全 文 ：·综述·
基因片段的序列分析在中药质量研究中的应用
李汉兵 ,姜凤超
(华中科技大学同济医学院药学院 ,湖北 武汉 430030)
摘 要: 综述常用于中药质量研究的基因片段 ,介绍基因片段的序列分析在中药品种鉴定、资源评价、亲缘关系及
中药材道地性研究中应用的进展 ,为中药在基因水平的更深入、更系统的研究及药用动植物的开发和可持续利用
提供资料。常用于中药研究的 DNA基因片段 ,主要包括叶绿体 DN A、核 DNA、线粒体 DNA三大类。基因片段的序
列分析在中药质量研究中初步显示了优越性 ,也向我们提出了许多新的课题。
关键词: 基因片段 ;叶绿体 DNA;核 DN A;线粒体 DNA
中图分类号: R282. 5 文献标识码: A 文章编号: 0253 2670( 2003) 03 0274 04
Application of gene fragment sequences analysis
to quality control of Chinese materia medica
LI Han-bing, JIAN G Feng-chao
( School of Pha rmacy , Tong ji Medical Co lleg e of Hua zhong Univ ersity o f Science and Tech no lo gy , Wuhan 430030, China )
Key words: g ene f ragment; cpDN A; nDN A; mtDN A
随着现代生物技术的发展 ,中药研究的手段从性状、显
微、理化、色谱、光谱到血清血特征、蛋白质酶、同工酶谱 [1] ,
新的方法层出不穷 ,特别是分子生物学和 PCR等生物技术
的出现给中药研究注入了新的血液。 DNA分子标记被用于
中药品种鉴定、资源评价、物种亲缘关系及中药材道地性的
研究 ,在中药的质量研究中发挥了重要的作用。
目前应用于中药质量研究的 DN A分析技术主要有分
子杂交和 PCR两方面。 前者有以低拷贝序列基因为对象的
RFLP、以中度重复序列为对象的卫星 DN A和以高度重复
序列为对象的微卫星 DNA指纹图谱 ,后者有 RAPD , AFLP
和测序等。 由于中药的加工、炮制和出厂过程不利于中药的
保存 ,采用 RAPD等方法分析较困难 ,同时由于任意引物识
别的位置是随机的 ,扩增片段的长度也有限 ,使 RAPD等技
术的准确性降低。 近几年具有准确性高、重复性好等优点的
DN A测序在生药分析中脱颖而出 ,特别是对叶绿体基因组
( cpDN A)、核基因组 ( nDNA )、线粒体基因组 ( m tDNA )中的
一些基因片段的序列分析 ,在中药质量研究中取得很大进
展。由于不同来源的 DN A片段具有不同的遗传方式和进化
速率 (表 1) ,因此在研究动植物生药及其来源物种时的适用
范围也不尽相同。
1 针对植物来源中药的基因片段
1. 1 叶绿体 DN A( cpDNA):由于叶绿体在植物中的重要性
以及其较少而保守的基因组特征 ,人们首先将目光投向了
cpDNA。 目前常用于生药分析的叶绿体基因组中的基因片
表 1 不同基因组的进化速率与遗传方式
Table 1 Evolution rate and genetic model
of dif f erent genomes
生物
类型
基因组
类型 大小 / kb
遗传
方式
相对进化速率
点突变 重 排
动物 mtDN A 14～ 26 母系 高 很罕见
植物 mtDN A 200～ 2 500 母系 很低 很频繁
植物 cpDNA 71～ 217(多为 150) 各种类型 低 依类群而异
动物 nDN A ( 1～ 1 000)× 105 双亲 可变 频繁
植物 nDN A ( 0. 1～ 10)× 105 双亲 可变 频繁
段有核酮糖 -1, 5-二磷酸酯羧化酶基因 ( r bcL) ,编码成熟酶
( mat K) ,编码 RNA聚合酶 β亚基 ( r poC) ,编码 t RN A-ly sine
( tr nK) ,编码核糖体大亚基蛋白 16( rpl16) ,编码核糖体小亚
基蛋白 4( rps4)等。 Fushimi等 [2 ]通过变异等位基因特异扩
增 ( M ASA)对 mat K基因测序发现 ,人参、西洋参、竹节参间
的基因片段上第 102号核苷酸序列不同 ,以此鉴别了人参与
西洋参。 Mizukami等 [3 ]利用 PC R技术扩增了茅苍术、关苍
术及白术的 r bcL和 tr nK区域 ,分别得到 1. 4 kb和 2. 5 kb
的片断 ,并从基因碱基序列水平上表明茅苍术与关苍术为更
近缘植物。 天南星科植物半夏和天南星的块茎形态十分相
似 ,市场上极易混淆。 Kondo等 [4]分析半夏和天南星的 r bcL
部分序列 ,发现通过遗传信息可更明确、方便地区分天南星
和半夏 ,根据实验能更准确地识别 7种序列类型 ,为鉴定半
夏和相关天然药物的原植物品种提供基因水平的依据。 Ko-
ma tsu等利用 PCR技术扩增了来自中国和日本不同地区的
·274· 中草药 Chinese T raditional and Herbal Drug s 第 34卷第 3期 2003年 3月
收稿日期: 2002-09-28作者简介:李汉兵 ( 1978— ) ,男 ,浙江台州人 ,华中科技大学同济医学院硕士生 ,从事中药鉴定、计算机辅助药物设计等工作。
E-mai l: h anbing. Li@ 163. com
* 通讯作者 Tel: ( 027) 83692749
10余种姜黄属植物中的叶绿体 tr nK基因区和核的 18S rD-
NA基因区 ,发现在 18S rDN A基因范围显示高度同源 ,而
tr nK基因片段中存在碱基取代和小的缺失或插入 ,从而为
姜黄属植物分类提供新的资料。 Hayashi [5]等分析了甘草及
源植物的 r bcL基因片段的序列 ,从遗传学的角度研究了相
关植物的亲缘关系。 此外 ,还进行了黄芩属植物的 r pl16、黄
芪属植物 rpoC基因片段的研究 [6]。
1. 2 核基因组 ( nDNA ): rDN A是在 nDN A, cpDN A及
mt DNA中都存在的多基因家族 ,常用于中药质量研究的是
存在于核基因组中的 nrDN A。 nrDNA ( Nuclea r rRN A
genes)是编码核糖体 RNA的基因 ,在植物中以重复连续排
列方式存在 ,包含进化速率不等的编码区、非编码转录区和
转录区 ,用于中药分析的片段主要有 5S rDNA, 18S rDNA,
26S rDNA和 IT S。 5S, 18S和 26S属于编码区 ,高度保守 ,
而 ITS是中度保守区 ,这些特点可以为系统发育研究提供广
谱的信息。 同时核基因是双亲遗传 ,不同于叶绿体基因的单
亲遗传 ,能反映真正的进化历程 ,使 nrDNA在中药品质及系
统研究中具有重要意义。
1. 2. 1 5S rDNA: M izukami自当归干燥药材及当归、三岛
柴胡、珊瑚菜等新鲜药材中提取 DN A,采用 5S rDN A基因
片段的通用引物 5SP1和 5SP2,通过 PCR扩增得到约 300
bp的产物 ;用 PGEM-T载体克隆并测序 ,发现 2个栽培品
系间的 5S rDNA基因片段上第 202, 207, 254号核苷酸不
同 ,而商品当归的扩增产物 ( 299 bp的基因片段 )与大和当归
品系的完全一致 ,而且只有当归的 5S rDNA基因片段间隔
区存在 HindⅢ 识别位点 (第 232～ 237号核苷酸 ) ,采用
HindⅢ酶解 PCR产物可以鉴别当归与柴湖、北沙参等伞形
科药材。根据上述检测结果 ,设计了用于大和当归与东川芎、
滨防风、三岛柴胡鉴别的特异内切酶类探针 [7]。 蔡朝晖等采
用 EcoRⅠ 消化川贝母和浙贝母的 5S-ISR扩增产物 ,川贝
母的识别位点在第 220～ 225号核苷酸 ,而浙贝母在第 466～
471号核苷酸 ,因此利用 EcoRⅠ 能特异性地检测两种贝母
的 5S rDNA基因片段的区别 [8 ]。
道地性一直是中药质量的一个重要方面。 李萍等 [9]用
SDS法提取金银花不同居群、外类群细毡毛忍冬和山银花的
总 DNA,进行 5S rDNA基因间隔区的 PCR扩增测序 ,并用
Mega软件分析 ,发现种间 5S rDN A基因间隔区的序列差异
大于种内 ;道地药材之间的遗传距离较小 ,道地与非道地药
材之间的遗传距离大于道地药材之间的距离。 另外 ,日本学
者还将 DN A构型分析应用于含不同挥发油的石菖蒲和水
菖蒲的种属关系研究中 [10]。
1. 2. 2 18S rDN A: Fushimi等用 18S rDN A基因片段进行
测序分析 ,鉴别了中国川芎和日本川芎。他们 [3, 11 ]还从人参
属 3种植物人参、西洋参和竹节参药材以及对应新鲜材料中
提取 DNA,采用 18S rDN A基因片段通用引物 18SF和
18SR, PCR扩增得到 1. 8 kb片段的产物 ,测序发现第 497,
499, 501和 712号核苷酸不同 ,表明 18S rDN A基因片段上
500 bp左右位置具有特异性碱基序列 ,可用于鉴定人参及相
关药材。 18S rDN A基因片段还应用于黄连、姜黄、山药 [12 ]、
三七 [13]等中药的分子鉴定研究。
1. 2. 3 26S rDNA: 陈月琴等 [14]从采自陕西秦岭和广东自
然保护区的杜仲中提取总 DN A, PCR扩增产物与质粒载体
PTZ19连接 , Sanger终止法测定 26S rDN A片段 ,采用计算
机分析软件 Pcgene 6. 0比较了金缕梅、栓皮栎、水青树、领
春木及前人测定的 8种植物的同源序列 ,找出其特征性核苷
酸序列 ,为进一步开展杜仲的专一性核酸分子探针研究奠定
基础 ,为中药的正本清源、真伪品鉴别提供一种新的手段。
1. 2. 4 ITS ( internal tr anscribed spacers ): IT S在核糖体
DNA中位于 18S和 26S基因之间 ,由 5. 8S基因分为两段
ITS1和 ITS2,由于在被子植物中 ITS存在于高度重复的核
糖体 DNA中 ,进化速率快且片段长度仅 700 bp,加上协同
进化 ( concer ted evo lution)使该片段在基因组不同 ITS拷贝
之间趋于相近或完全一致 ,所以一般用于种下一级分类群亲
缘关系研究 ,也为 PCR扩增产物的直接测序奠定了基础 ,因
此日益受到研究者们的青睐。 ITS首先被应用于参类的研
究。Wen等对 12种人参属植物的 ITS和基因区 5. 8S rDNA
进行了序列分析 ,结果表明美洲东北部 2个种西洋参与三叶
人参 ,西洋参与东亚种人参、竹节参、三七具有更近的亲缘关
系 ,而且 ITS序列证明人参、西洋参和三七不是一个单系群
( monophy ly )。马小军等 [15]用银染测序法测定了 4个山参的
ITS1和 2个山参的 ITS2,发现人参属 ITS1有 220～ 221个
碱基 , ITS2有 222～ 224个碱基 ,其中 ITS1在人参种内非常
稳定。并且发现野生人参和栽培参在 ITS1转录间隔区的序
列无任何碱基变异 ,但 ITS2有部分变异 ,吉林省抚松县野山
参在第 446, 449, 450位的碱基分别为 G, C, T,与 Genebank
中黑龙江和朝鲜的栽培参相同 ,而与湖北引种的栽培参不
同 ,湖北栽培参在这 3个位置分别为 C, T , C,从而为人参种
质资源分析提供了遗传信息。
刘建全等 [16 ]从市售藏茵陈药材中提取 DNA, PCR扩增
ITS1-5. 8S rDNA-ITS2整个片段 ,扩增产物直接测序得到
约 700 bp片段 ,采用排序和系统发育分析软件分析 “藏茵
陈”原植物的亲缘关系 ,据此设计的特异性分子快速鉴定试
剂盒可对市场上的藏茵陈进行检测。而且龙胆科 ITS在种内
不同的分布生境中较为稳定 ,说明 ITS片段是鉴定众多龙胆
科中藏药 (如龙胆 ,秦艽等 )的理想片段之一。
用 ITS序列分析技术分析了苍术、白术、当归 、白芷
等 [17] ,结果与运用 t rnK和 5S-ISR基因分析基本一致。利用
ITS序列分析技术可以区别出中药及其混淆品、中药的来源
产地等 ,如根据 ITS序列碱基差异 [18]分析确定党参、藏药雪
莲原植物水母雪莲及其混淆品 [19] ,不同产地蛇床子 [20]、阳春
砂 [21]及常见伪品 ,为分子序列鉴定提供了参照系 ,据此设计
的分子鉴定试剂盒可以为商品流通中的相关药材的鉴别提
供快速、简易的手段。
1. 3 线粒体基因组 ( mt DNA ): 由于植物 m tDNA与动物
mtDN A有很大差别 ,动物 m tDNA进化比相应的 nDN A快
5倍 ,而植物 mt DNA的进化比叶绿体和核的都慢 ,其进化速
·275·中草药 Chinese T raditional and Herbal Drug s 第 34卷第 3期 2003年 3月
率是 nDN A的 1 /5。此外 ,植物线粒体的 DNA经常发生序列
重排 ,基因组也比动物的大 ,且变化范围大 ,因此 ,植物 mtD-
NA序列分析受到很大限制。 有人对线粒体的个别基因如
cox3, nads-rps2进行研究 ,但资料少 ,到目前还没有用于中
药分析的报道。
2 针对动物来源中药的基因片段
nDN A较少用于动物生药的研究 ,而 m tDNA中的片段
Cy t b和 12S rDN A有应用的报道。 鸡内金和鸭内金外观十
分相似 ,较难区分。 王建云等从鸡内金类药材中提取 DNA,
采用线粒体 DNA细胞色素 b基因片段通用引物对 L14841
和 H15149,通过 PCR扩增并测序得到约 143个碱基的片
段 ,其中 36个碱基的差异可以明确区分鸡内金和鸭内金。而
后他们又用同样的方法研究了鹿鞭类、紫河车等生药 ,从而
使动物中药的鉴别也达到了基因水平。同时 ,王义权等 [22]从
中药材乌梢蛇及原植物标本中提取 DN A,分别用引物
L14841和 H15149扩增得到约 308 bp的 Cy t b基因片段 ,
Sange r终止法测序后经对位排列得到 246 bp DN A序列 ,用
分子系统发育分析软件 M AGA统计各样品 DN A序列间的
差异百分率和转换 /颠换数。 结果种内个体间 DN A差异百
分数仅 ( 0～ 4. 06)% ,总平均 1. 14% ;种间 DN A序列差异
( 11. 84～ 23. 98)% ,平均 16. 85%。表明 Cy t b基因片段序列
是鉴别蛇类药材源动物种类的一种良好分子标记。他们还通
过分析 Cy t b和 12S rDNA基因片段 ,研究了金钱白花蛇、
龟甲、鳖甲、海马等中药。近几年 ,王义权等在测序的基础上 ,
运用位点特异性 PC R技术 ( diagnostic PCR)研究了蛇类、龟
甲、鳖甲等药材 [23, 24] ,设计的位点特异性引物配制成分子鉴
定试剂盒 ,可以特异性地鉴别相关药材。
3 讨论与展望
相比于传统的中药分析手段 ,基因片段的序列分析准确
性高 ,直接反映了中药个体表现型差异的遗传本质 ,但还存
在一些问题 ,首先是分析应用中难度大、成本高、实际应用有
困难 ,同时测序引物必须是在已知靶基因序列的基础上才能
设计、合成 ,因此限制了它的应用。 目前出现的 PCR-RFLP,
M ASA, DN A芯片等技术在一定程度上可以弥补这个缺
陷 ,其中基因芯片技术在中药质量研究中的应用尚属起步阶
段 ,但己为中药鉴定展示了广阔的前景。
其次是 DNA基因片段的选择 ,目前多用 cpDNA和
nrDNA,但 cpDNA与 nrDNA得到的结果不完全一致 ,这主
要由两者来源不同引起。即使同属叶绿体基因组的不同基因
片段 ,由于在生物进化过程中所受的选择压力不同 ,遗传变
异程度也有区别。因此选择能反映中药材或来源动植物个体
基因型 ( g eno type)特点的基因片段就显得相当重要。 再者 ,
虽然基因测序在单味中药质量研究中初步显示了优越性 ,但
在中药复方研究中应用甚少 (日本学者运用 Cy t b和 12S
rDNA基因片段分析从鹿茸保健成方检出鹿茸 ,台湾学者通
过设计 ITS序列特异引物探针从四物汤和中将汤中检测出
当归 )。 中药复方体现了中医药辨证施治、理法方药、君臣佐
使等理论的精髓 ,具有多成分、多作用、多层次、多途径、多靶
点等优势 ,但正因为它的复杂性给复方研究带来了困难 ,性
状、理化等经典方法在复方分析中暴露了许多不足 ,因此从
基因水平对复方进行定性、定量分析或许能起到 “柳暗花明
又一村”的效果。
随着微量 DNA提取技术、分子标记技术、测序技术的
发展和不断完善 ,更多的基因片段将应用于中药的研究。 根
据基因片段的序列分析研制专一性的中药材分子鉴定试剂
盒 ,结合性状、理化鉴别 ,可以进一步完善中药质量标准。 另
外 ,需要开展中药基因型与表现型 (如性状、化学成分 )的内
在联系的研究 ,为药用动植物基因工程的发展打下基础。 然
而为了促进中药的研究、开发和可持续利用 ,迅速建立包括
中药基原、性状、化学成分、药效、基因信息等内容的中药信
息库是非常重要的。 总之 ,中药分子水平的研究作为中药现
代化的一个重要组成部分 ,将越来越受到人们的重视。
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哥纳香属植物化学成分和生理活性的研究进展
王奇志 1 ,何明芳 2 ,梁敬钰1
( 1. 中国药科大学 天然药物化学教研室 ,江苏 南京 210009; 2. 南京工业大学 制药工程系 ,江苏 南京 210009)
摘 要: 介绍从哥纳香属 Goniothalamus ( Bl. ) Hook. f. et Thoms. 植物中分离得到的新化合物及其生理活性研
究概况 ,为进一步开展该属植物成分和药效研究提供参考。 以国内外发表的文献为依据 ,对近 10年来哥纳香属化
学成分和生理活性加以综述。从哥纳香属中分得的新化合物苯乙烯内酯类 34个 ,番荔枝乙酰精宁类 39个 ,生物碱
类 14个 ,三萜类化合物 1个。 其中部分单体显示强的抗癌活性。
关键词: 哥纳香属 ; 番荔枝科 ;苯乙烯内酯 ;番荔枝乙酰精宁类
中图分类号: R282. 71 文献标识码: A 文章编号: 0253 2670( 2003) 03 0277 04
Advances in studies on chemical constituents and physiological activity
of Goniothalamus ( Bl. ) Hook. f. et Thoms.
WANG Qi-zhi
1 , HE Ming-fang
2 , L IAN G Jing-yu
1
( 1. Depa rtm ent o f Phy tochemist ry , China Pharmaceutica l Univ er sity , Nanjing 210009, China; 2. Depar tment
o f Pharmaceutical Engineering , Nanjing Indust rial Univ ersity, Nanjing 210009, China )
Key words: Goniothalamus ( Bl. ) Hook. f. et Thoms. ; Annonaceae; styry l lactones; annonaceous
acetog enins
哥纳香属 Goniothalamus ( Bl. ) Hook. f. et Thoms.为
番荔枝科 ( Annonaceae)中的一属 ,全世界约 50种 ,分布于热
带及亚热带地区。我国产 10种 ,分布于西南、华南、台湾等省
区。 民间常用作镇痛药和杀虫药。
哥纳香属 50种植物中已研究的有 23种 ,其中国产的 10
种有 9种开展了不同程度的研究。 本文主要综述该属近 10
·277·中草药 Chinese T raditional and Herbal Drug s 第 34卷第 3期 2003年 3月
收稿日期: 2002-08-09作者简介:王奇志 ( 1970— ) ,女 ,现在中国药科大学中药学院攻读 (天然 )药物化学专业硕士学位 ,学习期间主要进行了梓实化学成分 ,梓白皮化学成分及吴茱萸化学成分的研究等工作。 Tel: ( 025) 5322738