全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｓｅｐｔ．２０１３，３３ （５）：６７９－６８４　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０５．０１７
冯汉青，汤淑珍，李淮．不同光强下交替氧化酶基因修饰的两种拟南芥叶片叶绿素荧光特性的变化 ［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３ （５）：６７９－６８４
Ｆｅｎｇ　ＨＱ，Ｔａｎｇ　ＳＺ，Ｌｉ　Ｈ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＰＳⅡｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｏｘｉｄａｓｅ　ｕｎ－
ｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３ （５）：６７９－６８４
不同光强下交替氧化酶基因修饰的两种
拟南芥叶片叶绿素荧光特性的变化
冯汉青＊，汤淑珍，李　淮
（西北师范大学 生命科学学院，兰州７３００７０）
摘　要：采用叶绿素荧光测定系统，研究在不同光强下交替氧化酶 （ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｏｘｉｄａｓｅ；ＡＯＸ）基因超表达突
变体 （ＸＸ－２）和野生型 （ＷＴ）拟南芥 （Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）叶片的叶绿素荧光参数的变化。结果表明：两
种拟南芥叶片的最大光化学效率 （Ｆｖ／Ｆｍ）没有显著差别；而不同光强下两种拟南芥叶片的实际光量子效率
（Ｙ （ＩＩ））、光化学猝灭系数 （ｑｐ）均随光照强度的增加呈下降趋势；同光强下ＸＸ－２叶片的上述参数均高于
ＷＴ。非光化学猝灭系数 （ＮＰＱ）与调节型能量耗散的量子产额 （Ｙ （ＮＰＱ））均随着光照强度的增加呈上升
趋势；同光强下ＸＸ－２叶片的ＮＰＱ与Ｙ （ＮＰＱ）均低于 ＷＴ。非调节型能量耗散的量子产额 （Ｙ （ＮＯ））均
随光照强度的增加呈下降趋势；当光强超过１６５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１ 后，同光强下ＸＸ－２叶片的Ｙ （ＮＯ）高于
ＷＴ；表观电子传递速率 （ＥＴＲ）随着光照强度的增加均表现出先上升后下降的趋势；同光强下，ＸＸ－２叶片
的ＥＴＲ高于 ＷＴ。以上结果表明，交替氧化酶超表达体在不同光照条件下具有更加优化的叶绿素荧光性能。
关键词：拟南芥；交替氧化酶；叶绿素荧光参数；不同光强
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０５－０６７９－０６
Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＰＳⅡｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ
ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｏｘｉｄａｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＦＥＮＧ　Ｈａｎ－Ｑｉｎｇ＊，ＴＡＮＧ　Ｓｈｕ－Ｚｈｅｎ，ＬＩ　Ｈｕａｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｖｅｒａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（１３３，１６５，
２０４，２４８，２９７，５８０，９２２，１　１７５，１　４６５ａｎｄ　１　８５５）ｂｙ　ａ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｏｘｉｄａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｏｖｅｒ－
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ（ＸＸ－２）ａｎｄ　ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ（ＷＴ）ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐａ－
ｒａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｍａｘｉｍａｌ　ＰＳＩＩ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（Ｆｖ／Ｆｍ）ｄｉｄｎ’ｔ　ｈａｖｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅ－
ｔｅｒｓ　ｏｆ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ＰＳＩＩ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（Ｙ （ＩＩ））ａｎｄ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑｐ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｔｈｅ　Ｙ （ＩＩ）ａｎｄ　ｑｐ　ｏｆ　ＸＸ－２ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ　ＷＴ．Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ）ａｎｄ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｅｎ－
ｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ［Ｙ （ＮＰＱ）］ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｔｈｅ　ＮＰＱ　ａｎｄ　Ｙ （ＮＰＱ）ｏｆ　ＸＸ－２ｌｅａｖｅｓ
收稿日期：２０１２－１２－３１　　修回日期：２０１３－０４－２１
基金项目：国家自然科学基金 （３０９００１０５／３１２６００５９）；教育部科学技术研究重点项目 （２１１１９０）；校级基金项目 （ＮＷＮＵ－ｋｊｃｘｇｃ－０３－７７；
ＮＷＮＵ－０９－３１　＆ＮＷＮＵ－ＬＫＱＮ－１０－３２）
作者简介：冯汉青 （１９７８－），男，河北保定人，博士，硕士研究生导师，主要从事植物生理学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｆｅｎｇｈａｎｑ＠ｎｗｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
＊通讯作者
ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＷＴ．Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｎｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ［Ｙ
（ＮＯ）］ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｇｇｒａｎｄｉｚｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｔｈｅ　Ｙ （ＮＯ）ｏｆ　ＸＸ－２ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＷＴ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　１６５－１　８５５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１．Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｒａｔｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ａｔ　５８０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ｔｈｅｎ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ａｃｃｏｒｄ－
ｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｔｈｅ　ＥＴＲ　ｏｆ　ＸＸ－２ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＷＴ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ；ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｏｘｉｄａｓｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ；ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
　　光是绿色植物进行光合作用不可缺少的条件，
它可以推动光合机构的光化学反应进程 （钟培芳
等，２００８）。通常情况下，光照不足会限制植物的
光化学反应进程，但光照过强也会对光合作用产生
不利的影响 （Ｚｏｌａ　ｅｔ　ａｌ．，２００２），使光合机构无
法及时耗散过剩激发能，引起光化学反应能力的降
低 （Ｈｅｂｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；Ｎｉｙｏｇｉ，２００３），因此
ＰＳⅡ中过剩激发能的耗散是光保护机制中的主要
部分。为了尽可能减少光的伤害，植物在进化过程
中，其光合机构形成了一系列保护途径以减轻光合
机构的损伤 （Ｎｉｙｏｇｉ，２００３），如热耗散 （Ｊａｈｎｓ　ｅｔ
ａｌ．，２００９）、环式电子传递 （Ｔａｋａｈａｓｈｉ　ｅｔ　ａｌ．，
２００９）等，这些叶绿体内部的光保护途径已得到广
泛研究，而对叶绿体外部的光保护途径却知之
甚少。
线粒体交替呼吸途径可以通过快速氧化叶绿体
输出的过剩 ＮＡＤＰＨ 以防止光合电子传递链的过
度还原，从而缓解光合机构的损伤。交替呼吸途径
是植物线粒体内除细胞色素途径之外的另一条重要
的呼吸电子传递途径，交替氧化酶是该呼吸途径的
末端氧化酶，普遍存在于高等植物、真菌、藻类、
酵母和原生生物中 （Ｖａｎｌｅｒｂｅｒｇｈｅ　ｅｔ　ａｌ．，１９９７），
可以直接催化分子氧还原成水 （Ｍｉｌｅｎａｒｒ　ｅｔ　ａｌ．，
２００３）。目前关于线粒体交替呼吸途径的运行规律、
交替氧化酶基因的表达特性以及交替氧化酶的生理
学功能的研究和论述较多，但大部分研究都是将
ＡＯＸ途径作为一条线粒体的呼吸电子传递链进行
探讨，关注的焦点大多放在交替呼吸途径的产热、
抗病、代谢以及活性氧的产生和消除等方面
（Ｍａｘｗｅｌ　ｅｔ　ａｌ．，１９９９；Ｒｏｂｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００２；
Ｓｏｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。在环境胁迫 （干旱、水分）
（Ｂａｒｔｏｌｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００５；Ｍｉｑｕｅｌ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）下交
替呼吸途径的活性得到极大的增强，并且对植物的
光合机构具有光保护作用 （Ｃａｒｌｏｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００５），
但在不同光强下交替氧化酶超表达体对光合机构具
有优化的报道甚少。
植物体内发出的叶绿素荧光与光合作用的反应
过程紧密相关。而叶绿素荧光分析技术能快速且无
损伤地探测光合机构 （ＰＳＩＩ）反应中心的光化学量
子效率的响应，是研究胁迫生理的有力工具，且已
经成为研究植物光合作用与环境关系的重要手段
（白志英等，２０１１）。本研究以交替氧化酶 （ａｌｔｅｒ－
ｎａｔｉｖｅ　ｏｘｉｄａｓｅ；ＡＯＸ）基因超表达突变体 （ＸＸ－２）
和野生型 （ＷＴ）拟南芥为材料，研究了不同光强
处理下叶片的叶绿素荧光参数的变化。旨在探讨交
替氧化酶超表达体对光合机构更具有优化作用。
１　材料与方法
１．１材料培养与处理
所用材料为交替氧化酶 （ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｏｘｉｄａｓｅ；
ＡＯＸ）基因超表达突变体 （ＸＸ－２）和野生型
（ＷＴ）拟南芥 （Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ） （Ｕｍｂａｃｈ
ｅｔ　ａｌ．，２００５）。 上 述 种 子 购 于 Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　 Ｃｅｎｔｅｒ　 ａｔ　 Ｏｈｉｏ　 Ｓｔａｔｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｃｏｌｕｍｂｕｓ，ＯＨ，ＵＳＡ），利用氧电
极法 （Ｆｌｏｒｅｚ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）经过前期鉴定后发现
ＸＸ－２的交替呼吸途径容量比 ＷＴ的显著性高，经
过继代培养的ＸＸ－２的交替呼吸途径容量也显著高
于 ＷＴ。
取经鉴定后的ＸＸ－２和 ＷＴ种子先经４℃低温
处理３ｄ，直接种在含蛭石和珍珠岩的营养土表层
（营养土∶蛭石∶珍珠岩＝２∶１∶１），置于光照培
养架上进行萌发生长，光强１００μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１，
光周期为１２ｈ光照／１２ｈ黑暗，温度为２５℃。两
种拟南芥在培养架上生长３０ｄ后，取拟南芥叶片
进行叶绿素荧光参数的测定。
１．２荧光参数的测定
选取交替氧化酶超表达突变体拟南芥 （ＸＸ－２）
和野生型拟南芥 （ＷＴ）植株为研究对象，利用叶绿
素荧光测定系统测定叶片的荧光参数。先将叶片暗
适应３０ｍｉｎ，然后加上饱和脉冲测定其最大光化学
效率 （Ｆｖ／Ｆｍ），随后在不同的光量子能量密度梯度
（１３３、１６５、２０４、２４８、２９７、５８０、９２２、１　１７５、１
４６５、１　８５５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）下，加上饱和脉冲测定
其实际光量子效率 ［Ｙ （ＩＩ）］、光化学淬灭系数
０８６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
（ｑｐ）、非光化学淬灭系数 （ＮＰＱ）、调节型能量耗散
的量子产额 ［Ｙ （ＮＰＱ）］、非调节型能量耗散的量
子产额 ［Ｙ （ＮＯ）］和电子传递速率 （ＥＴＲ）。
１．３数据分析
使用 Ｅｘｃｅｌ　２００７进行数据处理和图表制作。
用Ｏｒｉｇｉｎ６．０软件对同一光强下两种拟南芥材料
叶绿素荧光参数进行方差分析并采用ＬＳＤ法进行
独立样本的ｔ检验，统计显著性水平为Ｐ＜０．０５。
２　结果与分析
２．１两种拟南芥在光照条件下交替呼吸途径容量
的比较
图１　ＷＴ和ＸＸ－２拟南芥叶片在光强为１００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１时交替呼吸途径容量比较　每个数值为３次测量
的平均值，垂直棒代表ｎ－１标准差。＊表示 ＷＴ和ＸＸ－２之间在
Ｐ＜０．０５考量下有显著差异。下同。
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｖａｌｔｏｆ　ＷＴ　ａｎｄ　ＸＸ－２ｌｅａｖｅｓ
ｕｎｄｅｒ　１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　ｌｉｇｈｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　Ｅａｃｈ　Ｖａｌｕｅ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ士ＳＤ （ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｂａｒｓ）ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　Ｖａｌｔｈａｓ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｌｅａｖｅｓ （Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ
ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．１两种拟南芥叶片Ｆｖ／Ｆｍ的比较
如图２所示，两种拟南芥叶片经过３０ｍｉｎ暗
处理后，ＸＸ－２叶片的Ｆｖ／Ｆｍ 比 ＷＴ叶片略有上
升，但差别不显著，说明ＸＸ－２和 ＷＴ叶片的光合
机构没有受到损伤。
２．２不同光强下两种拟南芥叶片Ｙ （ＩＩ）的变化
图３结果显示，在光强１３３～１　８５５μｍｏｌ·ｍ－
２
·ｓ－１ 时，两种拟南芥叶片的 Ｙ （ＩＩ）都呈下降趋
势，同光强下ＸＸ－２型拟南芥叶片的Ｙ （ＩＩ）高于
ＷＴ。在１３３～２４８μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 时，ＸＸ－２型拟
南芥叶片的 Ｙ （ＩＩ）随着光强的增加而迅速降低，
而 ＷＴ型拟南芥叶片的Ｙ （ＩＩ）缓慢下降；当光强
图２　暗适应３０ｍｉｎ后 ＷＴ与 ＸＸ－２型拟南芥叶片
Ｆｖ／Ｆｍ的比较　每个数值为８次测量的平均值，垂直棒代表
ｎ－１标准差。下同。
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｆｖ／Ｆｍ　ｏｆ　ＷＴ　ａｎｄ　ＸＸ－２ｌｅａｖｅｓ
ａｆｔｅｒ　３０ｍｉｎ　ｄａｒｋ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　Ｅａｃｈ　Ｖａｌｕｅ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈｅ
ｍｅａｎ士 ＳＤ （ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｂａｒｓ）ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．
Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图３　不同光强下 ＷＴ与ＸＸ－２型拟南芥
叶片 Ｙ （ＩＩ）的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｙ （ＩＩ）ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ＷＴ　ａｎｄ　ＸＸ－２
ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
增至２９７μｍｏｌ·ｍ
２·ｓ－１ 时，两种拟南芥叶片的Ｙ
（ＩＩ）都略有上升趋势；当光强在２９７～１　８５５μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１ 时，两种拟南芥叶片的Ｙ （ＩＩ）缓慢下
降。但在光强１３３～１６５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 范围内，
ＷＴ型拟南芥叶的片 Ｙ （ＩＩ）显著低于ＸＸ－２型拟
南芥叶片，当光强增至１６５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 以上
ＷＴ与ＸＸ－２型拟南芥叶片的Ｙ （ＩＩ）无显著差异。
２．３不同光强下两种拟南芥叶片 Ｙ （ＮＰＱ）、Ｙ
（ＮＯ）的变化
Ｙ （ＮＰＱ）随着光照强度的增加均呈上升趋
势；同光强下 ＷＴ型拟南芥叶片的 Ｙ （ＮＰＱ）均
高于ＸＸ－２，在光强为１６５～１　８５５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１
时，ＷＴ型拟南芥叶片的 Ｙ （ＮＰＱ）均显著高于
１８６５期　　 冯汉青等：不同光强下交替氧化酶基因修饰的两种拟南芥叶片叶绿素荧光特性的变化
ＸＸ－２ （图４）。而Ｙ （ＮＯ）均随着光照强度的增加
而下降 （图５）；当光强在１３３～１６５μｍｏｌ·ｍ－
２·
ｓ－１ 范围内时，ＷＴ型拟南芥叶片的Ｙ （ＮＯ）略高
于ＸＸ－２，而当光强从１１７５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 增至１
８５５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 时，ＸＸ－２型拟南芥叶片的 Ｙ
（ＮＯ）显著高于 ＷＴ型拟南芥叶片。
图４　不同光强下 ＷＴ与ＸＸ－２型拟南芥
叶片Ｙ （ＮＰＱ）的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｙ （ＮＰＱ）ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ＷＴ　ａｎｄ
ＸＸ－２ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图５　不同光强下 ＷＴ与ＸＸ－２型拟南芥
叶片Ｙ （ＮＯ）的变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｙ （ＮＯ）ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ＷＴ　ａｎｄ
ＸＸ－２ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
２．４不同光强下两种拟南芥叶片 ＮＰＱ与ｑｐ的变化
ＷＴ与ＸＸ－２型拟南芥叶片的ＮＰＱ均随着光照强
度的增加而上升，并且同光强下 ＷＴ的ＮＰＱ均高于
ＸＸ－２。在光强为１６５～１　８５５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 时，ＷＴ
型拟南芥叶片的ＮＰＱ显著高于ＸＸ－２ （图６）。而ｑｐ
均随光照强度的增加而降低，同光强下ＸＸ－２型拟南
芥叶片的ｑｐ均高于 ＷＴ，当光强在１３３～１６５μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１ 时，ＷＴ型拟南芥叶片ｑｐ显著低于ＸＸ－２，
当光强大于１６５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 时，两种拟南芥叶片
的ｑｐ无明显差异 （图７）。
图６　不同光强下 ＷＴ与ＸＸ－２型拟南芥
叶片ＮＰＱ的变化
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＮＰＱ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ＷＴ　ａｎｄ
ＸＸ－２ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图７　不同光强下ＷＴ与ＸＸ－２型拟南芥叶片ｑｐ的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＡＯＸ　ｏｎ　ｑｐ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ＷＴ　ａｎｄ
ＸＸ－２ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
２．５不同光强下两种拟南芥叶片ＥＴＲ的变化
ＥＴＲ随着光照强度的增加，两种拟南芥叶的
ＥＴＲ变化趋势相同，均表现出先随着光照强度的
增加而上升的趋势，直到５８０μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 时，
达到最高峰，随后出现了一定的下降 （图８）。当
光强在１３３～２０４μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 时，二者的ＥＴＲ
变化速率缓慢，但在同光强下ＸＸ－２型拟南芥叶片
的ＥＴＲ显著高于 ＷＴ；在后续的光强范围内ＸＸ－２
与 ＷＴ叶片的ＥＴＲ没有表现出显著的差异。
３　结论与讨论
交替呼吸途径容量是指在细胞色素主路被完全
抑制的情况下交替呼吸途径的活性，代表了抗氰呼
吸的最大能力。实验结果显示 （图１），ＸＸ－２叶片
２８６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图８　不同光强下下对 ＷＴ与ＸＸ－２型
拟南芥叶片ＥＴＲ的影响
Ｆｉｇ．８Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＥＴＲ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ＷＴ　ａｎｄ
ＸＸ－２ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
的交替呼吸途径容量显著高于 ＷＴ。
生物或非生物胁迫对植物光合作用过程产生的
影响都可通过叶片叶绿素荧光诱导动力学参数的变
化反映出来 （Ｍａｘｗｅｌ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）。Ｆｖ／Ｆｍ 可
反映ＰＳⅡ反应中心捕获激发能的最大量子效率与
利用能力，是植物ＰＳⅡ受害程度的重要指标。在
非胁迫条件下，植物叶片的Ｆｖ／Ｆｍ比较恒定，不受
物种和生长条件的影响 （Ｋｒａｍｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００４）。在本
实验中结果显示：ＷＴ和ＸＸ－２型拟南芥叶片的Ｆｖ／
Ｆｍ没有发生明显的差别 （图２）。说明 ＷＴ和ＸＸ－２
型拟南芥叶片的ＰＳⅡ没有受到损伤。
ＰＳⅡ反应中心吸收的光量子主要通过３个途
径进行转化与耗散。即光化学途径转化为ＰＳⅡ实
际电子传递的能量 Ｙ （ＩＩ）、ＰＳⅡ调节性能量耗
散Ｙ （ＮＰＱ）和 非 调 节 性 能 量 耗 散 Ｙ （ＮＯ）
（Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，１９９７）。本实验结果显示 ＷＴ 和
ＸＸ－２两种拟南芥叶片的Ｙ （ＩＩ）和Ｙ （ＮＯ）均随
着光 强 的 增 加 而 持 续 下 降 （图 ３、５）；而 Ｙ
（ＮＰＱ）则呈上升趋势 （图４）。这说明光化学效率
的降低可以引起调节型能量耗散的增加；同光强
下，ＸＸ－２的Ｙ （ＩＩ）和 Ｙ （ＮＯ）比 ＷＴ高，而Ｙ
（ＮＰＱ）比 ＷＴ的低，说明交替氧化酶超表达体可
以缓解光化学效率的降低，并能以自身的调节机制
将获得的过剩光能耗散，使ＰＳⅡ反应中心受伤害
的程度降低。
非光化学淬灭系数ＮＰＱ反映的是ＰＳⅡ天线色
素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式
耗散掉的光能部分。当ＰＳⅡ反应中心天线色素吸
收了过量的光能时，如不能及时地耗散将对光合机
构造成损伤，所以非光化学淬灭是光合机构的一种
保护机制 （张守仁，１９９９）。本试验结果显示 （图
６），ＷＴ和ＸＸ－２两种拟南芥叶片的 ＮＰＱ均随着
光照强度的增加而呈上升趋势，说明 ＷＴ和ＸＸ－２
的热耗散能力增强。而交替呼吸途径在光合组织中
的激活也可以帮助叶绿体耗散过多的还原力，从而
优化光合的碳同化代谢 （Ｈｏｅｆｎａｇｅｌ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８；
Ｒａｇｈａｖｅｎｄｒａ　ｅｔ　ａｌ．，２００３；Ｐａｄｍａｓｒｅｅ　ｅｔ　ａｌ．，
２００２；Ｓｖｅｎｓｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。而结果显示同光
强下 ＷＴ的 ＮＰＱ高于ＸＸ－２，表明交替氧化酶超
表达体可以帮助叶绿体耗散过多的还原力，进一步
说明 ＷＴ的热耗散能力比ＸＸ－２的强。光化学淬灭
系数ｑｐ表示ＰＳⅡ反应中心还原力的积累情况，反
映了光合作用反应中心的开放程度 （孙坤等，
２０１１）。实验结果显示 （图７），ＸＸ－２和 ＷＴ两种
拟南芥叶片的ｑｐ均随着光照强度的增加而降低，
这意味着在胁迫条件下植物体内积累的还原力水平
增加，造成光合作用反应中心的开放程度减小；同
光强下ＸＸ－２的ｑｐ高于 ＷＴ，表明 ＷＴ在光胁迫
下ＰＳⅡ的还原程度比ＸＸ－２的高，从而说明交替
氧化酶超表达体可以阻止ＰＳⅡ的过度还原。
胁迫对植物光合作用的影响是多方面的，不仅
直接引发光合机构损伤，同时也影响ＥＴＲ。ＥＴＲ
反映电子传递速率。在一定的光强范围内光活化酶
具有高的活性，可以促使电子传递速率升高；而超
过某一光强后光合机构受到损伤，电子传递速率降
低。本研究中结果显示，两种拟南芥叶片的ＥＴＲ
均随着光照强度的增加表现出先上升后下降的趋
势。表明ＸＸ－２和 ＷＴ在光强超过５８０μｍｏｌ·ｍ－
２
·ｓ－１ 时，其光合机构受到损伤；同光强下，ＸＸ－２
的ＥＴＲ高于 ＷＴ （图８），说明交替氧化酶超表达
体可以进一步的促进叶黄素循环，提高ＰＳⅡ反应
中心激发能的利用率，耗散部分光能来保护ＰＳⅡ；
而在光强为５８０～１　８５５μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１ 时，ＸＸ－２
的电子传递速率比 ＷＴ下降的缓慢，表明交替氧
化酶超表达体在强光下对光合机构能起到进一步的
优化和保护作用，同时说明在强光下，交替呼吸途
径的光破坏防御功能是叶绿体内其他的光保护机制
所不能代替的。
综上所述，交替氧化酶超表达拟南芥具有较高
的光系统Ⅱ活性和光能转化效率，较高的电子传递
速率，较低的非辐射能量耗散能力，并且在两个光
系统间对光能分配有较强的调节能力。因而，交替
氧化酶超表达体有助于拟南芥光系统Ⅱ光化学性能
３８６５期　　 冯汉青等：不同光强下交替氧化酶基因修饰的两种拟南芥叶片叶绿素荧光特性的变化
的优化，尤其在强光下这种作用更为明显。
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４８６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷