全 文 ：中草蒋ChineseTraditionalnndHerbalDrugs第38卷第10期2007年10月·1589·
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曼地亚红豆杉研究进展
冯巍，谈锋+，谢峻
(西南大学生命科学学院，三蛱库区生态环境教育部重点实验室，重庆市三蛱库区植物生态
与资源重点实验室，重庆400715)
摘要：曼地亚红豆杉Tazusmedia是东北红豆杉了，cuspidata和欧洲红豆杉T．baccata的天然杂交种，其枝叶中
的紫杉醇量较高．是利用红豆杉树皮提取抗癌药物紫杉醇的晟佳替代原料，综述了曼地亚红豆杉的生物学特性及品
系、生理生态、繁殖技术、细胞培养、紫杉醇生物合成相关醇基因的克隆及表达和分离纯化工艺等方面的研究进展。
关键词：曼地亚红豆杉I荣杉醇}生物合成
中圈分类号：R282．2 文献标识码：A 文章编号：0253—2670(2007)10—1589一05
AdvancesinstudiesonTdJ“smedia
FENGWei．TANFeng．XIEJun
(KeyLaboratoryofEco—environmentsinThreeGorgesRe ervoirRegion，MinistryofEducation，KeyLaboratory
ofPlantEcologyandResourcesinThreeGorgesReservoirRegion，SchoolofLifeScience，
SouthwestUniversity,Chongqing400715，China)
Keywords：TaxusmediaRehd．；taXOl；biosynthesis
收藕日期：∞07—03-23
基金面目：国家。863”课晤资助项目(Z002AA212】91)
作者简介：冯囊／1983一)，立，生化与分子生物学硕士研究生。
Tel·(023)68367091Fax：(023768252365E—mail：fens；z@medu．oil
’通讯作者谈锋Tell(023)68252698Fax,(023)68252365E—mail：tan}eng@avru．edu．cn
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万方数据
·1590· 中革菊 Chin璐eTraCtionala dHerlmiDrugs第38卷第10期2007年10月
从红豆杉中提取的紫杉醇是继阿霉素和顺铂之后，世界
上最好的抗癌药物之一，其销售量在抗肿瘤药物中排名全球
第一。但红豆杉属植物生长缓慢，紫杉醇量仅为0．004％～
0，01％(干质量)，且主要分布在树皮中。因此，寻找红豆杉树
皮的替代贷漂是当务之急。曼地亚红豆杉Tax．uJ加以缸
Rehd，是美国学者于1918年发现的一种天然杂交品种-其
母本为东北红豆杉T．cuspid耐aSieb．etZucc．，父本为欧洲
红豆杉T．baccamL．。曼地亚红豆杉适应性强-生长速度
快，不仅树皮中含有紫杉醇，而且枝叶中紫杉醇的量为
0，017％～o．051％‘”，甚至有高达0．069％的报道‘“。这使其
成为利用红豆杉树皮提取抗癌药物紫杉醇的最佳替代原料。
1生翱学特性爰品系
1．1 生物学特性：曼地亚红豆杉是红豆杉科红豆杉属常绿
灌木，形态自然多样，有直立型，也有匍匐型，主根不明显，侧
根发达，枝叶茂盛．萌发力强，耐修剪．生长速度快t对环境适
应能力强，能在多种气候和土壤条件下生长，能耐一25℃的
低温，抗病能力强。但以气侯温和，空气湿度丈，海拔800～
1500m的地区生长最佳。
1．2品系；自发现曼地亚红豆杉中紫杉醇量较高以来，经过
栽培选育，已发展到近20个品系。Enaksha等01通过测定黑
斯雷庄园里的14个曼地亚红豆杉栽培变种的叶和根中的紫
杉醇发现，Hicksii和Number8的成熟根中紫杉醇的量最
高，分别是424和427mg／kg(于质量)j而在叶中，Fieldii和
Number8的紫杉酵的量最高，分别是231和249mg／kg。
Guy等叫研究了27种不同品种和杂交种的红豆杉，发现曼
地亚红豆杉Sargentii针叶中的嚣杉醇量高达0．069％(于质
量)，其愈伤组织中达0．032％。Wang等“1根据曼地亚红豆
杉生长特点，将17种曼地亚红豆杉栽培变种分成4个类群，
其中第一类群的Coleana紫杉醇的量最高。同时，作为第一
类群中的3个栽培变种Coleana，Stovekenii和Hicksii，不仅
紫杉醇和10-去乙酰巴卡亭I量高，而且直立型生长迅速，单
位面积上栽培株数多，可作为提取紫杉烷类化合物的首选品
种。其中Hicksii已被美国FDA批准为提取紫杉醇的红豆杉
品种之一。
2生理生态研究
紫杉醇是曼地亚红豆杉的次生代谢产物之一，其生理生
态方面的研究，对曼地亚红豆杉的栽培管理中如何提高紫杉
醇产量有一定的指导作用。
向邓云等“1通过测定在自然降温过程中膜保护系统(如
超氧化物歧化酶、过氧化物酶，维生索C等)的变化，表明曼
地亚红豆杉通过提高律内膜保护系统的活性来维持膜结构
的完整性和稳定性，从而增强植物的抗寒适应性。研究还发
现曼地亚红豆杉的低温半致死温度随冬季的来临而降低。芦
蛄根等01用生理生化的方法研究了不同光强对曼地亚红豆
杉栽培变种Hicks正抗寒性的影响，结果表明在自然光下，曼
地亚红豆杉的抗寒性最大。芦站根等01研究发现随着气温的
降低，曼地亚红豆杉低温半致死温度不断降低，由秋季的
一s．13℃降衢到冬季最冷静1月中旬的--13．01．c，这与商
邓云“1的报道一致；通过对可溶性总糖、可溶性蛋白质，游离
脯氨酸、淀粉等渗透调节物质及内源激素ABA、GAⅢ、IAA、
ZRs量的测定，表明在自然降温过程中．正是这些物质的变
化导致了曼地亚红豆杉低温半致死温度的降低，赵昌琼等”1
研究了土壤木分胁迫对H证ksii光合作用的影响，结果表明
土壤含水量维持在田间最大持水量的80“以上，有利于曼
地亚红豆杉光合作用的正常进行。周文杰等oj研究了Hicksii
叶片蒸腾速率与影响因子的关系．发现影响曼地亚红豆杉蒸
腾速率的主要园子是叶温、气温，其次是光量子通量密度，空
气相对湿度、气孔阻力。
3繁殖技术
3，1种子繁殖：曼地亚红豆杉为雌雄异株，异花授粉植物，
结实宰低。其种子具有深休眠特性，自然条件下需经二冬一
夏才能萌发。即使种子萌发，形成的幼苗抗逆性也差，成活率
很低。且种子在圃地内时间过九，极易腐烂变质或遭鼠害，发
芽率极低，导致人工实生繁殖较为困难。
3．2无性繁殖
3．2．1扦插繁殖；目前，曼地亚红豆杉的扦插繁殖主要是以
1～2年生的枝条为插穗，以珍珠岩、河沙、黄心土，泥炭等多
种单一基质或组合基质为扦插基质．同时施用生根促进剂来
促进生根。常用的生根促进剂有[BA、ABT、NAA等。王建军
等o”通过对Hicksii穗条扦插时间及覆膜与否、扦插基质等
因子进行对比试验，得出剪取长5～7cm的租壮插穗在春冬
季扦插成活率最佳．而在夏秋高温季节则发根速度最快，但成
活率偏低．基质以细纯沙床中成活率最高。谢志远“”发明的
“RT促生技术”，通过向曼地亚红豆杉插苗技叶喷洒一种含
有特殊诱导剂的混合溶液，可使其生长量增加一倍。刘建慧
等“”采用植物快繁计算机自动控制温、湿度扦插曼地亚红豆
杉，可使曼地亚红豆杉50d生根，80d移栽，生根率达98％，
周年繁殖，实现工厂化生产。陈嫣嫣等n3 分析了tBA及ABT
对曼地亚红豆杉扦插的影响．结果表明室内扦插以500mg／L
IBA或500mg／LABT处理的生根效果最好，不仅生根率高
而且根系发达，生根所需时问也较短。自1999年引种栽培曼
地亚红豆杉以来，对其扦插繁殖进行了一系列研究，并开发了
TRl水溶性生根粉，可使其扦插生根率达97．1蹦。
3．2．2利用组织培养快繁育苗：马均等-1”利用腋芽增殖的
方法，通过选择腋芽增殖过程中不同阶段的晟优培养基和培
养技术获得了完整的曼地亚红豆杉试管苗。同时，对带侧芽
茎置外植体进行愈伤组织诱导再分化，发现带侧芽茎段外植
体基部愈伤组织产生了1～2个不定芽．个别外植体在茎段
去除叶片处长出不定芽，但不定芽投有萌发。何碧璩等“”以
曼地亚红豆杉带侧芽茎成为外植体，比较了WPM、MS、Bs3
种基本培养基。发现WPM为离体培养最适基本培养基；初
代培养最适培养基为WPM+4．0mg／L2-io(细胞分裂素异
戊烯腺嘌呤)+30．omg／LAd(腺素)}芽继代增殖最适培养
基则为WPM+4．0mg／L2-ip+l，0mg／L1AA；生根壮苗
最适培养基为1／2WPM+0．5mg／I．IBA+0．1mg／L
NAA，但是增殖宰较舔，有待进一步深A研究。
万方数据
中草焉ChineseTraditionalandHcrlmlDru静第38卷第10期2007年10,El·1591·
4细胞培养
4．1愈伤组织诱导和培养
41，1外植体的选择：同一种植物器官、组织、生长部位不
同，其诱导能力也不尽相同。到目前为止，常用来诱导曼地亚
红豆杉的愈伤组织的外植体有针叶、嫩茎、树皮、幼嫩根、种
胚、雌配子体等。Gibson等“”研究发现外植体中紫杉醇的量
对于愈伤组织的诱导及以后的继代培养均无抑制作用，因
此，选择紫杉醇量高的外植体可获得高产的细胞系。
4．1．2培养基及培养条件的选择：使用过的诱导培养基有
13s、SH、WPM、MS等。其中摄常用的是B；培养基。培养基中
檄寒不同浓度和不同种类的组合对愈伤组织的诱导有重要
作用。常用韵激素有2。4一D、NAA、KT、6BA等。Spe|a等“”
研究表明加入10Ftmo|／L2，4-D和ltlmol／LKT的B。培养
基的诱导效果最好。马均等Ets]研究结果表明曼地亚红豆杉
愈伤组织诱导培养基中生长索与细胞分裂索的比例应在
10：1左右f2，4-D与NAA的比例应在2—1左右(MS为基
本培养基)。
一般以蔗糖作为培养基中的碳源，质量浓度为0．01～
0．3g／mL，以0．6％～1．0蹦琼脂作为凝固剂。有人认为用液
体培养基进行愈伤组织的诱导．可以缩短从诱导射悬浮培养
的生产周期。但这种方法的觜杉醇产量很低，有待进一步改
进。通常愈伤组织暗培养的教果要优于光培养，因为在愈伤
组织的继代过程中光照抑制其生长。
4．1．3组织揭化现象：曼地亚红豆杉细胞生长一段时间过
后，常出现组织褐化生长停滞的现象，这是由于细胞生长过
程中分泌了一些酚类物质。该物质被氧化成醌类物质造成
的。向培养基中添加一定蠹的维生紊c，活性炭，CA、GA、
ABA、果糖和葡萄糖等外源物质能比较明显地抑制过氧化
物酶和多酚氧化酶的活性，可部分解决此问题““。马均等‘”3
用35℃温水浸泡外植体30rain对抑制外植体褐化现象有
理想效果。胡凯等””发现在愈伤组织发生后第20天就转移
继代和提高禽伤组织与培养基接触面的氧气供给．能够较好
克服褐化现象。
4．z细胞悬浮培养
4．2．1培养基及培养条件·愈伤及继代用的培养基和培养
条件也基本适用于悬浮培养，通常以改进的&培养基居多。
至于培养基的组成成分和激素浓度对曼地亚红豆杉悬浮细
胞的影响报道较少，但对东北红豆杉及欧洲红豆杉的研究较
多，可以参考。
4．Z，2提高细胞产生紫杉醇的方法：细胞悬浮体系的建立，
为太规模工业化生产紫杉醇提供了可能，但紫杉醇产辜太低，
成为了实现其工业化生产的最大障碍。近年来，各国科学家针
对这个同题不断提出了新方{去，新技术。主要有以下几种。
(1)诱导子的使用：在植物细胞的培养中引人诱导子一
般可以提高次生代谢产物的产量。现常用的有茉莉酸、茉莉
酸甲酯、毒莠定、花生四烯酸、硫代硫酸银等。Baebler等‘n3
在继代培养7d后的曼地亚红豆杉悬浮细胞中加人100
mmo|／L的茉莉酸。细胞中和培养基中的紫杉烷类的量有攫
大的提高，其中最高时紫杉烷的量是未加诱导子时细胞中的
19倍。Mereedes等“”向曼地亚红豆杉悬浮细胞中分别加入
花生四烯酸、茉莉酸甲酯、硫酸矾，发现茉莉酸甲醋可以使巴
卡亭I、10一去乙酰紫杉醇，紫杉醇分别增加到3倍、5倍、12
倍。而硫酸矾和花生四烯酸则可以使10-去乙酰巴卡事11及
三尖杉宁碱分别增加到40倍和4倍。
(2)前体的饲喂：依据细胞台成紫杉醇的代谢途径，向培
养基中加^前体物，可促进紫杉醇的合成。常用的前体物有
苯丙氨酸、Ⅳ一苯甲酰甘氨酸和甲羟戊酸等。Chen等o”在细
胞悬浮培养开始时，向其中加^1．0mmol／L或2．0retool／
L苯丙氨酸t在第z8天时向其中加入73．0mmol／L蔗糖和
173．3mol／L甘露醇，则可明显促进细胞生长，并且与对照
比，紫杉醇产量提高了9～10倍，巴卡亭1提高了z．5～3，0
倍，10一去乙酰巴卡亭ir提高了7倍。
(3)培养策略的改进：细胞的快速生长与紫杉醇的大量
合成并不同步t而这两个过程所需培养条件也不一致，因此，
有人提出了两步培养法，就是将培养细胞的生长培养基和生
产培养基分开。Tabata口”用两步法大规模培养曼地亚红豆
杉细胞时，紫杉酵的最高产量可达295mg／L．另外，由于紫
杉醇具有疏水性质，且影响细胞本身的活性，采用双渍相法
可减少紫杉醇对胞内代谢的反馈抑制作用．从而提高紫杉醇
的产量。
5紫杉醇生物合成相关蕊基园的克隆殛裹达
随着分子生物学技术的不断发展及紫杉醇生物合成途径
的逐步阐明，越来越多的关键酶和相关酶基因被克隆，并进行
了重组和功能表达，为利用基因工程方法对曼地亚红豆杉进
行分子永平的改造，获得高紫杉醇产量的植株奠定了基础。
Kai等o”从曼地亚红豆杉的嫩叶中克隆了一个在紫杉
醇合成过程中催化乙酰化反应第一步的觜杉二烯一5}醇一乙
酰基转运酶基因(TmTAT)的eDNA全长。并对其进行了组
织表达定位和系统进化分析。Kai等Ez6]还从曼地亚红豆杉的
嫩叶中克隆了编码紫杉二烯合酶(该酶在紫杉醇生物合成途
径的第一个定向反应步骤中起催化作用)的eDNA全长，并
对其进行了一系列的实验和分析．结果表明该基因是组织表
达特异性基因，与欧洲红豆杉的亲缘关系最近，且受诱导子
的影响比较大。
诧牛儿基掂牛儿基焦磷酸(GGPP)是紫杉醇合成过程
中的一个关键前体。为研究犍牛儿基犍牛儿基焦磷酸合成酶
(GGPPS)在紫杉醇合成过程中的作用，Liao等””从曼地亚
红豆杉中获得了GGPPS基因(TmGGPPS)的eDNA全长。
并将该基因在没有GGPPS活性的酵母突变撩(SFNY388)
中表达t结果表明TmGGPPS是功能基因。用茉莉酸甲酯处
理曼地亚红豆杉悬浮培养细胞可提高TmGGPPS的表达。
10-去乙酰巴卡亭II一10一O-乙酰基转移酶(DBAT)是将10一去
乙酰巴卡亭_催化成巴卡亭ii的一种酶。Guo等o”从曼地
亚红豆杉中分离克隆到编码该酶基因(TmDBAT)的cDNA
全长，并将TmDBAT在大肠杆菌中异源表达，表明其是一
个功能基因。组织表达定位分析显示该基因是一个组织表达
万方数据
·1592· 中革焉ChineseTraditionalandHerbalDrugs第38卷第10期2007年10月
特异性基因。用不同诱导子处理悬浮培养的曼地亚红豆杉细
胞后，分析TmDBAT的表达量，结果表明该基因是一个诱
导子响应基因#并结合其实验室以前的研究o“蜘，认为在远
古的裸子植物当中，紫杉醇合成途径是高度保守的，Jin
等口”从曼地亚红豆杉中分离克隆到了2一甲基赤藓糖一2，4环
二磷酸合成酶(MECS)的基因，系统进化树分析得知该基因
比其他植物的MECSs要古老。
6紫杉醇的分离纯化工艺研究
从曼地亚红豆杉中提取纯化紫杉醇时，由于紫杉醇的量
极低，且其提取物中含有大量的植物腊、色素和树胶等杂质．
特别是其中共存许多与紫杉醇的分子结构和理化性质极其
相近的紫杉烷系列化合物，给紫杉醇的分离纯化工作带来了
福太的障碍。为此，国内外的许多学者围绕这个同题开展了
大量的工作．取得了一定的进展。
目前，世界上通常的纯化方法都是将液液萃取、色谱分
离和重结晶等手段有机结合，并反复多次使用色谱手段。祝
顺琴等o”通过对曼地亚红豆杉枝叶中紫杉醇的提取进行中
试条件探索，结果表明利用95％工业酒精作为提取溶剂，在
减压回流提取的条件下，每次提取3h，重复4次即可基本将
紫杉醇提取出来，并对上述漫膏进行了一系列的柱色谱研
究。采用串联色谱技术将大孔离子交换树脂和氧化铝拄色谱
联用可将紫杉醇纯度提高到72．3“，总回收率为90．5％．串
联柱色谱后经溴加成，成功分离了三尖杉宁碱和紫杉醇。利
用高速逆流色谱技术，经过一次分离，使紫杉醇量由5．08％
上升到85．5“，回收率达到98．7％，通过脱色和重结晶技
术，使紫杉醇的纯度达到98，5“以上，总回收率达94．5％，
已符合出口标准。Yang荨“”提出了工业制备渡辐色谱法，
并用该方法对南方红豆杉的氯仿粗提物中的紫杉醇进行预
纯化，一次上样5kg粗提物，经过3次色谱分离，即可获得
纯度在99％以上的紫杉醇50g，紫杉醇的回收率大于80％，
且不浪费有机溶剂。
Jeon等021认为，对于从植物中提取紫杉醇的前期纯化
来说，局部沉淀法是一个简单而有效的方法。该方法03．343所
用溶弃町最少，但获得的蓉杉醇的纯度和产量比较高。经过预
纯化之后，再用HPLC得到高纯度的紫杉醇时，则只需进行
两次HPLC分离．第一次是反相c-e柱分离，第二次是正相硅
胶柱分离，即可获得纯度在99．5％以上的紫杉醇。据报道．
红豆集团的科技人员研制出了一套提炼紫杉醇的新工艺。该
工艺采用全株发酵的方式．浓缩液直接经大孔吸附树脂色
谱，突破“重复结晶”的传统．只需两次结晶。这项新技木与目
前世界常用的技术相比。可降低成本30％，紫杉酵总收辛达
到了85％以上，而且紫杉酵量达到99．0蛎以上。
7结语
曼地亚红豆杉作为利用红豆杉树皮提取紫杉醇的最佳
替代资源，在多方面的研究已取得了可喜成就，这将在一定
程度上有效缓解紫杉醇药源短缺的问题。为了促进曼地亚红
豆杉产业链的发展，今后对曼地亚红豆杉的研究还可从以下
几个方面进一步深人：1)挽良品质的筛进和培育}2)稳定高
产细胞系的筛选和低成本培养工艺的开发；3)遗传转化及植
株再生体系的进一步研究；4)高教、低成本的紫杉醇提取纯
化工艺的开发和完善。总之，这些同题的解决将对曼地亚红
豆杉产业链的发展具有重要意义。
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蜂胶对糖脂代谢的调节作用及机制研究进展
李雅晶1，胡福良”，陈民利3
(1．浙江经贸职业技术学院．浙江杭，11310018；2．浙江大学动物科学学院，浙扛杭州310029
3．浙江中医药大学，浙江杭闸3100531
摘要：蚌胶具有广泛的生物学活性和药理学活性。论述了蜂腔对高脂血症及糖尿病的防治作用及调节糖、脂代谢
的作用机制，以期为蜂胶在高脂血症及糖尿病防治领域的进一步研究和开发利用提供参考。
关键词：蜂胶；糖代谢；脂代谢；糖尿病l高脂血症
中雷分类号：R286．72；R286，73文献标识码：A 文章编号；0253—2670(2007)10—1593—04
Advancesinstudiesonregulationeffectsandmechanismsofpropolis
onglycometabolismndlipidmetabolism
LIYa-jing’，HUFu-lian92，CHENMin—li5
(1．ZhejiangCollegeofEconomic＆TradePolytechnic．Hangzhou310018，China{2．CollegeofAnimalScience，
ZhejiangUniversity，Hangzhou310029，China}3．ZhejiangUniversity
ofTraditionalChineseMedicinetHangzhou310053，China)
Keywords：propolisI glycometabolismf lipidmetabolism；diabetes；hyperlipidemia
蜂胶(propolis)是蜜蜂从植物幼芽及树干上采集树脂t
并混入其上瓢腺分泌物、蜂蜡和少量花粉经咀嚼加工而成的
一种具有芳香气味的固体胶状物。蜂胶中古有丰富的活性成
分，如多酚黄酮类化合物、芳香酸及芳香酸酯、醛爱酮类化合
物、萜类化合物、甾体化合物、烃类化台物等It]。蜂胶具有抗
菌消炎、抗病毒、抗肿瘤、促进组织再生、降血糖、调节血脂、
抗氧化等药理作用嘲。随着生活水平的提高和饮食结构的变
让．肥胖、糖尿病，高脂血症等疾病的发病率逐年增高，成为
收稿日期：2006—12-2Z
基金项目-浙扛省重大科技攻关资助项目(2003C12021)
作者筒介：李雅晶(1980一)，女，斯江省金华市人，营养与食品卫生学硕士，从事食物中有效成分的营养学研究
Tel：(0571)86929768Emad；】jcyl)7@163．com
-通讯作者胡福良Tel／Fax：(0571)86971952Email：flhu@动u．educn
万方数据
曼地亚红豆杉研究进展
作者： 冯巍， 谈锋， 谢峻， FENG Wei， TAN Feng， XIE Jun
作者单位： 西南大学生命科学学院,三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与资
源重点实验室,重庆,400715
刊名： 中草药
英文刊名： CHINESE TRADITIONAL AND HERBAL DRUGS
年，卷(期)： 2007,38(10)
被引用次数： 4次

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本文链接：http://d.wanfangdata.com.cn/Periodical_zcy200710049.aspx