全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｒ. ２０１６ꎬ ３６(３):３４９－３５４
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０６０２１
董文婧ꎬ张雪ꎬ申仕康ꎬ等. 都市园林植物云南樱花的表型多样性研究 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):３４９－３５４
ＤＯＮＧ ＷＪꎬＺＨＡＮＧ ＸꎬＳＨＥＮ ＳＫꎬｅｔ ａｌ. Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｕｒｂａｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐｌａｎｔ Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):３４９－３５４
都市园林植物云南樱花的表型多样性研究
董文婧１ꎬ 张　 雪１ꎬ 申仕康１∗ꎬ 吴富勤１ꎬ 杨冠松１ꎬ 和树庄２ꎬ 王跃华１
( １. 云南大学 生命科学学院ꎬ 昆明 ６５００９１ꎻ ２. 云南大学 生态学与环境学院ꎬ 昆明 ６５００９１ )
摘　 要: 云南樱花(Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｎｅｎｓｉｓ)为蔷薇科(Ｒｏｓａｃｅａｅ)多年生落叶乔木ꎬ是中国西南地区特有的重要园
林观赏植物ꎬ其在昆明园林绿化中具有较高的应用价值ꎮ 以昆明地区的云南樱花为研究对象ꎬ研究了 ６个栽
培居群 １２０个单株的 １６个表型性状的多样性ꎬ分析了 １６个表型性状的相关性和广义遗传力ꎬ并对 ６个栽培居
群进行了聚类分析ꎬ旨在探明其在资源应用过程中的表型变异程度及变异规律ꎬ为今后优良性状选育与种质
推广提供科学依据ꎮ 结果表明:云南樱花在居群间及居群内均存在丰富的表型多样性ꎬ除雌蕊长以外ꎬ其它 １５
个表型性状在各居群之间均存在显著性差异ꎬ其中各性状的平均变异幅度为 ７.７３％ ~ ９４.０４％ꎬ在居群内的变
异幅度为 ２０.７４％ ~ ２８.２２％ꎬ各性状居群内的变异明显小于居群间ꎬ１６ 个表型性状的广义遗传力介于 ０.５４ ~
０.９７之间ꎬ其中叶长的广义遗传力最大ꎬ而雌蕊长的广义遗传力最小ꎮ 对云南樱花 １６个形态指标的相关性分
析表明ꎬ大部分形态指标之间均存在显著的相关性ꎮ 利用居群间欧氏距离进行的 ＵＰＧＭＡ 聚类分析结果表
明ꎬ云南樱花 ６个栽培居群可以聚为 ２类ꎮ
关键词: 云南樱花ꎬ 栽培居群ꎬ 观赏植物ꎬ 变异ꎬ 种质选育
中图分类号: Ｑ９４８　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０３￣０３４９￣０６
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｕｒｂａｎ ｌａｎｄｓｃａｐｅ
ｐｌａｎｔ Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
ＤＯＮＧ Ｗｅｎ￣Ｊｉｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｕｅ１ꎬ ＳＨＥＮ Ｓｈｉ￣Ｋａｎｇ１∗ꎬ ＷＵ Ｆｕ￣Ｑｉｎ１ꎬ
ＹＡＮＧ Ｇｕａｎ￣Ｓｏｎｇ１ꎬ ＨＥ Ｓｈｕ￣Ｚｈｕａｎｇ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｙｕｅ￣Ｈｕａ１
( １. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ａｎｄ ｍａｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｆｏｒ ｕｎｃｏｖｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｈａｔ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｖａｒｉｅｔｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ. Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｎｅｎｓｉｓ ｉｓ ａ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｄｅ￣
ｃｉｄｕｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｒｏｓａｃｅａｅ. Ｉｔ ｉｓ ａｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｖａｌｕｅ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎꎬ
Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｗｉｄｅｌｙ ｉｍｐｌｉｃａｔｅｄ ａｓ ａｎ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｃｉｔｙ ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ ｉｎ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｉｎ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｎｅｎｓｉｓ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅ￣
ｓｏｕｒｃｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ １６
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １２ ｆｌｏｗｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ４ ｆｏｌｉａｇｅ ｔｒａｉｔｓꎬ ｏｆ １２０ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ６ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｐ. ｙｕｎｎａｎｎｅｎｓｉｓ ｆｒｏｍ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｃｉｔｙ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ
收稿日期: ２０１５￣０６￣１８　 　 修回日期: ２０１５￣０８￣１４
基金项目: 国家水体污染控制与治理科技重大专项(２０１２ＺＸ０７１０２￣００３)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｋｅｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｗａｔｅｒ
Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ(２０１２ＺＸ０７１０２￣００３)]ꎮ
作者简介: 董文婧(１９９０￣)ꎬ女ꎬ云南大理人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事生物多样性保护研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｄｗｊ１０１５＠ １２６.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 申仕康ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事生物多样性保护与恢复生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ) ｙｕｎｄａ１２３４５６＠ １２６.ｃｏｍꎮ
ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ＵＰＧＭＡ ｂａｓｅｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄａｔａ. Ｔｈｅ ｂｒｏａｄ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｔｈｅｓｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｗａｓ ａｌｓｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ａｌｌ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｐｏｐ￣
ｕｌａｔｉｏｎｓ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｐｉｓｔｉｌ ｌｅｎｇｔｈ. Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙꎬ ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ
ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ７.７３％ ｔｏ ９４.０４％ꎬ ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ２０.７４％ ｔｏ ２８.２２％ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐ￣
ｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｂｒｏａｄ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ １６ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｒａｎｇｅｄ
ｂｅｔｗｅｅｎ ０.５４ ａｎｄ ０.９７. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ｈａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｉｓｔｉｌ ｌｅｎｇｔｈ ｈａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｂｒｏａｄ ｈｅｒｉｔａ￣
ｂｉｌｉｔｙꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒｉｎｇ ｏｆ ＬＬ>ＬＷ>ＰＥＴＬ>ＰＬＥＦ>ＰＷ>ＦＢＬ>ＦＩ>ＦＤ>ＰＥＬ>ＶＮ>ＳＮ>ＰＮ>ＦＮ>ＰＬ>ＳＬ>ＰＩＬ. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｍｏｓｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ. ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ
ｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ６ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓ. Ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｔｈａｔ ｃａｕｓｅｄ
ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｎｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎬ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｐｌａｎｔꎬ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ
　 　 植物个体在长期进化与环境适应过程中所产生
的形态变异是生物界最基本的特性之一ꎬ这种形态
变异往往是遗传和环境因素共同作用的结果ꎬ同样
也是物种适应环境和本身遗传等因素综合作用的外
在表现形式(张睿鹂等ꎬ ２００８)ꎮ 具有遗传差异的物
种在相似的环境条件下可能表现出丰富的表型变
化ꎬ遗传背景相对一致的物种也可能由于环境变化
而有表型多样化(Ｚｈｅｎｇ ＆ Ｓｕｎꎬ ２００８ꎻ 顾婧婧等ꎬ
２０１０ꎻ 王丽等ꎬ ２０１１ꎻ Ｆｏｒｓｍａｎꎬ ２０１４)ꎮ 因此ꎬ通过
对植物表型性状变异的研究ꎬ不仅可以探究物种在
不同居群上的遗传变异ꎬ同时也可以探讨物种在不
同环境条件下的形态变异ꎬ对于园林观赏植物的品
种选育、种质改良以及可持续开发利用具有重要价
值(孙海芹等ꎬ ２００５ꎻ 邵清松等ꎬ ２００５ꎻ 张彩霞等ꎬ
２００８ꎻ 王业社等ꎬ ２０１５)ꎮ 随着现代园林产业的发
展ꎬ都市园林植物大多采用苗木市场培育而来的植
株ꎬ很少直接利用野生资源ꎮ 故随着城市的不断发
展ꎬ都市园林植物在不同栽培居群内亦发生着各种
各样的变异ꎬ而各个栽培居群间也由于气候、地理条
件、所选苗木来源不同等因素ꎬ使得都市园林植物在
表型上呈现越来越丰富的多样性ꎮ 因此ꎬ通过对都
市园林植物不同栽培居群表型多样性的研究ꎬ不仅
可以深入探究都市园林植物对城市生态环境的适应
性ꎬ并对物种种质优良性状选育具有重要价值ꎮ
目前ꎬ国内开展栽培居群的表型性状变异研究
主要集中在中药材ꎬ如菊花(Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ｍｏｒｉｆｏｌｉ￣
ｕｍ) (邵清松等ꎬ ２０１１)、滇重楼 ( Ｐａｒｉｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌｌａ
ｖａｒ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ) (李林玉等ꎬ２０１０)、曼陀罗(Ｄａｔｕｒａ
ｓｔｒａｍｏｎｉｕｍ)(赵云青等ꎬ２０１３)、薯蓣(Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ ｏｐ￣
ｐｏｓｉｔａ) ( 黄 玉 仙 等ꎬ ２０１３ )、 麦 冬 ( Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
ｊａｐｏｎｉｃｕｓ ) ( 刘 江ꎬ ２０１０ )、 余 甘 子 ( Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ
ｅｍｂｌｉｃａ) (赵 琼 玲 等ꎬ ２０１２ )、 甘 草 ( Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ
ｕｒａｌｅｎｓｉｓ)(杨全等ꎬ２００９)ꎬ但是对于观赏植物资源
栽培居群的表型多样性研究则鲜有报道ꎮ 云南樱花
(Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｎｅｎｓｉｓ)ꎬ又名苦樱桃、箐樱桃、云南欧
李或高盆樱桃ꎬ为蔷薇科(Ｒｏｓａｃｅａｅ)多年生落叶乔
木ꎬ是中国西南地区特有的重要园林观赏植物(俞
德俊等ꎬ １９９９)ꎮ 云南樱花自然居群常分布于海拔
１ ３５０~２ ６００ ｍ的常绿阔叶疏林中、沟旁向阳处、林
缘或山坡草地ꎮ 其花深粉红色ꎬ重瓣或半重瓣ꎬ花
２~４ 朵ꎬ盛花时红花满树ꎬ花团锦簇ꎬ十分艳丽ꎬ比
日本樱花更富观赏性ꎮ 该植物喜光和喜温暖、湿润
的气候ꎬ可在排水良好的酸性土壤中生长ꎬ对城市环
境有较好的适应性ꎬ因此ꎬ其在城市园林景观构建中
具有重要的应用价值ꎮ 目前已经在园林绿化中被广
泛应用与推广ꎬ但如何基于其栽培居群的表型变异
式样筛选优良变异性状并进行品种选育仍然是该珍
贵种质资源今后可持续化开发利用的关键ꎬ且目前
未有云南樱花表型多样性方面的研究报道ꎮ 鉴于
此ꎬ本研究通过对昆明地区园林绿化地带的 ６ 个云
南樱花栽培居群的表型多样性进行调查与分析ꎬ旨
在探明该植物在都市园林绿化应用中的表型变异式
样ꎬ为今后筛选云南樱花在栽培利用过程中的优良
变异性状以及品种选育等提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 云南樱花居群的选择和材料采集
２０１２－２０１３年期间对昆明地区园林绿化应用的
云南樱花资源进行调查ꎬ在此基础上于 ２０１３ 年 ３－４
月在昆明选取 ６个地理相对隔离的云南樱花栽培居
群ꎬ采用 ＧＰＳ记录各居群的经纬度和海拔ꎮ 各居群
０５３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
样地信息见表 １ꎮ
表 １　 云南樱花不同栽培居群概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ６ ｓａｍｐｌｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｎｅｎｓｉｓ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
样本数
Ｎｏ. ｏｆ
ｓａｍｐｌｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
(ｍ)
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
Ｐ１ ２０ １０２°５１′７″ Ｅ ２４°４９′３８″ Ｎ １ ９８２ 景观绿化带
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ
ｇｒｅｅｎ ｂｅｌｔ
Ｐ２ ２０ １０２°４２′３０″ Ｅ ２５°３′２４″ Ｎ １ ９２１ 公园景观区
Ｐａｒｋ ｌａｎｄｓｃａｐｅ
ａｒｅａｓ
Ｐ３ ２０ １０２°４９′２８″ Ｅ ２４°４９′５８″ Ｎ １ ９４８ 景观绿化带
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ
ｇｒｅｅｎ ｂｅｌｔ
Ｐ４ ２０ １０２°４９′２５″ Ｅ ２４°５０′１５″ Ｎ １ ９１７ 景观绿化带
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ
ｇｒｅｅｎ ｂｅｌｔ
Ｐ５ ２０ １０２°４５′３０″ Ｅ ２４°３′５１″ Ｎ １ ９５０ 景观绿化带
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ
ｇｒｅｅｎ ｂｅｌｔ
Ｐ６ ２０ １０２°５１′１７″ Ｅ ２４°５０′１６″ Ｎ １ ９７０ 景观绿化带
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ
ｇｒｅｅｎ ｂｅｌｔ
１.２ 表型性状的选取与测定
在选定的居群内随机选取 ２０株生长良好、无明
显病虫害的植株ꎬ选取花枝长(ＦＢＬ)、着花数(ＦＮ)、
花序花朵数( ＦＩ)、花序梗长度( ＰＬ)、单花花梗长
(ＰＬＥＦ)、花瓣数(ＰＮ)、花径(ＦＤ)、花瓣长(ＰＥＴＬ)、
花瓣宽(ＰＷ)、雄蕊数( ＳＮ)、雄蕊长( ＳＬ)、雌蕊长
(ＰＩＬ)、叶长(ＬＬ)、叶宽(ＬＷ)、叶柄长(ＰＥＬ)、叶脉
对数(ＶＮ)１６个表型性状ꎬ其中花枝长、叶长、叶宽、
花序梗长度和单花花梗长采用直尺测量ꎬ花枝长测
量时定义为测量枝条顶端到末端花朵之间的距离ꎻ
花瓣长、花瓣宽、雄蕊长、雌蕊长和花径采用游标卡
尺测量ꎮ
１.３ 数据处理与分析
不同居群云南樱花形态特征用 ｅｘｃｅｌ 计算平均
值、标准差和变异系数ꎬ采用单因素方差分析的
(ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ)方法在 ＳＰＳＳ１３.０统计软件(ＳＰＳＳ
Ｉｎｃ. Ｃｈｉｃａｇｏꎬ Ｉｌｌｉｏｎｇ)中分析不同居群各形态特征之
间是否存在差异ꎬ同时对差异达到显著性的变量采
用最少显著差数法(ＬＳＤ)进行均数的多重比较ꎬ选
择概率为 ０.０５ 的显著性水平ꎮ 参考续九如(２００６)
的计算方法:Ｈ２ ＝ １－１ / Ｆ(Ｆ 为方差分析的 Ｆ 检验
值)计算各形态特征指标在居群之间的广义遗传
力ꎬ用表型特征变异系数表示表型性状的离散程度ꎬ
反映表型的变异特征ꎬ并对云南樱花各表型性状进
行相关性分析ꎮ 计算欧氏距离系数ꎬ采用非加权配
对算术平均法(ＵＰＧＭＡ)进行聚类分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 云南樱花不同栽培居群的表型性状特征
云南樱花 １６ 个形态指标在 ６ 个栽培居群中呈
不规则性分布ꎬ其中花枝长、雄蕊数在 Ｐ６ 居群最
大ꎬ但该居群的着花数、花序花朵数、花序梗长度、单
花花梗长、花瓣数、花径、花瓣长、花瓣宽、雌蕊长、叶
长、叶宽和叶柄长则较小ꎮ 花瓣数、雄蕊长、叶长、叶
宽、叶柄长在 Ｐ５ 居群最大ꎬ但花枝长、雄蕊数和叶
脉对数则较小ꎮ 方差分析表明:云南樱花 ６ 个栽培
居群的 １６个形态特征ꎬ雌蕊长性状在 ６个栽培居群
之间没有显著性差异ꎬ其它 １５个形态特征在各居群
之间均存在显著性差异ꎬ即表明选择的 １６个云南樱
花形态特征中有 １５个存在较大的变异性ꎮ
２.２ 云南樱花的表型性状变异特征
变异系数可以反映植物表型性状在居群内和居
群间的变异特征ꎬ从而揭示物种的变异格局(陈璋ꎬ
２００８)ꎮ 云南樱花各个性状的变异系数在居群间及
居群内均存在很大不同(表 ３)ꎮ 在所调查的 １６ 个
性状中ꎬ花枝长和着花数 ２个性状的变异较大ꎬ分别
达到 ９４.０４％和 ５１.６３％ꎬ而花径、花瓣长、花瓣宽、雄
蕊长、雌蕊长、叶长、叶宽、叶柄长和叶脉对数等 ９ 个
性状变异较小ꎬ平均变异系数均小于 １５％ꎮ 综合分
析各种性状可以看出ꎬＰ２ 居群的变异最丰富ꎬ１６ 个
性状的平均变异指数达 ２８. ２２％ꎬ其次是居群 Ｐ５、
Ｐ４ꎬ平均变异系数分别为 ２５.９９％、２５.７２％ꎬ居群 Ｐ６
的变异最小ꎬ平均变异系数只有 ２０.７４％ꎮ 比较云南
樱花居群间各表型性状的变异系数发现ꎬ花枝长和
着花数的居群间变异系数最大ꎬ分别达到 １２２.４％和
５５.８％ꎬ其次为花序花朵数(４６.８１％)和花序梗长度
(４２.１１％)ꎬ而雌蕊长在不同居群间的变异系数最小
(９.７８％)ꎮ
２.３ 云南樱花的广义遗传力
遗传力是物种遗传育种和优良株系选育中的重
要参数ꎮ 对云南樱花 ６ 个栽培居群 １６ 个形态特征
指标的广义遗传力计算表明ꎬ云南樱花 １６个表型特
征的广义遗传力介于 ０.５４ ~ ０.９７ 之间ꎬ其中叶长的
广义遗传力最大ꎬ为 ０.９７ꎬ而雌蕊长的广义遗传力最
小ꎬ为 ０.５４ꎮ １６个表型特征的广义遗传力大小分别
为叶长>叶宽>花瓣长>单花花梗长>花瓣宽>花枝长>
花序花朵数>花径>叶柄长>叶脉对数>雄蕊数>花瓣
１５３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 董文婧等: 都市园林植物云南樱花的表型多样性研究
表 ２　 云南樱花不同栽培居群表型特征 (平均值±ＳＤ)
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ６ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｎｅｎｓｉｓ
表型性状
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｔｒａｉｔ
居 群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｐ１ Ｐ２ Ｐ３ Ｐ４ Ｐ５ Ｐ６
方差分析
Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｆ Ｐ
ＦＢＬ ６.７９±１.０３ １０.３３±２.４４ １７.４０±３.６５ ９.２４±２.２３ ５.１６±１.４１ ３７.６３±５.６２ １４.９８０ ０.０００
ＦＮ ５.１０±０.４１ ４.０５±０.４７ ３.５０±０.４３ ３.４５±０.５１ ３.３５±０.３６ ２.２０±０.２６ ５.２３７ ０.０００
ＦＩ ４.０５±０.２１ ６.９０±０.８４ ３.８０±０.１７ ３.９０±０.１８ ３.９５±０.２１ ３.５０±０.１５ １０.９０５ ０.０００
ＰＬ ０.５３±０.５３ ０.４５±０.４２ ０.６０±０.４４ ０.６３±０.６０ ０.６１±０.５４ ０.４２±０.３０ ３.３５２ ０.００７
ＰＬＥＦ ２.６０±０.８４ ２.１５±０.１４ ２.７３±０.１１ ３.１４±０.９６ ２.４４±０.１１ １.５８±０.９４ ２４.６４４ ０.０００
ＰＮ １２.９０±０.５２ １２.４５±０.５９ １２.７５±０.６４ １２.１５±０.９４ １６.０５±０.９１ １０.５０±０.３９ ６.７８４ ０.０００
ＦＤ ３.７５±０.１２ ３.３９±０.６１ ３.５２±０.９５ ３.４２±０.８５ ３.６５±０.６４ ２.９６±０.６７ １０.７８０ ０.０００
ＰＥＴＬ ２.４６±０.１０ １.８３±０.４４ １.９４±０.３７ １.９２±０.３３ １.９９±０.４４ １.５６±０.３０ ２９.５１７ ０.０００
ＰＷ １.４７±０.２９ １.３４±０.６５ １.５６±０.２５ １.４６±０.２９ １.４８±０.３２ １.０８±０.２９ ２１.２０１ ０.０００
ＳＮ １６.３５±１.０６ １６.８０±１.０９ １５.５５±１.５７ １８.５５±１.４０ １１.１０±１.１６ ２１.３５±０.９２ ７.７９１ ０.０００
ＳＬ １.０４±０.０４ １.１２±０.０４ １.１５±０.０２ １.１４±０.０４ １.１９±０.０３ １.０９±０.０２ ２.４０９ ０.０４１
ＰＩＬ ２.１２±０.０６ ２.２１±０.０３ ２.２９±０.０３ ２.２２±０.０５ ２.２２±０.０５ ２.１１±０.０４ ２.１７９ ０.０６１
ＬＬ １０.２９±０.２９ １１.３１±０.２４ ９.７０±０.２５ ９.２２±０.１９ １１.８５±０.３３ ７.５４±０.１７ ３７.５２６ ０.０００
ＬＷ ４.９０±０.０９ ５.３９±０.１１ ４.９４±０.１４ ４.８７±０.１０ ５.５３±０.１２ ３.７２±０.１０ ３２.０９３ ０.０００
ＰＥＬ １.５４±０.０４ １.４５±０.０５ １.５１±０.０３ １.３７±０.０４ １.５５±０.０３ １.２４±０.０４ ９.９７１ ０.０００
ＶＮ ７.５５±０.１７ ９.２５±０.４１ ７.５０±０.２５ ７.８０±０.２８ ７.００±０.１５ ８.３０±０.２５ ８.８４２ ０.０００
表 ３　 云南樱花表型性状的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ６ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
表型性状
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｔｒａｉｔ
ＦＢＬ ＦＮ ＦＬ ＰＬ ＰＬＥＦ ＰＮ ＦＤ ＰＥＴＬ ＰＷ ＳＮ ＳＬ ＰＩＬ ＬＬ ＬＷ ＰＥＬ ＶＮ
ＦＢＬ １
ＦＮ ￣０.１１５ １
ＦＩ ￣０.２３３∗ ０.０４ １
ＰＬ ￣０.１８５∗∗ ０.０４ ０.０３２ １
ＰＬＥＦ ￣０.２９５∗∗ ０.１１９ ０.０３８ ０.３６５∗∗ １
ＰＮ ￣０.２９１∗∗ ０.０１８ ０.０５３ ０.０３ ０.１４４ １
ＦＤ ￣０.３４２∗∗ ０.２∗ ０.０３５ ０.２０８∗ ０.３５∗∗ ０.４６１∗∗ １
ＰＥＴＬ ￣０.３１８∗∗ ０.２２３∗ ￣０.００６ ０.２２３∗ ０.５２８∗∗ ０.１８６∗ ０.４６∗∗ １
ＰＷ ￣０.３５１∗∗ ０.１２４ ０.０８９ ０.２７６∗∗ ０.０６６∗∗ ０.３５６∗∗ ０.５９４∗∗ ０.５３２∗∗ １
ＳＮ ０.３２６∗∗ ￣０.００９ ￣０.１２２ ￣０.１７９ ￣０.１９４∗ ￣０.６７１∗∗￣０.４１５∗∗ ￣０.２８２∗∗￣０.３７６∗∗ １
ＳＬ ０.０５８ ￣０.０１７ ０.０３６ ０.０６１ ０.１７５ ０.０９６ ０.２７５∗∗ ￣０.１３３ ０.２７６∗∗ ￣０.０８６ １
ＰＩＬ ￣０.００４ ０.０２１ ０.０１７ ０.１６２ ０.２９２∗∗ ￣０.０９１ ０.１６８ ０.０７１ ０.３４３∗∗ ０.０４９ ０.３８５∗∗ １
ＬＬ ￣０.４４５∗∗ ０.０９６ ０.２１４∗ ０.０４２ ０.１８２∗ ０.２６４∗∗ ０.３３３∗∗ ０.２９８∗∗ ０.３２６∗∗ ￣０.３６２∗∗ ０.０８６ ０.０６３ １
ＬＷ ￣０.４５４∗∗ ０.０７５ ０.１９９∗∗ ０.１１８ ０.２６６∗∗ ０.２７４∗∗ ０.３０９∗∗ ０.２８４∗∗ ０.３４８∗∗ ￣０.３５２∗∗ ０.０９５ ０.０６１ ０.８４７∗∗ １
ＰＥＬ ￣０.３７８∗∗ ０.３３７∗∗ ￣０.０４４ ０.０４ ０.１３８ ０.２２１∗ ０.２２∗ ０.２７１∗∗ ０.２１１∗ ￣０.１９２∗ ￣０.１３４ ￣０.０２９ ０.２８１∗∗ ０.３７３∗∗ １
ＶＮ ０.０７９ ￣０.０８２ ０.２７∗∗ ￣０.２１１∗ ￣０.０７８ ￣０.１３４ ￣０.１７８ ￣０.１５８ ￣０.１１３ ０.１４ ￣０.０９１ ０.０７２ ０.１９２∗ ０.０６７ ￣０.１７３ １
数>着花数>花序梗长度>雄蕊长>雌蕊长(图 １)ꎮ
２.４ 云南樱花表型性状间的相关关系
采用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析方法计算 １６个形态指标
之间的相关性系数ꎬ结果表明:１６ 个性状两两组合
中有 ６２ 对性状具有显著的正相关性ꎬ其中 ４４ 对的
相关性达到极显著水平(Ｐ<０.０１)ꎬ表明这些形态特
征在物种适应环境过程中具有极强的相互调节作
用ꎮ 云南樱花的 １６ 个形态性状中ꎬ花枝长与着花
数、花序花朵数、花序梗长度、单花花梗长、花瓣数、
花径、花瓣长、花瓣宽、叶长、叶宽、叶柄长具有极显
２５３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 云南樱花 １６个不同表型特征的广义遗传力
Ｆｉｇ. １　 Ｂｒｏａｄ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ １６ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
著的负相关性ꎬ花瓣长与雄蕊数、花瓣宽与雄蕊数、
雄蕊数与叶长、叶宽等均具有极显著的负相关性ꎬ花
序梗长度与叶脉对数、单花花梗长与雄蕊数、花瓣数
与雄蕊数以及雄蕊数与叶柄长均具有显著的负相关
性ꎬ表明这些形态特征在适应过程相互之间的互利
调节ꎮ
２.５ 聚类分析
基于 １６个表型特征指标ꎬ对 ６个云南樱花居群
进行 ＵＰＧＭＡ聚类分析ꎬ结果显示:在欧氏距离 ５ 个
水平上ꎬ云南樱花 ６ 个居群总体上可以划分为 ２ 个
表征群ꎬ其中 Ｐ６居群单独聚为 １ 支ꎬ而其它 ５ 个居
群聚为一支ꎻ而在 Ｐ１－Ｐ５ 的 ５ 个居群中ꎬＰ１、Ｐ４ 和
Ｐ２三个居群单独聚成一支ꎬ而 Ｐ５和 Ｐ３分别聚为一
支(图 ２)ꎮ
图 ２　 基于 １６个形态特征的云南樱花 ６个
栽培居群 ＵＰＧＭＡ聚类分析
Ｆｉｇ. ２　 ＵＰＧＭＡ ｄｅｒｉｖｅｄ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ １６ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｔｒａｉｔｓ
ｉｎ ６ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｒｕｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
３　 讨论与结论
表型变异是植物遗传变异的直接表现形式ꎬ其
往往反映物种遗传多样性与遗传变异格局(张睿鹂
等ꎬ ２００８ꎻ傅巧娟等ꎬ ２０１５)ꎮ 顾婧婧等(２０１０)研究
了夏蜡梅(Ｓｉｎｏｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)３ 个地理居群的
花部形态变异ꎬ结果发现ꎬ夏蜡梅花的表型性状无论
是在物种水平还是在居群水平都具有较丰富的表型
多样性ꎬ推测认为遗传上的多样性是形成夏蜡梅花
部形态变异的主要因素ꎮ 植物的表型性状除受其自
身遗传因素影响外ꎬ外界环境条件亦影响其表型特
征变化ꎬ如曾斌等(２００８)对新疆野扁桃(Ａｍｙｇｄａｌｕｓ
ｌｅｄｅｂｏｕｒｉａｎａ)自然居群的表型性状变异研究发现ꎬ
新梢长宽比在所有性状指标中变异最大ꎬ 其认为可
能是该性状对环境影响反应最敏感的原因ꎮ 明军和
顾万春(２００６)对紫丁香(Ｓｙｒｉｎｇａ ｏｂｌａｔａ)４ 个天然群
体和 １个栽培居群的表型多样性分析发现ꎬ紫丁香
表型性状中的 １０ 个种实性状与生态梯度值呈显著
或极显著的相关ꎮ 在本研究中ꎬ云南樱花在居群内
和居群间均存在很明显的表型多样性ꎬ１６ 个表型性
状中的 １５个性状在不同居群间均达到了显著性差
异ꎬ但不同性状及各性状在不同居群间的差异不同ꎬ
从这 １６个表型性状在居群内和居群间的变异特征
来看ꎬ其中着花数、花序花朵数、叶长、叶宽在居群间
差异较大ꎮ 花枝长、单花花梗长、雄蕊数在居群内及
居群间都存在较大差异ꎬ花序梗长度、花瓣数、花径
在居群内差异较大ꎬ表明云南樱花的 １６个表型性状
在环境压力与自身遗传特性共同作用形成了相应的
变异特性ꎮ 从云南樱花的变异系数来看ꎬ云南樱花
１６个性状在各居群间的平均变异系数为 ２４.３２％ꎮ
其中雌蕊长变异系数最小ꎬ花枝长变异系数最大ꎬ各
性状的变异幅度为 ７.７３％ ~ ９４.０４％ꎬ且同一居群的
不同性状变异系数差异性明显ꎬ故表明云南樱花在
园林绿化过程中ꎬ不同居群的微环境条件已经影响
其表型性状变化ꎮ 这与顾婧婧等(２０１０)认为微生
境的异质性影响夏蜡梅表型性状变化的结论一致ꎮ
云南樱花不同表型性状在 ６个栽培居群内的变异幅
度为 ２０.７４％~２８.２２％ꎬ且各性状居群内的变异明显
小于居群间的变异ꎬ推测其可能是由于相同居群的
云南樱花来源于同一种源的原因ꎮ
植物在适应和演化过程中ꎬ不同形态性状之间
往往通过相互调节达到适应环境的目的ꎬ一个形态
性状的改变亦直接或者间接导致其他性状的变化ꎬ
因此ꎬ植物不同形态性状之间常存在相互的联系
(杨志玲和杨旭ꎬ ２０１１ꎻ 梁振旭等ꎬ ２０１４)ꎮ 通过对
云南樱花 ６个栽培居群 １６ 个表型性状的相关性分
析表明ꎬ绝大部分的表型性状存在显著或极显著的
３５３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 董文婧等: 都市园林植物云南樱花的表型多样性研究
相关性ꎮ 此外ꎬ通过聚类分析发现ꎬ云南樱花的表型
性状特征并没有完全依地理距离而聚类ꎬ表明各居
群内的微生境条件对云南樱花的表型变异影响较
大ꎬ这与宋杰等(２０１３)对云南含笑(Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｙｕｎ￣
ｎａｎｅｎｓｉｓ)的研究结论一致ꎮ
总之ꎬ云南樱花不论是在居群间还是居群内均
存在明显的变异ꎬ即表明云南樱花存在较大的变异
积蓄ꎬ这为云南樱花在适应多变的气候与环境过程
中提供了保障ꎬ并对其资源规模化开发利用具有重
要意义ꎮ 但云南樱花作为我国西南地区特有的优良
观赏种质资源ꎬ具有重要的园林绿化价值ꎬ其目前已
经在昆明地区推广应用ꎬ且资源化利用过程中逐步
减少对野生资源的依赖ꎬ而采用人工繁殖的种质资
源进行应用与推广ꎮ 故本研究通过对昆明地区不同
居群云南樱花开展其应用过程中的表型变异研究ꎬ
不仅可以为其优良性状选育提供科学依据ꎬ并为资
源的可持续开发利用提供参考ꎬ但是由于本研究的
６ 个居群均来自栽培居群ꎬ故云南樱花野生居群与
栽培居群的表型差异以及栽培居群遗传背景对表型
性状多样性的影响等仍然有待进一步研究ꎮ
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(下转第 ３３４页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｏｎ ｐａｇｅ ３３４ )
４５３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷