全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊａｎ. ２０１６ꎬ ３６(１):１０１－１０６
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ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０８０１７
李景剑ꎬ刘合霞ꎬ毛世忠ꎬ等. 大黄属(蓼科)植物 ｎｄｈＦ基因的适应性进化[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(１):１０１－１０６
ＬＩ ＪＪꎬＬＩＵ ＨＸꎬＭＡＯ ＳＺꎬｅｔ ａｌ. Ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｒｈｅｕｍ (Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ)[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(１):１０１－１０６
Ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｒｈｅｕｍ (Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ)
ＬＩ Ｊｉｎｇ￣Ｊｉａｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｈｅ￣Ｘｉａ２ꎬ ＭＡＯ Ｓｈｉ￣Ｚｈｏｎｇ２ꎬ
ＺＨＡＯ Ｂｏ２ꎬ３ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｘｕｎ２∗
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍａｔｅｒｉａ Ｍｅｄｉｃａꎬ Ｃｈｉｎａ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｒｈｅｕｍꎬ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｅｄ ｇｅｎｕｓ ｏｆ Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅꎬ ｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇ ａｂｏｕｔ ６０ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｎｄ ｄｅｓｅｒｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ Ａｓｉａ ａｎｄ Ｅｕｒｏｐｅ. Ｉｔｓ ｈｉｇｈ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ
ａｒｅａｓꎬｗｈｅｒｅ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ４０ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄꎬｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｏ ｒｅｓｕｌｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｕｐｌｉｆｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｔｈｅ ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ Ｒｈｅｕｍ ｒａｄｉａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ３４ ｍｏｒｐｈｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｒｈｅｕｍ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｐｒｏｇｒａｍ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ.
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｃ ｔｒｅｅ ｗａｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌ “ｐａｒａｌｌｅｌｉｎｇ” ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ａ ｒａｄｉａｔｉｖｅ ｄｉ￣
ｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ｔｈｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｉｔｅｓ (１８８Ｈꎬ４６５Ｈꎬ５５１Ｌ) ｏｆ ＮＤＨＦ ｓｕｂｕｎｉｔ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ (ω>
１)ꎬａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ＮＤＨＦ ｓｕｂｕｎｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ １８８ｔｈ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｗａｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ α￣ｈｅｌｉｘ. Ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｓｉｔｅｓ ｍａｙ ｂｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ＮＤＨ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｕｐｌｉｆｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ＱＴＰ ａｎｄ ｔｈｅ ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒｈｅｕｍ (Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ)ꎬ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅꎬ ｂｒａｎｃｈ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｄｅｌꎬ ｓｉｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｄｅｌꎬ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ＣＬＣ ｎｕｍｂｅｒ: Ｑ９４１.２　 　 Ｄｏｃｕｍｅｎｔ ｃｏｄｅ: Ａ　 　 Ａｒｔｉｃｌｅ ＩＤ: １０００￣３１４２(２０１６)０１￣０１０１￣０６
大黄属(蓼科)植物 ｎｄｈＦ基因的适应性进化
李景剑１ꎬ２ꎬ 刘合霞２ꎬ 毛世忠２ꎬ 赵　 博２ꎬ ３ꎬ 黄仕训２∗
( １. 华南农业大学 林学与风景园林学院ꎬ 广州 ５１０６４２ꎻ ２. 广西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所ꎬ
广西 桂林 ５４１００６ꎻ ３. 中国中医科学院 中药研究所ꎬ 北京 １００７００ )
摘　 要:大黄属(Ｒｈｅｕｍ Ｌ.)是蓼科(Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ)中一个高度分化的大属ꎬ广泛分布在亚洲和欧洲的高山和沙漠
地区ꎬ全世界约 ６０种ꎬ其中在青藏高原及其邻近地区发现了约 ４０种ꎮ 该属种的高度分化曾被推测是第三纪末
青藏高原的快速隆升以及第四纪气候的反复变化所引发的适应性辐射导致ꎮ 为进一步了解大黄属植物辐射式
物种分化的分子适应机制ꎬ该研究选取 ３４个形态上多样化的大黄属物种ꎬ利用系统发育分析软件ꎬ在时间框架
下采用位点模型和分支模型对大黄属的叶绿体 ｎｄｈＦ基因进行了适应性进化分析ꎮ 结果表明:大黄属植物的分
收稿日期: ２０１５￣０８￣２４　 　 修回日期: ２０１５￣１２￣０２
基金项目: 国家科技基础性工作专项(２００９ＦＹ１２０２００)ꎻ广西自然科学基金(２０１２ＧＸＮＳＦＢＡ０５３０７５)ꎻ广西植物研究所基本业务费(桂植业 １４００３)
[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２００９ＦＹ１２０２００)ꎻ ｔｈｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ
(２０１２ＧＸＮＳＦＢＡ０５３０７５)ꎻ ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ (Ｇｕｉｚｈｉｙｅ１４００３)]ꎮ
作者简介: 李景剑(１９８３￣)ꎬ男ꎬ广东廉江人ꎬ博士研究生ꎬ主要从事植物分子生物学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃａｌｌｊｏｎｅ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 黄仕训ꎬ研究员ꎬ主要从事濒危植物保护研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｓｘ＠ ｇｘｉｂ.ｃｎꎮ
子进化系统树呈现短而平行的辐射式分支式样ꎬ显示出典型的物种快速辐射多样化特征ꎻ用位点模型检验 ｎｄｈＦ
基因是否存在经受正向选择(ω>１)时ꎬ在氨基酸水平上共鉴定出 ３个 ＮＤＨＦ亚基的正选择位点(１８８Ｈꎬ４６５Ｈꎬ
５５１Ｌ)ꎬ对 ＮＤＨＦ亚基的二级结构进行分析后发现编码的 １８８Ｈ氨基酸位于 α螺旋上ꎮ 大黄属植物可能通过这
些结构域的适应性进化ꎬ适应青藏高原的快速隆升以及第四纪气候的反复变化而引发的陆地生态系统改变ꎮ 该
研究结果可为今后对该属植物的实验分析提供首选位点ꎮ
关键词: 大黄属(蓼科)ꎬ ｎｄｈＦ基因ꎬ 分支模型ꎬ 位点模型ꎬ 正选择位点
　 　 Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｒｈｅｕｍ (Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ) ｗｉｔｈ ａｂｏｕｔ ６０
ｓｐｅｃｉｅｓꎬｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｎｄ ｄｅｓｅｒｔ
ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ａｒｅ￣
ａｓ (Ｋａｏ ＆ Ｃｈｅｎｇꎬ１９７５ꎻ Ｌｉꎬ１９９８). Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ａｒｅａ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｃｏｎｓｉｓｔ￣
ｅｎｔｌｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｒａｐｉｄ ｒａｄｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ｈａｖｅ ｏｃ￣
ｃｕｒｒｅｄꎬａｎｄ ｍａｙ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｕｐ￣
ｌｉｆｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ (Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００５ꎻ
Ｗａｎ ｅｔ ａｌꎬ２０１１ꎻ Ｓｕｎ ｅｔ ａｌꎬ２０１２). Ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ ｎｅｗ
ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔꎬｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ
ａｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｅｄ. Ｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｅｖｏｌｖｅｄ ｉｎｔｏ
ｄｗａｒｆ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｃｏｒｉａｃｅｏｕｓ ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ｏｒ ｄｒｏｏｐｉｎｇ
ｂｒａｃｔｓ ｔｏ ｄｅｆｅｎｓｅ ｔｈｅｍ ｆｒｏｍ ｆｒｅｅｚｅ ｉｎｊｕｒｙ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｄｉｓ￣
ｔｒｉｂｕｔｅ ｕｐ ｔｏ ｓｎｏｗ ｌｉｎｅ ａｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ ５ ４００ ｍꎬｆｏｒ ｅｘａｍ￣
ｐｌｅ Ｒ. Ｎｏｂｉｌｅ (Ｘｉｅꎬ２０００). Ｆｏｒ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓꎬｓｔｅｍ ｌｅａｖ￣
ｅｓ ａｒｅ ｈａｖｅ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｌｅａｖｅｓ ａｒｅ ｃｏｖｅｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｖｅｒｒｕｃａ ｏｒ ｉｎｄｕｍｅｎｔｕｍ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｉｒａ￣
ｔｉｏｎꎬｔｏ ａｖｏｉｄ ｔｈｅ ｂｕｒｎｉｎｇ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｏ
ａｖｏｉｄ ｄａｍａｇｅ ｂｙ ｓｔｒｏｎｇ ｗｉｎｄｓꎬｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃａｎ ｇｒｏｗ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｏｂｉ Ｄｅｓｅｒｔ ａｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ７００ ｍ. Ｒ. ｐａｌａｅ￣
ｓｔｉｎｕｍ ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒꎬｈａｓ ｂｒｏａｄꎬｒｉｇｉｄ ｌｅａｖｅｓꎬｗｉｔｈ ａ ｗａｘｙ
ｓｕｒｆａｃｅꎬａｎｄ ｃｈａｎｎｅｌｓ ｃｕｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅｍ ｔｈａｔ ｆｕｎｎｅｌ ａｎｙ ｗａ￣
ｔｅｒ ｔｈａｔ ｄｒｏｐｓ ｏｎｔｏ ｔｈｅｍ ｔｏｗａｒｄ ｉｔｓ ｒｏｏｔꎬ ｗｉｔｈ ｅｎｏｕｇｈ
ｆｏｒｃｅ ｔｏ ｃａｕｓｅ ｄｅｅｐ ｓｏｉｌ ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ (Ｌｅｖ￣Ｙａｄｕｎ ｅｔ ａｌꎬ
２００９). Ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ
ｇｅｎｅｓ ｗｈｉｃｈ ｅｎｃｏｄｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬｓｕｃｈ ａｓ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｔｈａｔ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｈｏ￣
ｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ (Ｚａｐａｔａ ｅｔ ａｌꎬ２００５).
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｉｓ ｔｈｏｕｇｈｔ ｔｏ ｂｅ ａ ｖｅｒｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ
ｐａｒｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｅｎｏｍｅ ｂｕｔ ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｐｌａｓｔｏｍｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ. Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｕｐｓｔｒｅａｍ ｎｄｈＦ ｓｕｇｇｅｓ￣
ｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｕｎｄｅｒｗｅｎｔ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙ
ｒａｐｉｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ( Ｓｅｌｉｖｅｒｓｔｏｖ ｅｔ ａｌꎬ
２００９). Ｔｈｅ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ａ ｓｍａｌｌ ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙ
ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｔｈａｔ ｒａｒｅｌｙ ｕｎｄｅｒｗｅｎｔ
ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ (Ｈｉｒａｔｓｕ￣
ｋａ ｅｔ ａｌꎬ１９８９). Ｉｔｓ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｐｒｅｄｉｃｔｓ ａ ｈｙ￣
ｄｒｏｐｈｏｂｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ６６４ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｗｉｔｈ ａ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ
ｍａｓｓ ｏｆ ７２.９ ｋＤａ (Ｓｃｈｌｕｃｈｔｅｒ ｅｔ ａｌꎬ１９９３). Ｔｈｅ ｎｄｈＦ
ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｅｓ ＮＡＤＨ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ Ｆ ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｌａｓｔｉｄ ＮＤＨ ｃｏｍｐｌｅｘ ｗｈｉｃｈ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ＮＤＨ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｂｙ ｉｔｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄ
ＮＤＨ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｉｓ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｃｙｃｌｉｃ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｅ￣
ｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ
ｐｌａｎｔｓ (Ｌａｓｃａｎｏ ｅｔ ａｌꎬ２００３).
Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ｔｏ ｅｘｔｒｅｍｅ
ｈａｂｉｔａｔｓꎬｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ３４ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
Ｒｈｅｕｍ ａｎｄ ２ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｏｘｙｒｉａ ｉｎ Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ ｗｅｒｅ ｒｅ￣
ｔｒｉｅｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｆｏｒ￣
ｍａｔｉｏｎ (ＮＣＢＩ) ｆｏｒ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｔｅｓｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ. Ｏｕｒ ｆｉｎｄｉｎｇ ｍａｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ｎｅｗ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｕｐｌｉｆｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ.
１　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ Ｍｅｔｈｏｄｓ
Ｔｈｉｒｔｙ￣ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ａｎｄ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
Ｏｘｙｒｉａ ｉｎ Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｅｒｅ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ
Ｔａｂｌｅ １. Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｗｅｒｅ ｄｏｗｎｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ
ＮＣＢＩ (ｈｔｔｐ:/ / ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ / ｇｕｉｄｅ / ). Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｏｆｔｗａｒｅ ＣＬＵＳＴＡＬ
Ｗ ｖｅｒ. １.８３ (Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ１９９４) ａｎｄ ａｄｊｕｓｔｅｄ ｍａｎｕ￣
ａｌｌｙ ｉｎ ＢｉｏＥｄｉｔ ５.０.９.１ (Ｈａｌｌꎬ１９９９). Ｏｘｙｒｉａ ｄｉｇｙｎａ ａｎｄ
Ｏ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｏｕｔｇｒｏｕｐ. Ｍａｘｉｍｕｍ Ｐａｒｓｉｍｏｎｙ
(ＭＰ) ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＰＡＵＰ ４.０ｂ１０ (Ｓｗｏｆ￣
ｆｏｒｄꎬ ２００３)ꎬ Ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ ｓｅａｒｃｈｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ １ ０００
ｔｉｍｅｓ ｗｉｔｈ ｒａｎｄｏｍ ｔａｘｏｎ￣ａｄｄｉｔｉｏｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬｗｉｔｈ ｔｒｅｅ￣ｂｉ￣
ｓｅｃｔｉｏｎ￣ｒｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ (ＴＢＲ) ｂｒａｎｃｈ ｓｗａｐｐｉｎｇꎬａｎｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｏｐｔｉｏｎｓ ＭＵＬＰＡＲＳ ｉｎ ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ ＳＴＥＥＰＥＳＴ ＤＥ￣
２０１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
ＳＣＥＮＴ ｏｆｆ. Ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｎｏｄｅｓ ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ (Ｆｅｌｓｅｎｓｔｅｉｎꎬ１９８５).
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｍｅｓ ａｎｄ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｎｄｈＦ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
Ｎｏ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ＧｅｎＢａｎｋＮｏ. Ｎｏ. Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＧｅｎＢａｎｋ
Ｎｏ.
１ Ｒｈｅｕｍ ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ ＦＪ８７２０８６ １９ Ｒ. ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍ ＦＪ８７２０８４
２ Ｒ. ａｌｅｘａｎｄｒａｅ ＥＵ８４０４０１ ２０ Ｒ. ｐａｌｍａｔｕｍ ＥＵ８４０３９８
３ Ｒ. ａｌｐｉｎｕｍ ＥＵ８４０３８５ ２１ Ｒ. ｐｒｚｅｗａｌｓｋｙｉ ＥＵ８４０３７９
４ Ｒ. ａｌｔａｉｃｕｍ ＥＵ８４０４０４ ２２ Ｒ. ｐｕｍｉｌｕｍ ＥＵ８４０３８９
５ Ｒ. ａｕｓｔｒａｌｅ ＥＵ８４０３９３ ２３ Ｒ. ｍｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ ＥＵ８４０３８３
６ Ｒ. ｃｏｍｐａｃｔｕｍ ＥＵ８４０４０３ ２４ Ｒ. ｒｈａｐｏｎｔｉｃｕｍ ＥＵ８４０４０２
７ Ｒ. ｄｅｌａｖａｙｉ ＦＪ８７２０８５ ２５ Ｒ. ｒｈｉｚｏｓｔａｃｈｙｕｍ ＥＵ８４０３８０
８ Ｒ. ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ ＥＵ８４０３８８ ２６ Ｒ. ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｕｍ ＥＵ８４０３７８
９ Ｒ. ｆｒａｎｚｅｎｂａｃｈｉｉ ＥＵ８４０４０５ ２７ Ｒｈｅｕｍ ｓｐ. ＥＵ８４０３９２
１０ Ｒ. ｇｌｏｂｕｌｏｓｕｍ ＥＵ８４０３８６ ２８ Ｒ. ｓｐｉｃｉｆｏｒｍｅ ＥＵ８４０３７７
１１ Ｒ. ｈｏｔａｏｅｎｓｅ ＥＵ８４０４０６ ２９ Ｒ. ｓｕｂｌａｎｃｅｏｌａｔｕｍ ＥＵ８４０３９０
１２ Ｒ. ｋｉａｌｅｎｓｅ ＥＵ８４０３８７ ３０ Ｒ. ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ ＥＵ８４０３９９
１３ Ｒ. ｌｈａｓａｅｎｓｅ ＥＵ８４０３９５ ３１ Ｒ. ｔａｔａｒｉｃｕｍ ＥＵ８４０４０７
１４ Ｒ. ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｅ ＥＵ８４０３９６ ３２ Ｒ. ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ ＥＵ８４０３９１
１５ Ｒ. ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎｕｍ ＥＵ８４０３８４ ３３ Ｒ. ｗｅｂｂｉａｎｕｍ ＥＵ８４０３８１
１６ Ｒ. ｎａｎｕｍ ＥＵ８４０３９７ ３４ Ｒ. ｗｉｔｔｒｏｃｋｉｉ ＥＵ８４０４００
１７ Ｒ. ｎｏｂｉｌｅ ＥＵ８４０３８２ ３５ Ｏｘｙｒｉａ ｄｉｇｙｎａ ＥＵ８４０３７５
１８ Ｒ. ｏｆｆｉｃｉｎａｌｅ ＥＵ８４０３９４ ３６ Ｏ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ ＪＱ３４２１６１
　 　 Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ＭＰ ｔｒｅｅꎬｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ
ＣＯＤＥＭＬ ｆｒｏｍ ＰＡＭＬ ｐａｃｋａｇｅ ｖｅｒｓｉｏｎ ４ (Ｙａｎｇꎬ２００７).
Ｔｈｅ ｌｎＬ ｖａｌｕｅｓ ｕｎｄｅｒ ｏｎｅ￣ｒａｔｉｏ ｍｏｄｅｌ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｆｒｅｅ ｒａ￣
ｔｉｏ ｍｏｄｅｌ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄꎬａｎｄ ｔｈｅ Ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ Ｒａｔｉｏ Ｔｅｓｔ
(ＬＲＴ) ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔ ｒａｔｉｏｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｌｉｎｅａｇｅ. Ｓｉｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｄｅｌｓꎬｗｈｉｃｈ
ａｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅ ω ｒａｔｉｏ ｔｏ ｖａｒｙ ａｍｏｎｇ ｓｉｔｅｓ ｂｕｔ ｆｉｘｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ
ω ｒａｔｉｏ ｉｎ ａｌｌ ｂｒａｎｃｈｅｓꎬｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅ￣
ｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｉｔｅｓ. Ｔｈｒｅｅ
ｐａｉｒｓ ｏｆ ｓｉｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｄｅｌｓ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ｆｏｒ
ｒｅｃｕｒｒｅｎｔꎬｄｉｖｅｒｓｉｆｙｉｎｇꎬ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ: Ｍ０ ( ｏｎｅ ｒａｔｉｏ) ａｎｄ
Ｍ３ (Ｄｉｓｃｒｅｔｅ)ꎬＭ１ (Ｎｅｕｔｒａｌ) ａｎｄ Ｍ２ (Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ)ꎬａｎｄ
Ｍ７ (Ｂｅｔａ) ａｎｄ Ｍ８ (Ｂｅｔａ ＆ ω). (Ｙａｎｇ ＆ Ｎｉｅｌｓｅｎꎬ
２００２ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００５). Ｌｏｇ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄｓ ｏｆ ｍｏｄｅｌｓ (Ｍ１
ｖｓ. Ｍ２ꎻ Ｍ０ ｖｓ. Ｍ３ꎻ Ｍ７ ｖｓ. Ｍ８) ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｕｓｉｎｇ
ＬＲＴ.
Ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｄｏｎ ｓｉｔｅ ｕｎｄｅｒ ｐｏｓ￣
ｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎꎬｔｈｅ ＰＳＩＰＲＥＤ ｓｅｒｖｅｒ (ｈｔｔｐ: / / ｂｉｏｉｎｆ. ｃｓ.
ｕｃｌ.ａｃ.ｕｋ / ｐｓｉｐｒｅｄ / ) ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＮＤＨＦ ｓｕｂｕｎｉｔ ｆｏｒ Ｒｈｅｕｍ ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍ.
２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ Ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｈｅ ｎｄｈＦ ｄａｔａｓｅｔ ｈａｄ ａｎ ａｌｉｇｎｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ １ ９４４
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｔａｓｅｔꎬｏｆ ｗｈｉｃｈꎬ１ ７５１ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ
ｃｏｎｓｔａｎｔꎬ１１１ ｗｅｒｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ａｎｄ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ￣ｕｎｉｎｆｏｒｍａ￣
ｔｉｖｅꎬａｎｄ ８２ ｗｅｒｅ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ￣ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ. Ｍａｘｉｍｕｍ Ｐａｒ￣
ｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｙｉｅｌｄｅｄ ８４ ｅｑｕａｌｌｙ ｐａｒｓｉｍｏｎｉｏｕｓ ｔｒｅｅｓꎬ
ａｎｄ ａ ｓｔｒｉｃｔ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｔｒｅｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｒｅｅｓ ｗａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ
Ｆｉｇ.１. Ｔｈｅ ｔｏｐｏｌｏｇｙ ｏｆ ＭＰ ｔｒｅｅ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｔｏ ｄａｔｅ (Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ
２００５ꎻ Ｓｕｎ ｅｔ ａｌꎬ２０１２). Ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｔｒｅｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｔｈｒｅｅ ｍａｊｏｒ ｃｌａｄｅｓ (ＡꎬＢꎬＣ) ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｒｈｅｕｍꎬ
ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ ａ ｗｅｌｌ￣ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｌｉｎｅ￣
ａｇｅꎬｗｉｔｈ ａ ｓｉｓｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ Ｏｘｙｒｉａ.
Ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｔｈａｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ａｃｔｓ ｏｎ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅｓꎬｗｅ ｕｓｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ￣ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ
ｃｏｄｏｎ ｍｏｄｅｌ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ＣＯＤＥＭＬ ｐｒｏｇｒａｍ ｉｎ ｔｈｅ ＰＡＭＬ４
ｐａｃｋａｇｅ. Ｔｈｅ ｔｏｐｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ＭＰ ｔｒｅｅ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ
ｗａｓ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｆｏｒ ａｌｌ ＣＯＤＥＭＬ ａｎａｌｙｓｅｓ. Ａｌｌ ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｓ
ａｎｄ ｔｅｓｔｓ ａｒｅ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｔａｂｌｅｓ ２ ａｎｄ ３. Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｏｎｅ￣ｒａ￣
ｔｉｏ ｍｏｄｅｌ ｗｈｉｃｈ ａｌｌｏｗｅｄ ｆｏｒ ｏｎｌｙ ａ ｓｉｎｇｌｅ ω ｒａｔｉｏ ａｃｒｏｓｓ
ａｌｌ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ω ｒａｔｉｏ ｆｏｒ
ａｌｌ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｃ ｔｒｅｅ (Ｆｉｇ. １)ꎬｔｈｅ ｌｏｇ￣
ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ω ＝ ０.２９６ ５ꎬｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ １ (Ｔａｂｌｅ
２). Ｉｎ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓꎬｔｈｅ ＬＲＴ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｎｅ￣ｒａｔｉｏ ｍｏｄｅｌ ｖｓ. ｔｈｅ ｆｒｅｅ￣ｒａｔｉｏ
ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ２Δℓ＝７７.４６７ ０ ｗｉｔｈ Ｐ<０.０５ ａｎｄ ｄｆ＝５４ꎬｓｕｇ￣
ｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｔｉｏｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｌｉｎｅａｇｅ ｏｆ
Ｒｈｅｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｔａｂｌｅ ３). Ｂｕｔ ｎｏ ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ａ Ｂａｙｅｓｉａｎ
ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ０.
９５ ｉｎ ｏｎｅ ｏｒ ｍｏｒｅ ｃａｓｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｗｈｅｎ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ
Ｂａｙｅｓ.
Ｉｎ ｓｉｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｄｅｌｓꎬｍｏｄｅｌｓ Ｍ２ꎬＭ３ ａｎｄ Ｍ８ ａｌ￣
ｌｏｗｅｄ ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ω>１. Ｔｈｅ ＬＲＴ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｍ０￣Ｍ３ꎬＭ１￣
Ｍ２ ａｎｄ Ｍ７￣Ｍ８ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｌｌ ｗｉｔｈ Ｐ<０.０５ꎬｓｏ ｍｏｄｅｌｓ
Ｍ３ꎬＭ２ ａｎｄ Ｍ８ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ Ｍ０ꎬＭ１
ａｎｄ Ｍ７. Ｕｎｄｅｒ ｂｏｔｈ Ｍ２ ａｎｄ Ｍ８ ｍｏｄｅｌｓꎬｔｈｒｅｅ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ
ｕｎｄｅｒ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ω>１ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｈｒｅｅ
ＮＤＨＦ ｒｅｓｉｄｕｅｓ (１８８Ｈꎬ４６５Ｈꎬ５５１Ｌ) ｗｉｔｈ ａ Ｂａｙｅｓｉａｎ
ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ
０.９５ ｉｎ ｏｎｅ ｏｒ ｍｏｒｅ ｃａｓｅｓ ｗｈｅｎ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ Ｅｍｐｉｒｉｃａｌ
Ｂａｙｅｓ (Ｔａｂｌｅ ２).
３０１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李景剑等: 大黄属(蓼科)植物 ｎｄｈＦ基因的适应性进化
Ｆｉｇ. １　 Ｓｔｒｉｃｔ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｔｒｅｅ ｆｒｏｍ ｍａｘｉｍｕｍ￣ｐａｒｓｉｍｏｎｙ (ＭＰ) ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｄｈＦ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ Ｎｕｍｂｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ
ｂｒａｎｃｈｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ ｂｙ ＭＰ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｎｕｍｂｅｒｓ ｗｉｔｈ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ > ５０％ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ. Ｓｈａｄｏｗｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ｉｎｄｉ￣
ｃａｔｅ fiｖｅ ｃｌａｄｅｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ｄｉｓｐｌａｙｉｎｇ ｒａｐｉｄ ｒａｄｉａｔｉｏｎ.
Ｗｉｔｈ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｔｏ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｐｒｅｓ￣
ｅｎｔ ｉｎ ＰＤＢꎬｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＮＤＨＦ ｓｕｂｕｎｉｔ ｆｏｒ
Ｒｈｅｕｍ ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍ ｗａｓ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｂｙ ＰＳＩＰＲＥＤ ｓｅｒｖｅｒ
(Ｆｉｇ. ２). Ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ １８８ｔｈ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ
ｗｈｉｃｈ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ α￣ｈｅｌｉｘ ｗａｓ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ (Ｈ) ｉｎ Ｒ.
ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍꎬｗｈｉｌｅ ａｓｐａｒａｇｉｎｅ (Ｎ) ｗａｓ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ. Ｔｈｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
４６５ｔｈ ｃｏｄｏｎ ｗａｓ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ (Ｈ) ｉｎ Ｒ. ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍꎬｗｈｉｌｅ
ａｓｐａｒａｇｉｎｅ (Ｎ) ａｎｄ ｔｙｒｏｓｉｎｅ (Ｙ) ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬｔｈｅ ５５１ｔｈ ｃｏｄｏｎ ｅｎｃｏｄｅｄ
ｗａｓ ｌｅｕｃｉｎｅ (Ｌ) ｉｎ Ｒ. ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍꎬｗｈｉｌｅ ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ
(Ｆ) ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ.
３　 Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ａｒｅａ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃ￣
ｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｒａｐｉｄ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｒｈｅｕｍ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｕｐｌｉｆｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｔｈｅ Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ ｃｌｉｍａｔｅ
ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎｓ. Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ａｔ ｌｅａｓｔ
ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ Ｍｉｏｃｅｎｅ ( ｉ.ｅ.ꎬ２２ꎬ１５
－１３ꎬ８－７ꎬａｎｄ ３.５－１.６ Ｍａ) ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｃｅｎｔ ｅｘ￣
ｔｅｎｓｉｖｅ ｕｐｌｉｆｔｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ( Ｓｈｉ ｅｔ
ａｌꎬ１９９８ꎻ Ｓｕｎ ｅｔ ａｌꎬ２０１２)ꎬａｎｄ ｎｅｗ ｈａｂｉｔａｔｓ ｍａｙ ｈａｖｅ
ｂｅｅｎ ｃｒｅａｔｅｄ ｗｈｉｌｅ ｏｌｄ ｏｎｅｓ ｂｅｃａｍｅ ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ
ｅａｃｈ ｐｅｒｉｏｄ. Ｔｈｅ ｎｅｗ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｖａｒｉｏｕｓꎬｆｒｏｍ ｓｎｏｗ ｌｉｎｅ ａｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ５ ４００ ｍ ｔｏ
Ｇｏｂｉ Ｄｅｓｅｒｔ ａｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ７００ ｍ. Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅ￣
ｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｔｈ￣
ｗａｙｓꎬｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ｃｏｕｌｄ ａｄａｐｔ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ
ｈａｂｉｔａｔｓ.
Ｂｙ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ Ｍｏｄｅｌｓ Ｍ１ａ / Ｍ２ａ ａｎｄ Ｍ７ / Ｍ８ꎬｔｈｒｅｅ
４０１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｆｏｒ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ
Ｍｏｄｅｌ ｎｐ ℓ Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒ Ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｉｔｅ
Ｍ０: ｏｎｅ￣ｒａｔｉｏ ５７ ￣４２０５.９９０４ ω＝０.２９６５ Ｎｏｎｅ
Ｂｒａｎｃｈ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｄｅｌｓ — — — —
Ｆ: ｆｒｅｅ￣ｒａｔｉｏ １１１ ￣４１６７.２５６９ — Ｎｏｔ ａｌｌｏｗｅｄ
Ｓｉｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｄｅｌｓ — — — —
Ｍ１: ｎｅｕｔｒａｌ ５８ ￣４１６２.９６７４ Ｐ０ ＝０.７５１３ꎻ Ｐ１ ＝０.２４８７ Ｎｏｔ ａｌｌｏｗｅｄ
Ｍ２: ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ６０ ￣４１５４.５７２５ Ｐ０ ＝０.８５８８ꎻ Ｐ１ ＝０.０９００ꎻ
Ｐ２ ＝０.０５１２ꎻ ω＝３.６６４０
２２Ｍꎬ２４Ｌꎬ４２Ｔꎬ１１０Ｆꎬ１６９Ｆꎬ
１７８Ｆꎬ１８８Ｈ∗ꎬ２４３Ｖꎬ４６１Ｐꎬ４６２Ｉꎬ
４６５Ｈ∗ꎬ４７０Ｋꎬ４７２Ｐꎬ４７６Ｒꎬ４８７Ｎꎬ
４９５Ｓꎬ５５１Ｌ∗∗ꎬ５５５Ｓꎬ６０２Ｇꎬ６１１Ｖ
Ｍ３: ｄｉｓｃｒｅｔｅ (Ｋ＝３) ６１ ￣４１５４.４４３６ Ｐ０ ＝０.９０１０ꎻ Ｐ１ ＝０.０８９０ꎻ
Ｐ２ ＝０.０１００ꎻ ω０ ＝０.１０８１ꎻ
ω１ ＝２.２３１８ꎻ ω２ ＝６.１８８４
Ｎｏｔ ａｌｌｏｗｅｄ
Ｍ７: βꎬｎｅｕｔｒａｌ ５８ ￣４１６３.５１９４ ａ＝０.００５０ꎻ ｂ＝０.０１１４ Ｎｏｔ ａｌｌｏｗｅｄ
Ｍ８: β ａｎｄ ω ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ６０ ￣４１５４.６３００ Ｐ０ ＝０.９３６０ꎻ Ｐ１ ＝０.０６４０ꎻ
ａ＝０.４８８７ꎻ ｂ＝２.７０４４ꎻ
ω＝３.３８１１
２２Ｍꎬ２４Ｌꎬ４２Ｔꎬ１１０Ｆꎬ１６９Ｆꎬ
１７８Ｆꎬ１８８Ｈ∗∗ꎬ２４３Ｖꎬ４６１Ｐꎬ
４６２Ｉꎬ４６５Ｈ∗ꎬ４７０Ｋꎬ４７２Ｐꎬ
４７６Ｒꎬ４８７Ｎꎬ４９５Ｓꎬ５５１Ｌ∗∗ꎬ
５５５Ｓꎬ５９０Ｖꎬ６０２Ｇꎬ６１１Ｖꎬ６２８Ｉ
　 Ｎｏｔｅ: ℓ. Ｌｏｇ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄꎻ ｎｐ. Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎻ ω. Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ / ｎｏｎ￣ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｓꎻ Ｐ. Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｔｅｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｕｎｄｅｒ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ω>１ꎻ ａꎬｂ. ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｔａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ∗ ａｎｄ ∗∗ ｕｎｄｅｒ ９５％ ａｎｄ ９９％ ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｖａｌｕｅｓꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｆｉｇ. ２　 Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ＮＤＨＦ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｏｒ Ｒｈｅｕｍ ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍ　 Ｔｈｅ ｓｉｔｅｓ (１８８Ｈꎬ ４６５Ｈꎬ ５５１Ｌ)
ｕｎｄｅｒ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｒｅ ｍａｒｋｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｄ ｂｏｘｅｓ.
ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｉｔｅｓ (１８８Ｈꎬ４６５Ｈꎬ５５１Ｌ) ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
ｕｎｄｅｒ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ＮＤＨＦ ｓｕｂｕｎｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｓｉｔｅｓ
(４６５Ｈ ａｎｄ ５５１Ｌ) ｗｅｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｏｐｓ. Ｔｈｅ １８８ｔｈ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ ｗｈｉｃｈ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ α￣ｈｅｌｉｘ ｗａｓ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ (Ｈ) ｉｎ
Ｒ. ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍ ( Ｆｉｇ. ２)ꎬ ｗｈｉｌｅ ａｓｐａｒａｇｉｎｅ ( Ｎ) ｗａｓ
ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｅｄ ａ ｓｕｂ￣
ｕｎｉｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄ ＮＤＨ ｃｏｍｐｌｅｘꎬａｎｄ ｔｈｉｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｓ￣
ｓｅｍｂｌｙ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｓ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｌｅｖｅｌ ｉｎ ａ ｗａｙ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｗｈｏｌｅ ＮＤＨ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ
５０１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李景剑等: 大黄属(蓼科)植物 ｎｄｈＦ基因的适应性进化
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｒａｔｉｏ ｔｅｓｔ (ＬＲＴｓ) ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ω
ｒａｔｉｏｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ２⊿ ℓ Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍ Ｐ
Ｍ０ ｖｓ. Ｆ ７７.４６７０∗ ５４ Ｐ<０.０５
Ｍ０ ｖｓ. Ｍ３ １０３.０９３６∗∗∗ ４ Ｐ<０.００１
Ｍ１ ｖｓ. Ｍ２ １６.７８９８∗∗ ２ Ｐ<０.０１
Ｍ７ ｖｓ. Ｍ８ １７.７７８８∗∗ ２ Ｐ<０.０１
　 Ｎｏｔｅ: ∗Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ Ｐ<０.０５ ｌｅｖｅｌꎻ ∗∗ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ
ｔｈｅ Ｐ<０.０１ ｌｅｖｅｌꎻ ∗∗∗Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ Ｐ<０.００１ ｌｅｖｅｌ.
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｏｎｅ ｏｆ ｉｔｓ ｓｕｂ￣
ｕｎｉｔｓꎬｅ.ｇ. ＮＤＨＦ. Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＮＤＨ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｗａｓ
ａｌｓｏ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＮＤＨＦ ｐｏｌｙｐｅｐ￣
ｔｉｄｅ. Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ ｗａｓ ａｔ ｈｉｇｈ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｓｔｒｅｓｓ
ｆａｃｔｏｒｓ ｆｒｏｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
ｔｏ ｌｅａｄ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｄｈＦ ｇｅｎｅ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｍａｙ ｈａｖｅ ａ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｈｅｕｍ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔ. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬＲ. ｐａｌａｅｓｔｉｎｕｍ ｗｉｔｈ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ ｍｕ￣
ｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ １８８ｔｈ ｃｏｄｏｎ ｓｉｔｅ ｉｓ ｔｈｅ ｒａｒｅ Ｒｈｅｕｍ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｄｅｓｅｒｔ ａｒｅａｓ (ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ａｎ ａｖｅｒ￣
ａｇｅ ａｎｎｕａｌ ｒａｉｎｆａｌｌ ｏｆ ｃａ. ７５ ｍｍ) ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄꎬａｎｄ ｉｔ
ｈａｓ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｄｅｅｐ ｍａｉｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｒｏｏｔ ( Ｚｏｈａｒｙꎬ１９６６).
Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｓ￣
ｓｅｎｔｉａｌ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌꎬｅｓｐｅ￣
ｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｒｏｏｔ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅꎬｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｐｌａｎｔꎬｔｈｅ ｆａｓｔｅｒ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｅｔｔｅｒ ａｄａｐｔ￣
ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ (Ｍｏꎬ２００６ꎻ Ｍａｌｋｉ ＆ Ｊａｅｏｂｓꎬ
２００１). Ｓｏ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｄｈＦ ｓｕｂｕｎｉｔ ｍｉｇｈｔ
ｂｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ Ｒｈｅｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ａｄａｐｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｈａｂｉ￣
ｔａｔｓ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｍｅｎｔｓ　 Ｗｅ ａｒｅ ｇｒａｔｅｆｕｌ ｔｏ ＬＩＵ Ｌｅｉ
ｆｏｒ ｈｉｓ ｈｅｌｐ ｗｉｔｈ ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ Ｑｉａｎ Ｇｕｏ ｆｏｒ ｌａｎ￣
ｇｕａｇｅ ｅｄｉｔｉｎｇ ｓｕｐｐｏｒｔ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
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ｐｌｅｔｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ:
Ｉｎｔｅｒｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ａｃ￣
ｃｏｕｎｔｓ ｆｏｒ ａ ｍａｊｏｒ ｐｌａｓｔｉｄ ＤＮＡ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
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ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ａ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ ａｕｘｏｔｏｒｐｈｉｃ ｍｕｔａｎｔ (ｈｉｓｌ￣) ｏｆ Ｎｉｃ￣
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ｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＣＨＳ￣ｌｉｋｅ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｒｈｅｕｍ
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ＷＡＮＧ ＡＬꎬＹＡＮＧ ＭＨꎬＬＩＵ ＪＱꎬ２００５. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬｒｅｃｅｎｔ
ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｓｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｈｕｂａｒｂ ｇｅｎｕｓ
Ｒｈｅｕｍ Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ [Ｊ]. Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ９６: ４８９－４９８.
ＸＩＥ ＺＱꎬ２０００. Ｅｃｏ￣ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ
Ｒｈｅｕｍ Ｌ. Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｃｈｉｎａ’ｓ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｎｓｅｒ￣
ｖａｔｉｏｎ ｔｏｗａｒｄ ｔｈｅ ２１ｓｔ Ｃｅｎｔｕｒｙ [ Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｐｒｅｓｓ:２３０－２３６.
ＹＡＮＧ ＺꎬＮＩＥＬＳＥＮ Ｒꎬ２００２. Ｃｏｄｏｎ￣ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｄｅｔｅｃ￣
ｔｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｔｅｓ ａｌｏｎｇ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｉｎｅａ￣
ｇｅｓ [Ｊ]. Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌꎬ１９: ９０８－９１７.
ＹＡＮＧ ＺꎬＷＥＮＤＹ ＳＷＷꎬＲＡＳＭＵＳ Ｎꎬ２００５. Ｂａｙｅｓ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｂａｙｅｓ
ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｉｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ [ Ｊ]. Ｍｏｌ
Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌꎬ２２: １ １０７－１ １１８.
ＹＡＮＧ Ｚꎬ２００７. ＰＡＭＬ ４: ａ ｐｒｏｇｒａｍ ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｂｙ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ [Ｊ]. Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌꎬ２４: １ ５８６－１ ５９１.
ＺＡＰＡＴＡ ＪＭꎬＧＵＥＲＡ ＡꎬＥＳＴＥＢＡＮ￣ＣＡＲＲＡＳＣＯ Ａꎬｅｔ ａｌꎬ２００５.
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ: ｄｅｌａｙｅｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｎｄｈＦ￣ｄｅｆｅｃｔｉｖｅ ｔｏｂａｃｃｏ [ Ｊ]. Ｃｅｌｌ Ｄｅａｔｈ Ｄｉｆｆꎬ １２:
１ ２７７－１ ２８４.
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６０１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷