ; 供试丛枝菌根真菌
(AMF)由北京市农林科学院植物营养与研究所提供,
分别为 Glomus mosseae(BGC GZ01A, 1511C0001
BGCAM0012, GM)、G. etunicatum(BGC GZ03C,
1511C0001BGCAM0046, GE)。菌根菌剂由玉米和苜
蓿扩繁得到。
供试土壤为滇池流域宝象河水库附近坡地紫
色土, 其化学属性为 pH 7.51, 有机质 24.81 g·kg−1,
碱解氮 45.5 mg·kg−1, 速效磷 5.94 mg·kg−1, 速效钾
115 mg·kg−1。
1.2 试验处理
本试验包括不同菌根接种状况[不接种(NM)、
接种G. mosseae (GM)、接种G. etunicatum (GE)]和
间作玉米/大豆的3种根系分隔方式(不分隔、尼龙网
分隔和塑料膜分隔)2个因素, 9个处理, 每种处理重
复4次。
试验所用容器为PVC管(直径16 cm, 高25 cm)
和花盆底座(直径22 cm)构成 , 然后分装灭菌土。
不分隔处理装置盛装底层土2.8 kg、中间土1.8 kg、
覆盖土200 g, 其中接种处理每盆加入200 g菌剂与
中间土混匀 , 对照加等量灭菌菌剂 ; 分隔处理装
置的两部分各盛装底层土1.4 kg、中间土0.9 kg、覆
盖土 100 g, 其中接种处理每1/2盆加入100 g菌剂与
中间土混匀, 对照加等量灭菌菌剂。以溶液的形式
向土壤中加入基础肥料(N 60 mg·kg−1, P 30 mg·kg−1,
K 67 mg·kg−1, Ca 20 mg·kg−1, Mg 4.5 mg·kg−1, Mn
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0.92 mg·kg−1, Cu 0.54 mg·kg−1, Zn 1.24 mg·kg−1, Mo
0.06 mg·kg−1), 分别以NH4NO3、KH2PO4、K2SO4、
CaCl2·2H2O、MgSO4·7H2O、MnSO4·H2O、CuSO4·5H2O、
ZnSO4·7H2O、(NH4)6Mo7O24·4H2O的形式加入。移苗
前, 盆栽装置中的土层厚度为20 cm左右。
1.3 盆栽管理及收获
挑选大小一致且籽粒饱满的玉米和大豆种子 ,
用 10% H2O2进行表面消毒 10 min, 再用蒸馏水冲洗
多次, 然后置于放有湿润定量滤纸的培养皿中, 于
25 ℃恒温培养箱中催芽 2 d, 种子露白大约 1 cm左
右播种。不分隔处理下每盆播种 4 颗玉米种子和 4
颗大豆种子, 分隔处理分别在尼龙网或塑料膜两侧
播种 4 颗玉米种子和 4 颗大豆种子。植物生长期间
平均每隔 3 d浇 1次水, 每次 250 mL。待长势稳定
后, 留下比较整齐的 2株玉米苗和 4株大豆幼苗。
玉米、大豆生长约 90 d后, 测量玉米株高并将
植株及根系分开收获。根系用蒸馏水多次冲洗, 之
后晾干; 取出部分根系, 剪成 1 cm 段, 取用部分根
样采用曲利苯蓝−方格交叉法测定玉米根系的根长
和菌根侵染率[10−11]; 其他部分和地上部一起经杀青
后烘干(70 , 72 h), ℃ 称重、磨细待测。植株含磷量
及磷吸收量测定方法参见《土壤农化分析》[12], 根
系磷吸收效率(specific absorption rate, SAR)指标根
据单位根系生物量 (mg)所对应的植株养分吸收量
(μg)来计算[13]。
1.4 试验数据的处理与分析
试验数据采用SPSS 11.5统计软件和EXCEL
2003软件进行基本统计、方差分析以及多重比较。
菌根处理和根系分隔处理交互作用显著的情况下 ,
对所有处理进行LSD多重比较分析, 检验不同菌根
接种状况与不同根系分隔处理之间的差异显著性
(P<0.05)。菌根处理和根系分隔处理交互作用不显著
的情况下, 对接种或未接种处理分别进行多重比较,
分析不同根系分隔处理之间的差异显著性, 并对同
一根系分隔方式内处理间进行多重比较, 分析不同
菌根处理间的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 不同菌根接种和根系分隔方式对间作玉米根
系 AMF侵染率及植株生长的影响
由表1可知, 经双因素方差分析, 间作玉米植株
AMF侵染率、根长、地上部生物量、根冠比、株高在
不同菌根处理与分隔处理间存在显著交互作用, 其
中玉米根长、株高有极显著的交互作用, 而玉米根系
生物量在菌根处理与分隔处理间交互作用不显著, 但
根系生物量在菌根处理、分隔处理内差异均分别显著。
表 1 玉米植株 AMF 侵染率及生长指标在不同菌根接种和根系分隔方式下的方差分析
Table 1 Variance analysis of AMF colonization rate and growth indices of maize plants under different AMF inoculation and roots
separation ways
生物量 Dry biomass 因素
Factor
菌根侵染率
Colonization rate
根长
Root length 地上部 Shoots 根系 Roots
根冠比
Roots/shoots ratio
株高
Plant height
菌根接种 AMF inoculation *** * ** *** NS NS
根系分隔方式 Roots separation way * *** * *** *** NS
菌根接种×根系分隔方式
AMF inoculation × roots separation way
** *** ** NS * ***
***、**和*分别表示 P<0.001、P<0.01和 P<0.05水平显著; NS表示不显著; 下同。 ***: P < 0.001; **: P < 0.01; *: P < 0.05; NS: not
significant. The same below.

2.1.1 不同处理对玉米根系 AMF 侵染率及根长的
影响
经双因素方差分析, 玉米根系AMF侵染率和根
长在接种处理与不同根系分隔处理之间的交互作用
显著(P<0.01、P<0.001)。表 2 表明, 未接种处理无
菌根侵染, 而接种AMF的玉米植株无论何种根系分
隔方式均有一定比例的侵染。差异分析表明, 玉米/
大豆根系不分隔和尼龙网分隔处理下 GM 处理的玉
米侵染率均高于 GE 处理, 而在塑料膜分隔处理下
GE处理的侵染率略高于 GM处理, 这说明近似自然
状态的根系不分隔处理中, GM 的菌根侵染率高于
GE。GM处理下, 3种根系分隔方式下玉米侵染率没
有显著差异。而 GE处理下, 塑料膜分隔处理玉米侵
染率最高, 尼龙网分隔次之, 这说明 GE真菌在塑料
膜分隔处理下, 侵染能力可显著增强。
从玉米/大豆根系不分隔处理来看, NM 处理的
玉米根长显著大于接种处理。而在根系分隔处理中,
尼龙网分隔处理下 GM 处理的玉米根长显著小于
NM处理和 GE处理, 塑料膜分隔处理下接种处理显
著高于不接种处理, 并且 GE 处理对促进玉米根系
伸长的作用更为明显。NM处理下, 尼龙网分隔和不
分隔处理的玉米根长显著大于塑料膜分隔处理。GM
处理下, 分隔处理之间无显著差异, 而塑料膜分隔
处理的玉米根长显著大于不分隔处理。GE 处理下,
根系分隔处理的玉米根长显著高于不分隔处理, 尼
龙网分隔和塑料膜分隔处理之间无显著差异。这说
明在接种AMF条件下, 根系分隔处理有助于增加玉
米根长。
第 5期 贾广军等: 菌根对紫色土上间作玉米生长及磷素累积的影响 519


表 2 不同菌根接种和根系分隔方式下间作玉米根系侵染率及生长指标
Table 2 Colonization rate and growth indices of intercropped maize under different AMF inoculation and roots separation ways
处理 Treatment 生物量
Dry biomass (g·pot−1) 根系分隔方式
Roots separation way
菌根接种
AMF inoculation
侵染率
Colonization rate
(%)
根长
Root length
(m) 地上部 Shoots 根系 Roots
根冠比
Roots/shoots
ratio
株高
Plant height
(cm)
NM 0d 435.5±50.2ab 15.60±2.84bc 2.45±0.11γ 0.16±0.04d 73.7±6.3a
GM 47.7±5.0ab 280.8±62.5c 18.49±2.70ab 2.71±0.44γ 0.15±0.02d 75.3±1.0a
不分隔
No separation
GE 36.6±6.0c 289.4±42.9c 16.00±0.79bc 2.84±0.03γ 0.17±0.01d 69.0±5.2ab
NM 0d 485.8±38.3a 11.06±0.95d 3.01±0.21b 0.27±0.03a 62.8±4.5bc
GM 51.7±5.6ab 367.1±44.2bc 14.29±2.12bcd 3.52±0.38ab 0.25±0.01ab 69.3±8.5ab
尼龙网分隔
Nylon net
separation
GE 45.4±4.7b 508.4±50.3a 21.98±2.96a 4.10±0.41a 0.19±0.04cd 77.7±1.3a
NM 0d 339.8±64.9c 13.80±1.20cd 2.73±0.31β 0.20±0.01bcd 71.8±2.4a
GM 46.4±6.3ab 455.0±86.0ab 16.77±3.42bc 3.26±0.43αβ 0.20±0.02bcd 75.5±3.0a
塑料膜分隔
Plastic-film
separation
GE 52.1±1.1a 508.6±30.5a 15.76±3.25bc 3.62±0.37α 0.24±0.07abc 57.7±6.3c
NM、GM、GE分别表示不接种、接种 Glomus mosseae和接种 G. etunicatum。同列不同小写字母表示在 P<0.05水平存在显著差异, 若因
素间没有显著交互作用则采用不同字母体系(abc、xyz、αβγ), 下同。NM, GM, GE are treatments of no inoculation, inoculation with Glomus mosseae
and inoculation with G. etunicatum. Different small letters in same column show significant differences at P < 0.05 level. Different letter systems (abc,
xyz, αβγ) indicate not significant interaction between roots separation way and AFM inoculation. The same below.

2.1.2 不同处理对间作玉米植株生物量的影响
经双因素方差分析, 玉米植株地上部生物量和
根冠比在接种处理与不同根系分隔处理之间的交互
作用显著(P<0.01、P<0.05), 而玉米植株根系生物量
在接种处理与不同根系分隔处理之间的交互作用不
显著, 但接种处理间差异显著(P<0.001), 根系分隔
处理间差异显著(P<0.001)。由表2可知, 无论何种根
系分隔方式, 接种AMF处理的玉米生物量都不同程
度地大于未接种处理, 说明接种AMF能促进玉米生
物量的积累。其中, GE处理且尼龙网分隔处理的玉
米生物量最大, 未接种且尼龙网分隔处理的玉米生
物量最小。NM处理下, 尼龙网分隔处理的玉米地上
部生物量显著小于不分隔处理, 而玉米根系生物量
的大小情况刚好相反, 说明尼龙网分隔处理抑制了
无AMF接种的玉米地上部生物量积累, 却促进了玉
米根系生物量积累。GM处理下, 根系分隔处理的玉
米生物量与不分隔处理没有显著差异。GE处理下,
尼龙网分隔处理的玉米生物量显著大于不分隔处理
和塑料膜分隔处理。所有处理中, GE和尼龙网分隔
处理的玉米生物量最大, 说明该处理对玉米生物量
的积累效果最明显。
表 2 数据还表明, 根系不分隔处理和塑料膜分
隔处理下, 3种不同接种处理间的玉米根冠比没有显
著差异。尼龙网分隔处理下, NM和 GM处理的玉米
根冠比均显著大于 GE处理。NM处理下, 尼龙网分
隔处理的玉米根冠比显著大于塑料膜分隔处理和不
分隔处理。GM处理下, 尼龙网分隔处理的玉米根冠
比显著大于不分隔处理, 但与塑料膜分隔处理间无
显著差异。GE处理下, 塑料膜分隔处理的玉米根冠
比显著大于不分隔处理, 但与尼龙网分隔处理间差
异不显著。
2.1.3 不同处理对间作玉米株高的影响
经双因素方差分析表明玉米株高在接种处理与
不同根系分隔处理之间的交互作用显著(P<0.001)。
从表 2可以看出, 根系不分隔处理下, 3种接种处理
的玉米株高之间差异不显著。尼龙网分隔处理下 ,
GE 和 GM 处理的玉米株高显著高于 NM 处理。塑
料膜分隔处理下, GM处理与 NM处理的玉米株高相
近, 但显著高于 GE处理。NM处理下, 根系不分隔
处理与塑料膜分隔处理的玉米株高间无显著差异 ,
但显著高于尼龙网分隔处理。GM处理下, 根系分隔
处理与不分隔处理的玉米株高间没有显著差异。GE
处理下, 尼龙网分隔处理与不分隔处理的玉米株高
间无显著差异, 均显著大于塑料膜分隔处理。
2.2 不同菌根接种和根系分隔方式对间作玉米植
株磷累积的影响
由表3可知 , 经双因素方差分析 , 间作玉米植
株地上部磷含量和磷吸收量、根系磷吸收效率在不
同菌根处理与分隔处理间存在显著交互作用, 而玉
米根系磷含量、磷吸收量在菌根处理与分隔处理间
交互作用不显著, 但在菌根处理、分隔处理内差异
显著。
2.2.1 不同处理对间作玉米植株磷含量的影响
经双因素方差分析, 玉米地上部磷含量在接种
处理与不同根系分隔处理之间的交互作用显著
(P<0.01)。由图1A可知, 根系不分隔处理下, 3种接种
处理间的玉米地上部磷含量无显著差异; 根系分隔
处理情况下, 不接种处理的玉米地上部磷含量显著
高于接种处理。说明根系分隔状况下 , 接种两种
AMF可能抑制磷素向玉米地上部迁移。
520 中国生态农业学报 2014 第 22卷


表 3 间作玉米植株磷指标在不同菌根接种和根系分隔方式下的方差分析
Table 3 Variance analysis of phosphorus indexes of intercropped maize plants under different AMF inoculation and roots separation ways
地上部 Shoots 根系 Roots 因素
Factor 磷含量
P content
磷吸收量
P uptake
磷含量
P content
磷吸收量
P uptake
根系磷吸收效率
P uptake efficiency of roots
菌根接种 AMF inoculation *** * ** ** NS
根系分隔方式 Roots separation way NS NS *** *** **
菌根接种×根系分隔方式
AMF inoculation × roots separation way
** ** NS NS *

图 1 不同菌根接种和根系分隔方式下间作玉米地上部(A)和根系(B)的磷含量
Fig. 1 P contents in shoots (A) and roots (B) of intercropped maize under different AMF inoculation and roots separation ways

NM 处理下, 根系分隔处理的玉米地上部磷含
量显著高于不分隔处理, 其中尼龙网分隔与塑料膜
分隔处理间的差异不显著。GM处理下, 不分隔处理
的玉米地上部磷含量显著高于尼龙网分隔处理。GE
处理下, 根系不分隔与分隔处理的玉米地上部磷含
量差异不显著。说明不接种 AMF时, 分隔处理能有
效增加地上部磷量, 而接种 AMF, 不分隔处理有利
于磷素向玉米地上部迁移。
经双因素方差分析, 玉米根系磷含量在接种处
理与不同根系分隔处理之间的交互作用不显著, 但
接种处理间差异显著(P<0.01), 根系分隔处理间差
异极显著(P<0.001)。对同一根系分隔处理方式下进
行的多重比较(图 1B)显示: 根系不分隔处理下, 玉
米根系的磷含量以GM处理显著较高, 以GE处理显
著较低; 而根系分隔处理下不同AMF处理之间则无
显著差异。无论何种根系分隔方式, 玉米根系磷含
量均表现出随 GM、NM、GE处理相应降低的趋势,
说明 GM能够较好地促进玉米根系对磷素的吸收。
对同一接种处理下进行多重比较显示: 无论接种
与否, 均以尼龙网分隔处理下的玉米根系磷含量显著
较高, 而不分隔与塑料膜分隔处理间无显著差异, 说
明尼龙网分隔能显著提高间作玉米根系的磷含量。
2.2.2 不同处理对间作玉米植株磷吸收量的影响
经双因素方差分析, 玉米地上部磷吸收量在接
种处理与不同分隔处理之间的交互作用显著(P<0.01)。
由图 2A 可知, 根系不分隔和塑料膜分隔处理下, 3
种接种处理的玉米地上部磷吸收量之间差异不显
著。尼龙网分隔处理下, GE处理的玉米地上部磷吸
收量显著大于 NM和 GM处理。
NM 处理下, 玉米地上部磷的吸收量在不同根
系分隔方式间无显著差异。GM处理下, 根系不分隔
处理的玉米地上部磷吸收量显著大于尼龙网分隔处
理, 这与对磷含量的影响基本一致, 再一次说明分
隔处理可能减少磷素向玉米地上部的迁移。GE处理
下 , 尼龙网分隔处理的玉米地上部磷吸收量最大 ,
显著大于不分隔与塑料膜分隔处理。且所有处理中
以接种 G. etunicatum与尼龙网分隔根系组合处理下
的玉米地上部磷吸收量最高, 说明接种 G. etunica-
tum 与尼龙网分隔根系组合处理可能极大地促进磷
素向玉米地上部迁移。
经双因素方差分析, 玉米根系磷吸收量在接种
处理与不同根系分隔处理之间的交互作用不显著 ,
但接种处理间差异显著(P<0.01), 根系分隔处理间
差异显著(P<0.001)。由图 2B可知, 对同一根系分隔
方式下进行多重比较表明: 根系不分隔处理下, GM
处理的玉米根系磷吸收量显著大于 NM和 GE处理;
尼龙网分隔处理下, 接种处理的玉米根系磷吸收量
显著大于不接种处理; 塑料膜分隔处理下, 接种处
理的玉米根系磷吸收量与不接种处理之间无显著差
异, 但玉米根系磷吸收量均表现出随 GM、GE、NM
处理相应降低的趋势。说明间作玉米根系在接种
第 5期 贾广军等: 菌根对紫色土上间作玉米生长及磷素累积的影响 521



图 2 不同菌根接种和根系分隔方式下间作玉米地上部(A)和根系(B)的磷吸收量
Fig. 2 P uptake by shoots (A) and roots (B) of intercropped maize under different AMF inoculation and roots separation ways
AMF 并分隔状态下对其根系磷吸收量有一定提升
作用。
对同一接种处理下进行多重比较表明: NM 处理
下, 尼龙网分隔处理的玉米根系磷吸收量显著高于
不分隔和塑料膜分隔处理; GM 处理下, 根系分隔处
理的玉米根系磷吸收量显著大于不分隔处理; GE 处
理下, 3 种根系分隔方式下的玉米根系磷吸收量无显
著差异。说明间作玉米的根系磷吸收量在根系分隔状
态下有一定程度增加, 并在隔尼龙网下显著增加。
2.3 不同菌根接种和根系分隔方式对玉米根系磷
吸收效率的影响
经双因素方差分析, 玉米根系磷吸收效率在接
种处理与不同根系分隔处理之间的交互作用显著
(P<0.05)。由图 3可知, 根系不分隔处理下, 3种接种
处理的玉米根系磷吸收效率之间差异不显著。尼龙
网分隔处理下, GE处理的玉米根系磷吸收效率显著
大于 GM处理。塑料膜分隔处理下, NM处理的玉米
根系磷吸收效率显著大于 GE处理。

图 3 不同菌根接种和根系分隔方式下间作玉米根系的
磷吸收效率
Fig. 3 P uptake efficiency of roots of intercropped maize un-
der different AMF inoculation and roots separation ways
NM 处理下, 根系不分隔与塑料膜分隔处理的
玉米根系磷吸收效率无显著差异, 但显著高于尼龙
网分隔处理。GM处理下, 根系不分隔处理的玉米根
系磷吸收效率显著大于分隔处理。GE处理下, 根系
不分隔和尼龙网分隔处理的玉米根系磷吸收效率均
显著大于塑料膜分隔处理。说明根系分隔处理在一
定程度上降低了玉米根系的磷吸收效率。
3 讨论
3.1 不同 AMF对间作玉米生长及磷素累积的影响
菌根真菌能与绝大多数植物形成共生体系, 并
能促进宿主植物对磷等矿质元素的吸收及其生长发
育[14−15]。利用菌根真菌的生长、繁殖、侵染而改善
植物生长的根际环境, 达到使作物增产、增效的目
的, 使之成为农业增产的一条经济、高效新途径。
本试验中, 2种 AMF(G. mosseae和 G. etunicatum)均
可侵染玉米, 但侵染率不同, 一方面可能是不同玉
米根系分隔方式中的土壤养分含量不同所致, 而且
肥力过高的土壤尤其是高磷、高氮的条件会抑制菌
根结构形成[16], 另一方面可能与 G. mosseae 和 G.
etunicatum 分离地和宿主植物不同有关。虽然 2 种
AMF 对玉米的侵染能力不同, 但对玉米生长指标有
着类似的影响 , 接种菌根无论根系分隔状况如何 ,
能同时增加玉米地上部与根系干重, 说明AMF对植
株的良好生长起到了重要作用, 这与黄京华等[17]和
李淑敏等[18]研究的结果相一致。另外, 玉米根长及
株高最大值均出现在 GE 处理中, 这说明 G. etuni-
catum 真菌与玉米的共生效果较好, 促进了根部伸
长和植株生长。接种处理对于玉米地上部磷含量贡
献不明显, 这是否由于间作根系分隔状况影响了根
系分泌物及根际微生物活性而阻碍磷的吸收及向地
上部的运输, 还有待进一步研究。地上部磷吸收量
在接种处理下表现出较高水平, 尤其在 GE 处理下
522 中国生态农业学报 2014 第 22卷


达到最大值。玉米根系磷含量、磷吸收量以及根系
磷吸收效率在接种处理下具有相似结果, 即均在接
种状态下达到最大值。接种处理对系统磷营养的吸
收作用表现出一定优势, 这可能是由于菌根共生体
在土壤中扩大了玉米根际范围, 因此扩大了根系吸
收面积, 使玉米能更高效地吸收磷素。
3.2 间作根系分隔方式对玉米生长及磷素累积的
影响
玉米根系的生长发育及形态特征与地上部结构
的形成和产量密切相关[19]。玉米间作比单做更能充
分利用养分资源, 其中根系对水分和矿质养分的吸
收贡献明显[20]。郝艳如等[21]采用隔根技术研究表明,
间作体系中的根系分隔导致小麦与玉米的根系生物
量、根长等指标下降。但本试验生长指标中玉米根
系生物量、根长等在塑料膜分隔处理下有所增加 ,
而且尼龙网分隔增加效果更明显, 这一方面可能因
为土壤类型及养分含量的差异造成的, 另一方面可
能因为间作植株在尼龙网分隔处理下既可以共享玉
米 /大豆根际微环境又能较好吸收被活化的矿质养
分, 还可以避免没有分隔情况下玉米大豆根系对空
间和养分的竞争, 故更好地表现间作优势。磷素指
标中除玉米地上部磷含量外 , 玉米地上部磷吸收
量、根系磷含量、根系磷吸收量 3 个指标的最大值
都出现在尼龙网分隔处理中, 其中玉米根系磷含量
与磷吸收量在尼龙网分隔处理下显著大于另外 2 种
处理。这可能是由于一方面间作体系本身提高了根
际微生物群落多样性、改变了群落构成[22], 另一方
面可能由于根系的阻隔, 减少了间作体系中 2 种作
物的营养竞争, 使玉米能更好地吸收水分与矿质元
素。总体上尼龙网分隔处理对系统磷营养的吸收表
现出一定优势。
3.3 不同菌根与间作根系分隔方式对玉米生长及
磷素累积的影响
接种 AMF 与间作模式均使玉米在土壤中显著
增加对磷的吸收并促进其生长, 接种AMF一方面使
菌丝可以从根系到达不了的区域内吸取磷素等矿物
营养, 另一方面土壤中的有机磷必须经各种磷酸酶
的转化才能被植株和真菌利用, 而接种AMF可以增
强活化有机磷的效率 [6,23]; 另外间作模式通过改良
根系微环境, 可以提高土壤养分有效性, 增加作物
产量[24]。本试验中, 对于根长来说, 根系不分隔时可
能由于间作根系吸收的养分已满足植株需要, 真菌
消耗光合产物而导致抑制玉米根系的伸长, 在根系
分隔处理中, 根系不能充分吸收氮、磷等营养, 接种
AMF 则有效促进玉米根系的伸长, 通过菌丝延伸帮
助植株吸收营养物质, 故分隔处理的玉米根长大于
不分隔处理。玉米地上部与根系生物量最大值均出
现在尼龙网分隔并 GE 处理下, 这说明尼龙网分隔
并接种 G. etunicatum能显著提高玉米产量。塑料膜
分隔处理中, 不接种处理的玉米地上部磷含量及吸
收量占据一定优势 , 而根系磷含量及吸收量则是
GM处理时更高。这证实接种 AMF对根系的磷含量
和磷吸收量确实具有促进作用, 但根系分隔处理一
定程度上会影响根系磷素向地上部的运输, 这是否
缘于分隔处理对间作玉米根系创造的微环境和大豆
根系分泌物及AMF的共同作用, 将间作玉米吸收的
磷素固定在根系中, 还有待进一步研究。另外根系
不分隔处理中接种 GM 处理的玉米根系磷吸收效率
最高, 这说明 G. mosseae 真菌在自然状态下能发挥
更高的吸磷潜力。但总体上间作玉米在接种 G.
etunicatum 与尼龙网分隔根系组合处理下生长最佳,
对磷素的吸收量最多。
3.4 菌根与间作因素在滇池流域磷素迁移减控中
的前景分析
云南省玉米多采用穴播方式播种, 土地磷素吸
收量为单位面积穴数与每穴磷素吸收量的乘积。根
据云南省各地的玉米播种情况, 玉米播种密度大约为
5 000 穴·667m−2[25], 如以每盆等同于每穴计算磷素吸
收量, 就可以得出接种 G. etunicatum和尼龙网分隔组
合处理相对应的大田磷素吸收量可达 0.45 kg·667m−2。
据统计, 滇池流域大约有 13 000 hm2左右的旱地用
作农田 [26], 如按上述组合进行播种并收获, 就可截
留大约 9 t磷素, 可见其对减轻滇池水体富营养化状
况存在不容忽视的贡献。
4 结论
1)接种AMF能促进玉米的生长及植株根系磷素
积累, 其中 G. etunicatum真菌在尼龙网分隔处理时
表现出明显优势。
2)间作玉米/大豆根系不同分隔方式对玉米生长
及植株磷素积累的影响差异较大, 其中尼龙网分隔
处理明显改善了玉米生长状况。
3)接种 G. etunicatum与尼龙网分隔根系组合处
理是促进间作玉米生长的最佳组合, 若推广应用于
滇池流域坡耕地, 能有效截留土壤磷素, 控制磷素
的迁移。
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JJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJ
农业资源研究中心“百人计划”招聘启事
中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心(以下简称中心)面向国家水安全、粮食安全、生态环境安全
的重大战略需求和农业资源与生态学前沿领域开展应用基础研究。根据中心科研布局与学科发展的需要, 现诚聘海内外
杰出人才若干名。
一、招聘研究领域
农业水文学、农业生态学、水化学与农田面源污染、土壤微生物生态学、农业灌溉工程、农业遥感与模型、作物
遗传育种、植物生理等相关领域。
二、报名条件
1. 具有中国国籍的公民或自愿放弃外国国籍来华或回国定居的专家学者, 年龄 40周岁以下, 身体健康;
2. 恪守科学道德, 学风正派、诚实守信、严谨治学、尊重他人, 具有团队合作精神, 并对所招聘的研究领域有浓厚
的研究兴趣和艰苦创业的奉献精神;
3. 具有博士学位且在相关研究领域已有连续 3年以上在海外科研工作经历, 在国外获得相应职位(或优秀的博士后
研究人员), 或在国内本学科领域已取得有影响的科研成果且获得研究员(教授)职位;
4 . 独立主持或作为主要骨干参与过课题(项目)研究的全过程并做出显著成绩;
5. 在本学科领域有较深的学术造诣, 做出过具有国际水平的研究成果, 在重要核心刊物上发表过 3篇及以上有影响的学
术论文并被引用(第一或通讯作者), 或掌握关键技术、拥有重大发明专利等, 其研究水平足以担当我中心的学术带头人;
6. 在国内外学术界有一定的影响, 能把握本学科领域的发展方向, 具有长远的战略构思, 能带领一支队伍在国际
科学前沿从事研究并做出具有国际水平的创新成果。
三、岗位及待遇
1. 聘为研究员(全职)、研究组组长、研究生导师;
2. 入选“百人计划”后由中国科学院提供科研经费 200万元人民币;
3. 研究中心提供每年 30万元人民币的研究组研究经费;
4. 研究中心创新领域前沿研究课题 1项, 经费 50万元人民币;
5. 依据科研工作需要提供 100平米的科研用房(待新科研大楼建成后再行改善), 以及所需的相关设施与试验用地，
并配备选聘的科研助手;
6. 基本年薪: 20万元人民币+研究生导师津贴, 绩效奖励根据工作业绩另行发放;
7. 购房补贴 90万元人民币;
8. 安家费 10万元人民币;
9. 享有中心其他良好福利待遇;
10. 协助安置配偶就业和子女就学, 随迁配偶在暂未落实工作期间, 第一年可享受引进人才配偶生活补贴 1000元/月。
四、应聘材料
1. 填写《中国科学院“百人计划”候选人推荐(自荐)表》(见 www.sjziam.cas.cn);
2. 相关证明材料复印件(已取得的重要科研成果证明、国内外任职情况证明、最高学位证书、身体健康状况证明等);
3. 发表论文目录及代表性论文 3篇(全文, 复印件);
4. 两位海内外教授级同行的推荐信函;
5. 本人认为有必要提供的其他相关材料。
五、联系方式
有意者请将本人应聘材料电子文档发至以下联络方式(邮件主题注明方式: 姓名+百人计划+研究领域或方向):
联系人: 韩一波 电话: 86-311-85871740 传真: 86-311-85815093
E-mail: ybhan@genetics.ac.cn 网址: www.sjziam.cas.cn
通讯地址: 河北省石家庄市槐中路 286号 邮编: 050022