全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Apr． 2015，35(2):178 － 186 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 11931 /guihaia． gxzw201404003
王涛，刘世勇，王龙，等． 18种(1变型)鼠尾草属植物叶表皮及表皮毛微形态特征研究［J］． 广西植物，2015，35(2):178 －186
Wang T，Liu SY，Wang L，et al． Leaf epidermal and epidermal hair micromorphology of 18 species (1 forma)Salvia species［J］． Guihaia，2015，35(2):
178 －186
18 种(1 变型)鼠尾草属植物叶表皮及
表皮毛微形态特征研究
王 涛1，刘世勇1，王 龙1，2，王红玉1，张 利1*
(1． 四川农业大学 理学院，四川 雅安 625014;2． 四川农业大学 小麦研究所，四川 温江 611130 )
摘 要:鼠尾草属是唇形科中最大的属，全球有近 1 000种。我国是鼠尾草属东亚分布中心，有 84 种，分布于
全国各地，尤以西南地区最多。鼠尾草属植物具有很高的经济价值和观赏价值，但由于鼠尾草属植物分布广、
种类多、形态变异大，给该属鉴定和分类学研究带来了很大的困难。此外，在采集和调查过程中发现弧隔鼠尾
草亚属和荔枝草亚属的很多种类在营养生长期仅通过叶片很难鉴定。表皮毛是植物叶片上最常见的附属物，
其分布特性和形态特征常作为植物鉴定和分类学研究的重要手段。该文利用光学显微镜和环境扫描电镜对
18种和 1变型共 19 份鼠尾草属植物的叶片类型、表皮细胞形状、垂周壁样式、气孔器类型和表皮毛等叶表皮
微形态特征进行了观察和比较研究，为鼠尾草属的分类界定研究提供证据。结果表明:这 19 份鼠尾草属植物
叶表皮和表皮毛形态特征在电子显微镜下表现出明显的多样性，叶表皮细胞形状为不规则形或多边形，垂周
壁多数为浅波状或波状，少数为平直或弓形。气孔器为无规则型和不等细胞型，其中无规则型最为常见。样
品叶表皮毛分为 4个类型，盾状腺毛、头状腺毛、短非腺毛和长非腺毛。该属植物叶表皮的这些微形态特征，
可为本属鉴定和分类学研究提供理论依据。
关键词:鼠尾草属;叶;表皮毛;微形态学;分类学
中图分类号:Q994． 56 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2015)02-0178-09
Leaf epidermal and epidermal hair micromorphology
of 18 species (1 forma)Salvia species
WANG Tao1，LIU Shi-Yong1，WANG Long1，2，WANG Hong-Yu1，ZHANG Li1*
(1． College of Science，Sichuan Agricultural University，Ya’an 625014，China;2． Triticeae Ｒesearch Institute，
Sichuan Agricultural University，Wenjiang 611130，China )
Abstract:Lamiaceae，a family that has a cosmopolitan distribution，comprises approximately 236 genera with 6 900 to 7
200 species，including many well-known plants，herbs，and horticultural shrubs and trees，with economic and medicinal
significance． Among the genera which belong to Lamiaceae，Salvia is the largest genus，comprising approximately 1 000
species． This genus is commonly found in central-South America，central Asia-Mediterranean，and East Asia． In East A-
sia，approximately 84 Salvia species are found in China． Many species of Salvia not only have economic values，but also
have important visual values． Salvia has always been considered as monophyletic because its lever-like stamens． Howev-
er，the tremendous diversity of morphological characteristics and vegetative habit of Salvia have led to long-existing and
收稿日期:2014-05-02 修回日期:2014-06-27
基金项目:国家星火计划项目(2014GA810004);四川省科技支撑计划项目(2014GA810004);四川省农业科技成果转化项目(14NZ0018);四川省
科技型中小企业技术创新基金(13CX02806098);国家科技部科技型中小企业技术创新基金(12C26215105863)。
作者简介:王涛(1986-)，男，天津人，博士研究生，主要从事植物分类和植物生理生化研究，(E-mail)wangtaotjau@ hotmail． com。
* 通讯作者:张利，博士，教授，博士生导师，主要从事植物资源评价与利用研究，(E-mail)zhang8434@ sina． com。
unresolved problem regarding infrageneric boundaries． Meanwhile，extensive in distribution and multiple variety and
difference of morphology in Salvia species bring difficulty to classification and identification of Salvia． Besides，in the
field survey and collection process，we found that it was very difficult to classification subg． salvia and subg． sclarea in
nutrition stage． Epidermal hair were the most common appendages on plant leaves，the distribution characteristics and
morphological characteristics important means of plant identification and taxonomic study． Micro morphological charac-
ters of 19 Salvia samples of 18 species and 1 forma，including type of leaf，shape of epidermis cell，type of anticlinal wall，
type of stomata and type of epidermal hair were observed and measured using light microscope and environment scanning
electron microscope，in order to provide foundation for taxonomic delimitation study of Salvia． The results showed that the
characters of leaf epidermal and epidermal hair of these 19 samples under the environment scanning electron microscope
display obvious diversity，the shapes of leaf epidermal cells were usually irregular or polygonal;the patterns of anticlinal
walls were sinuous or sinuate，rarely straight or bow． The stomatal apparatuses could be classified into two types，anomo-
cytic type and paracytic type． Anomocytic type was very common． According to their micromorphological characteristics，
the epidermic hairs could be classified into 4 categories，peltate glandular hair，capitate glandular hair，short nonglandular
hair and long nonglandular hair，respectively． These leaf epidermal morphological characters could provide evidence to i-
dentify and study the systematic relationships of taxa of Salvia．
Key words:Salvia;leaf;epidermal hair;micromorphology;taxonomy
鼠尾草属(Salvia L．)是唇形科(Lamiaceae)中
最大的属，全球有近 1 000 种(Walker et al．，2004)。
我国是鼠尾草属东亚分布中心，有 84 种，分布于全
国各地，尤以西南地区最多(Li et al．，1994;Walker
et al．，2004)。鼠尾草属植物具有很高的经济价值，
在我国作为药用的鼠尾草属植物有 36 种(肖小河
等，1997)，在园林观赏中一串红(S． splendens)、朱
唇(S． coccinea)等也是常用植物(王涛等，2012);在
食品、化妆品等行业中撒尔维亚(S． officinalis)和 S．
sclarea等都占有重要地位。近年来对于我国鼠尾草
属植物观赏价值的研究也越来越受到重视，部分野
生种类已经引种成功(王涛等，2012;余燕等，
2013)。由于鼠尾草属植物分布广、种类多、形态变
异大，给该属鉴定和分类学研究带来了很大的困难。
自从 Bentham(1848，1876)首次修订唇形科开始，鼠
尾草属内各亚属(subgenus)、组(section)的系统位
置就争议不断。我国的鼠尾草属植物分类学研究
(中国科学院中国植物志编辑委员会，1977)基本沿
袭了前人的结论(Briquet，1897)，但部分亚属和组
仍存在争议:我国学者将荔枝草组(sect． notio-
sphace)从 subg． leonia 中划分到荔枝草亚属(subg．
sclarea)中;将原来的 sect． drymosphace 拆分为丹参
组 (sect． drymosphace)和 宽 球 苏 组 (sect． eu-
rysphace)，并将新的丹参组(sect． drymosphace)划分
到荔枝草亚属(subg． sclarea)中，将宽球苏组(sect．
eurysphace)划分到弧隔鼠尾草亚属(subg． salvia)
中。此外，笔者在采集和调查过程中发现弧隔鼠尾
草亚属和荔枝草亚属的很多种类在营养生长期仅通
过叶片很难鉴定。
表皮毛是植物叶片上最常见的附属物，其分布
特性和形态特征常作为植物鉴定和分类学研究的重
要手段(Baran et al．，2009;何子灿等，2000;陈曦等，
2012;王东超等，2012;王虹等，2013;张健等，2013)。
但关于鼠尾草属植物叶表皮毛的研究较少，只有国
外学者对少数种类进行了组织化学和形态学的研究
(Anacˇkov et al．，2009;Kahraman et al．，2010)。本
研究收集了弧隔鼠尾草亚属、荔枝草亚属和国外来
源的 18 种 1 变型共 19 份鼠尾草属植物，通过对其
叶片表皮毛和表皮微形态特征进行比较研究，以期
为该属分类和鉴定提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
为成熟新鲜的叶片，来源、生境及凭证标本等见
表 1。国外来源的鼠尾草属植物由美国 National Ge-
netic Ｒesources Program提供种子，种植在四川农业
大学农场，生长期采集成熟叶片。所有植物均由四
川农业大学周永红教授和杨瑞武教授鉴定。
1． 2 方法
用于光学显微镜观察的材料:样品采集后用流
水小心冲洗干净，吸水纸吸去多余水分，将叶片切成
约 0． 5 cm2的小块，FAA 固定液固定，常规石蜡制
片法制片，切片厚度为 8 ～ 12 μm，番红-固绿染色，
9712 期 王涛等:18 种(1 变型)鼠尾草属植物叶表皮及表皮毛微形态特征研究
表 1 材料名称和来源
Table 1 Taxon and sources of Salvia samples
植物分类
Taxon
采集人和
凭证标本
Collector and
voucher
采集地，生境，海拔
Locality，habital
and altitude
弧隔鼠尾草亚属
subg． salvia
栗色鼠尾草
Salvia castanea Wang T 20100785
云南，香格里拉县，山
地阳坡，2 600 m
Shangri-La，Yunnan，
aridity sunny-slope
栗色鼠尾草绒毛变型
S． castanea f． tomentosa Wang T 20100749
云南，丽江市，山地阳
坡，2 400 m
Lijiang，Yunnan，
aridity sunny-slope
黄花鼠尾草
S． flava Wang T 20100783
云南，香格里拉县，林
下，3 200 m
Shangri-La，Yunnan，
understory
毛地黄鼠尾草
S． digitaloides Wang T 20100745
云南，丽江市，山地
阳坡，3 000 m
Lijiang，Yunnan，aridity
sunny-slope
甘西鼠尾草
S． przewalskii Wang T 20100763
四川，康定县，山地
阳坡，3 300 m
Kangding，Sichuan，
aridity sunny-slope
圆苞鼠尾草
S． cyclostegia Wang T 20100794
云南，香格里拉县，林
下，3 100 m
Shangri-La，Yunnan，
understory
犬形鼠尾草
S． cynica Wang T 20110693
四川，宝兴县，林
下，2 600 m
Baoxing，Sichuan，
understory
少花鼠尾草
S． pauciflora Wang T 20100769
云南，香格里拉县，
林下，3 100 m
Shangri-La，Yunnan，
understory
荔枝草亚属
subg． sclarea
云南鼠尾草
S． yunnanensis Yang ZJ 20080545
云南，昆明市，田间，
1 500 m
Kunming，Yunnan，field
丹参
S． miltiorrhiza Wang T 20100736
山东，泰安市，田间，
500 m
Taian，Shandong，field
三叶鼠尾草
S． trijuga Yang ZJ 20080735
四川，木里县，山地
阳坡，1 500 m
Muli，Sichuan，aridity
sunny-slope
贵州鼠尾草
S． cavaleriei Yang ZJ 20080539
四川，峨眉山市，林
下，700 m
Mount Emei，Sichuan，
understory
荔枝草
S． plebeia Wang T 20100737
四川，雅安市，田埂，
650 m
Ya’an，Sichuan，raised
path through fields
国外产鼠尾草
Abroad species
S． azurea Wang T 20110583
S． farinacea Wang T 20120593
S． officinalis Wang T 20120529
S． sylvestris Wang T 20120524
朱唇 S． coccinea Wang T 20100703
S． guaranitica Wang T 20100727
播种，雅安市栽培，
650 m
Seeds were planted
in Ya’an field
Olympus BX51 显微镜观察，选取表皮毛结构完整、
染色效果好、图像清晰的切片用 Olympus 显微成像
系统进行拍照。
用于环境扫描电镜观察的材料:为最大限度地
保持表皮毛原有形态，采用高德禄等(1989)的方法
略加改进，具体方法:样品采集后切成 0． 5 cm × 0． 5
cm的小块，放入 FAA固定液中固定 24 h，乙醇逐级
脱水;用叔丁醇(熔点为 25． 7 ℃)逐级置换乙醇;用
纯叔丁醇浸没样品转移至离心管放入冰箱中冻结，
冻结后将离心管置于真空干燥机中将叔丁醇全部升
华，样品即得。将样品置于环境扫描电子显微镜
(Quanta，美国 FEI公司)中观察，拍照，并测量相关
数据。用此法得到的干燥样品能最大限度地保持叶
片表面毛被的原始形态，照片立体感较强。
本研究结合前期的研究结果(张利等，2008;胡
凤莲，2009;曹丽敏等，2012)发现鼠尾草属植物上
下表皮细胞形状和垂周壁样式无差异，所以在进行
样品描述时不区分上下表皮。研究术语参考 Corsi
et al．(1999)、张利等(2008)和曹丽敏等(2012)。
2 结果与分析
2． 1 表皮形态特征
样品叶片共有两种类型，云南鼠尾草、三叶鼠尾
草、丹参和贵州鼠尾草为羽状复叶其余为单叶。在
叶片表皮细胞形态上，发现 4 种类型(表 2)。
类型 I:多边形细胞—浅波状垂周壁，包括栗色
鼠尾草、少花鼠尾草、S． azurea、朱唇和 S． guaraniti-
ca。类型 II:多边形细胞—非波状垂周壁，该类型分
为 2 个亚类，IIa 多边形细胞—平直 /弓形垂周壁和
IIb多边形细胞—弓形垂周壁。IIa 包括云南鼠尾
草、丹参和三叶鼠尾草，IIb包括毛地黄鼠尾草、甘西
鼠尾草和 S． officinalis。类型 III:不规则型细胞—波
状垂周壁，该类型也分为 2 个亚类，IIIa 不规则型细
胞—深波状垂周壁，IIIb 不规则型细胞—浅波状垂
周壁，IIIa包括栗色鼠尾草绒毛变型、黄花鼠尾草和
荔枝草，IIIb 包括圆苞鼠尾草、犬形鼠尾草、S． syl-
vestris 和 S． farinacea。类型 IV:不规则型细胞—平
直垂周壁，包括贵州鼠尾草。在气孔器类型上，S．
azurea和 S． sylvestris 为平列型，其余种类均为无规
则型。
2． 2 表皮毛形态特征
表 3 结果表明，鼠尾草属植物叶表皮毛按其功
081 广 西 植 物 35 卷
表 2 叶表皮形态特征
Table 2 Leaf epidermal morphology of Salvia samples
植物分类
Taxon
叶片类型
Type of leaf
表皮细胞形状
Shape of
epidermis cell
垂周壁样式
Type of
anticlinal wall
气孔器类型
Type of stomata
图版
Plate
弧隔鼠尾草亚属 subg． salvia
栗色鼠尾草 S． castanea 单叶Simple leaf
多边形
Polygonal
浅波状
Sinuous
无规则型
Anomocytic type I:1
栗色鼠尾草绒毛变型 S． castanea f． tomentosa 单叶Simple leaf
不规则型
Irregular
深波状
Sinuate
无规则型
Anomocytic type I:2
黄花鼠尾草 S． flava 单叶Simple leaf
不规则型
Irregular
深波状
Sinuate
无规则型
Anomocytic type I:3
毛地黄鼠尾草 S． digitaloides 单叶Simple leaf
多边形
Polygonal
弓形
Bow
无规则型
Anomocytic type I:4
甘西鼠尾草 S． przewalskii 单叶Simple leaf
多边形
Polygonal
弓形
Bow
无规则型
Anomocytic type I:5
圆苞鼠尾草 S． cyclostegia 单叶Simple leaf
不规则型
Irregular
浅波状
Sinuous
无规则型
Anomocytic type I:6
犬形鼠尾草 S． cynica 单叶Simple leaf
不规则型
Irregular
浅波状
Sinuous
无规则型
Anomocytic type I:7
少花鼠尾草 S． pauciflora 单叶Simple leaf
多边形
polygonal
浅波状
Sinuous
无规则型
Anomocytic type I:8
荔枝草亚属 subg． sclarea
云南鼠尾草 S． yunnanensis 羽状复叶Pinnately compound leaf
多边形
Polygonal
平直-弓形
Straight-bow
无规则型
Anomocytic type I:9
丹参 S． miltiorrhiza 羽状复叶Pinnately compound leaf
多边形
polygonal
平直-弓形
Straight-bow
无规则型
Anomocytic type I:10
三叶鼠尾草 S． trijuga 羽状复叶Pinnately compound leaf
多边形
polygonal
平直-弓形
Straight-bow
无规则型
Anomocytic type I:11
贵州鼠尾草 S． cavaleriei 羽状复叶Pinnately compound leaf
不规则型
irregular
平直
Straight
无规则型
Anomocytic type I:12
荔枝草 S． plebeia 单叶Simple leaf
不规则型
Irregular
深波状
Sinuate
无规则型
Anomocytic type I:13
国外产鼠尾草 Abroad species
S． azurea 单叶Simple leaf
多边形
Polygonal
浅波状
Sinuous
平列型
Paracytic type I:14
S． farinacea 单叶Simple leaf
不规则型
Irregular
深波状
Sinuate
无规则型
Anomocytic type I:15
S． officinalis 单叶Simple leaf
多边形
Polygonal
弓形
Bow
无规则型
Anomocytic type I:16
S． sylvestris 单叶Simple leaf
不规则型
Irregular
浅波状
Sinuous
平列型
Paracytic type I:17
朱唇 S． coccinea 单叶Simple leaf
多边形
Polygonal
浅波状
Sinuous
无规则型
Anomocytic type I:18
S． guaranitica 单叶Simple leaf
多边形
Polygonal
浅波状
Sinuous
无规则型
Anomocytic type I:19
能可分为具分泌功能的腺毛和无分泌功能的非腺
毛，按其形态和结构可归为以下 4 大类型:
类型 I:盾状腺毛(图版 III:1-2)，由 1 个基细
胞、1 个短柄细胞和由多个分泌细胞排列成一层而
形成的宽大头部组成。该类型见于栗色鼠尾草、黄
花鼠尾草、甘西鼠尾草、云南鼠尾草、丹参、贵州鼠尾
草、荔枝草、S． azurea、S． officinalis、朱唇和 S． gua-
ranitica。
类型 II:头状腺毛(图版 III:3-6)，由 1 个基细
胞、1 个或多个柄细胞和由多个分泌细胞排列成球
形的头部组成。根据柄细胞的数量和长度又可分为
2 个亚类。IIa头状长腺毛(图版 III:3-4):柄细胞由
多个细胞组成，分泌头较小。仅见于毛地黄鼠尾草、
三叶鼠尾草、荔枝草和 S． officinalis。IIb 头状短腺
毛(图版 III:5-6):柄细胞由 1 个细胞组成，分泌头
直径比长头状腺毛大但小于盾状腺毛。该类型腺毛
在样品中最为常见，除毛地黄鼠尾草、荔枝草和 S．
officinalis外其他样品均有发现。非腺毛由 1 个或者
多个细胞线形排列组成，为了更好地描述该属植物
非腺毛，根据其长度划分为短非腺毛和长非腺毛，划
分标准以所有样品腺毛长度的平均值(265. 78 μm)
为界限，短于平均值的为短非腺毛，长于平均值的为
长非腺毛。
类型 III:短非腺毛(图版 III:7-8)，该类型见于
黄花鼠尾草、甘西鼠尾草、少花鼠尾草、贵州鼠尾草、
荔枝草、S． azurea、S． farinacea、S． guaranitica
1812 期 王涛等:18 种(1 变型)鼠尾草属植物叶表皮及表皮毛微形态特征研究
表 3 叶片表皮毛微形态
Table 3 Epidermal hair micromorphology of Salvia samples
植物分类
Taxon
腺毛 Glandular hair
盾状腺毛
Peltate glandular
hair
头状腺毛 Capitate glandular hair
头状长腺毛
Long capitate
glandular hair
头状短腺毛
Short capitate
glandular hair
浓密
程度
Thick-
ness
头直径
Diameter
of head
(μm)
浓密
程度
Thick-
ness
长度
Length
(μm)
头直径
Diameter
of head
(μm)
浓密
程度
Thick-
ness
头直径
Diameter
of head
(μm)
非腺毛
Nonglandular hair
短非腺毛
Short
nonglandular
hair
长非腺毛
Long
nonglandular
hair
浓密
程度
Thick-
ness
长度
Length
(μm)
浓密
程度
Thick-
ness
长度
Length
(μm)
图版
Plate
弧隔鼠尾草亚属 subg． salvia
栗色鼠尾草 S． castanea + 46． 66 － / / + + + 20． 35 － / + + + ξ II:1
栗色鼠尾草绒毛变型
S． castanea f． tomentosa － / － / / + 27． 38 － /
+ + +
+ +
ξ
396． 87 II:2
黄花鼠尾草 S． flava + 39． 59 － / / + + + 15． 38 + 39． 23 － / II:3
毛地黄鼠尾草 S． digitaloides － / + + 471． 85 24 － / － / + ++ +
ξ
358． 77 II:4
甘西鼠尾草 S． przewalskii + 67． 28 － / / + + 24． 40 + + 258． 27 + + + ξ II:5
圆苞鼠尾草 S． cyclostegia － / － / / + 25． 76 － / + 478． 68 II:6
犬形鼠尾草 S． cynica － / － / / + 29． 02 － / + 462． 72 II:7
少花鼠尾草 S． pauciflora － / － / / + 22． 58 + 91． 86 － / II:8
荔枝草亚属 subg． sclarea
云南鼠尾草 S． yunnanensis + 38． 38 － / / + 19． 61 － / + + 565． 50 II:9
丹参 S． miltiorrhiza + 38． 42 － / / + 18． 83 － / + + 372． 68 II:10
三叶鼠尾草 S． trijuga － / + 367． 71 23． 89 + 22． 49 － / + + 288． 20 II:11
贵州鼠尾草 S． cavaleriei + 29． 74 － / / + + 19． 17 + 36． 26 － / II:12
荔枝草 S． plebeia + 54． 75 + + 353． 53 25． 00 － / + 172． 65 － / II:13
国外产鼠尾草 Abroad species
S． azurea + + 47． 98 － / / + + 23． 65 + + 176． 21 － / II:14
S． farinacea － / － / / + 17． 82 + 76． 95 － / II:15
S． officinalis + + 70． 79 + + + 278． 38 15． 51 － / － / + + + 298． 19 II:16
S． sylvestris － / － / / + + 11． 61 + + + 97． 41 － / II:17
朱唇 S． coccinea + + 34． 46 － / / + 22． 78 － / + + + 268． 12 II:18
S． guaranitica + 39． 25 － / / + 23． 74 + 68． 44 － / II:19
注:－:未发现;/:无数据;+:少量;+ +:多数;+ + +:密集。
Note:－:not found;/:no data;+:Few;+ +:A lot;+ + +:Dense．
和 S． sylvestris。类型 IV:长非腺毛，根据毛形态可分
为 2 亚类。IVa卷曲毛:非腺毛长度较长，形状卷曲
不可测量。非腺毛仅见于栗色鼠尾草及其柔毛变
型、毛地黄鼠尾草和甘西鼠尾草，由于种类较少，故
在表 2 中未单独列出，以“ξ”表示。IVb 线形毛(图
版 III:9-10):非腺毛由多细胞组成，细胞由基部至
顶部依次变小，末端尖，表皮毛见于栗色鼠尾草柔毛
变型、毛地黄鼠尾草、圆苞鼠尾草、犬形鼠尾草、云南
鼠尾草、丹参、三叶鼠尾草、S． officinalis 和朱唇。
3 讨论与结论
3． 1 鼠尾草属表皮形态特征
通过对所有样品叶片表皮的形态特征观察，发
现叶片表皮细胞、垂周壁样式形态多样，气孔器类型
却相对简单绝大多数种类为无规则型气孔器。本研
究与曹丽敏等(2012)的研究结果相一致。张利等
(2008)研究结果表明鼠尾草属植物气孔器多为横
列型，与本研究相差较大，其原因一方面与研究物种
不一致有关;另一方面与参考术语不同有关。所以
对于世界性广布的鼠尾草属而言，一个被广泛认可
和统一的术语对于鉴定和分类学研究极为重要。
本研究还发现国产鼠尾草属植物表皮细胞形状
和垂周壁样式类型与亚属的划分无一致性。但是在
Ⅱa类型(多边形细胞—平直 /弓形垂周壁)中发现
样品均来自于荔枝草亚属的丹参组，所以该类型可
以作为丹参组的鉴定特征。Ⅱb 类型(多边形细
胞—弓形垂周壁)样品均来自于弧隔鼠尾草亚属的
281 广 西 植 物 35 卷
图版 I 环境扫描电镜下鼠尾草属植物叶片表皮形态 1． 栗色鼠尾草;2． 栗色鼠尾草绒毛变型;3． 黄花鼠尾草;4． 毛地黄鼠
尾草;5． 甘西鼠尾草;6． 圆苞鼠尾草;7． 犬形鼠尾草;8． 少花鼠尾草;9． 云南鼠尾草;10． 丹参;11． 三叶鼠尾草;12． 贵州鼠尾草;13．
荔枝草;14． S． azurea;15． S． farinacea;16． S． officinalis;17． S． sylvestris;18． S． coccinea;19． S． guaranitica。
Plate I ESEM photographs of leaf epidermal micromorphology of Salvia 1． S． castanea;2． S． castanea f． tomentosa;3． S flava;4． S．
digitaloides;5． S． przewalskii;6． S． cyclostegia;7． S． cynica;8． S． pauciflora;9． S． yunnanensis;10． S． miltiorrhiza;11． S． trijuga;12． S． cav-
aleriei;13． S． plebeia;14． S． azurea;15． S． farinacea;16． S． officinalis;17． S． sylvestris ;18． S． coccinea;19． S． guaranitica．
宽球苏组(sect． eurysphace)。虽然这两个组外部形
态差异较大，但根据叶片表皮特征本研究还是将这
两个组划分到一类。这样的划分也符合 Bentham
(1848，1876)和 Briquet(1897)的划分，所以本研究
3812 期 王涛等:18 种(1 变型)鼠尾草属植物叶表皮及表皮毛微形态特征研究
图版 II 环境扫描电镜下鼠尾草属植物叶片表皮毛形态 1． 栗色鼠尾草;2． 栗色鼠尾草绒毛变型;3． 黄花鼠尾草;4． 毛地黄
鼠尾草;5． 甘西鼠尾草;6． 圆苞鼠尾草;7． 犬形鼠尾草;8． 少花鼠尾草;9． 云南鼠尾草;10． 丹参;11． 三叶鼠尾草;12． 贵州鼠尾草;
13． 荔枝草;14． S． azurea;15． S． farinacea;16． S． officinalis;17． S． sylvestris;18． S． coccinea;19． S． guaranitica。
Plate II ESEM photographs of leaf epidermal hair micromorphology of Salvia 1． S． castanea;2． S． castanea f． tomentosa;3． S flava;4．
S． digitaloides;5． S． przewalskii;6． S． cyclostegia;7． S． cynica;8． S． pauciflora;9． S． yunnanensis;10． S． miltiorrhiza;11． S． trijuga;12． S． cav-
aleriei;13． S． plebeia;14． S． azurea;15． S． farinacea;16． S． officinalis;17． S． sylvestris ;18． S． coccinea;19． S． guaranitica．
支持丹参组和宽球苏组同属于一个亚属即弧隔鼠尾
草亚属的划分。
3． 2 鼠尾草属表皮毛形态特征
对鼠尾草属植物表皮毛分类研究发现样品叶片
481 广 西 植 物 35 卷
图版 III 光学显微镜和环境扫描电镜下表皮毛形态 1，2． 盾状腺毛;3，4． 头状长腺毛;5，6． 头状短腺毛;7，8． 短非腺毛;9、
10． 长非腺毛
Plate III Light microscope and ESEM photographs of the leaf epidermal hair micromorphology 1，2． Peltate glandular hairs;
3，4． Long capitate glandular hair;5，6． Short capitate glandular hair;7，8． Short nonglandular hair;9，10． Long nonglandular hair．
表皮都有不同种类的腺毛和非腺毛分布，上下表皮
的表皮毛种类和分布无明显区别，仅发现叶脉处表
皮毛略多于脉间处。鼠尾草属是唇形科中最大的属
有近 1 000 种植物，研究发现该属表皮毛形态呈现
5812 期 王涛等:18 种(1 变型)鼠尾草属植物叶表皮及表皮毛微形态特征研究
出 4 种类型，但值得注意的是所有样品表皮毛均无
分支，前人研究(Li et al．，1994;张利等，2008;胡凤
莲，2009;曹丽敏等，2012;)对鼠尾草属植物的描述
也未发现具有分支表皮毛，这与鼠尾草属植物特有
的“杠杆雄蕊”(Zhang et al．，2011)的情况极为相
似，所以我们认为单列的表皮毛与鼠尾草属的进化
与系统发育密切相关。同时研究发现样品中含有头
状短腺毛的种类最多达 16 种，其次为具有盾状腺毛
的种类有 11 种，说明腺毛是鼠尾草属植物叶片常见
的附属物，但对于这两类腺毛的发育还有待于进一
步研究(黄珊珊等，2005)。
前期研究对于鼠尾草属毛被的研究只集中在一
些经济价值较高的物种中(黄珊珊等，2005)，而对
于无分泌功能的非腺毛则研究更少。本研究发现非
腺毛的形态也非常多样，并且非腺毛的长度与组成
细胞的数量无相关，所以本文也并未对细胞数量作
比较。非腺毛的形状在植物分类上具有重要意义
(王悦云等，2008)，本研究发现长而卷曲的Ⅳa 类卷
曲毛只发现于生长在高原山地阳坡的弧隔鼠尾草亚
属的植物中，并且该类型表皮毛都是大量分布于叶
片表面的，这一点应与产地强烈的太阳辐射有关，对
于该类鼠尾草的鉴定提供一定的理论依据。
综上所述，本研究发现鼠尾草属植物叶片表皮
毛和表皮具有多样的形态特征，其中一些特殊的形
态特征对于组间和种间的划分是有意义的。
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(下转第 199页 Continue on page 199 )
681 广 西 植 物 35 卷
3 251 m以上时，髓中开始出现通气组织，该结构可
极大地降低空气在植物体内的扩散阻力，是 O2由地
上部运输到地下部的主要通道。同时，通气组织中
始终充满气体，增加了植物体的浮力，减轻了植物体
的比重，这对植物体又起到了良好的支撑作用，这是
植物对高海拔缺氧环境适应的表现。
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