全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报 , 一
文章编号 一 一 一
十字花科 种植物叶表皮微形态特征
度忠云 , 周桂玲 , 阿不来提 ·哈德尔 , 吾买尔夏提 ·塔汉
新疆农业大学 草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室 ,乌鲁木齐
摘 要 利用光学显微镜观察了十字花科 种植物的叶表皮形态 。结果表明 ,落蓝属 个种与鸟头莽族的 个
单种属植物叶的上下表皮细胞均存在着多边形和不规则形的特征 ,差异不显著 。 种材料的气孔器类型表现的非
常一致 ,即上下表皮的气孔器类型均为不等细胞型并有少量的无规则型 。在气孔的大小 、气孔指数和气孔密度上
表现出一定差异 ,但没有明显的规律 。通过研究证实了落蓝属与鸟头莽族的亲缘关系较近 。
关键词 秘蓝属 鸟头莽族 十字花科 叶表皮
中图分类号 文献标识码
一 , 一 , · , ·
,
, , ,
,
, , ,
, ,
十字花科植物是一广泛分布于北温带的自然分
类群 ,尤以伊朗一吐兰 、地中海区域和西北美分布最
多「〕。该科植物是开花植物中最具有经济价值的科
之一 ,不少种类具有食用 、药用 、工业和观赏等价
值 〔」。十字花科植物典型的植物学特征是十字形花
冠 ,四强雄蕊 ,角果 ,花两性 ,具假隔膜 。不同学者对
其分类标准不一 ,而且缺乏足够的鉴别特征 ,导致该
科科下等级的隶属关系和分类学问题至今未能完全
解决 。前人曾通过利用细胞学 、抱粉学 、解剖学 、分
子生物学等多方面的证据 ,试图为解决十字花科植
物分类学问题提供帮助 。由于叶表皮是植物体的最
外部位 ,对外界环境的变化非常敏感 ,且具有较高的
遗传稳定性 ,含有丰富的分类信息 ,特别是气孔器及
其叶表皮纹饰等微形态特征具有种属水平上的差
异 ,在现代植物分类学研究中运用较广泛压` 。近
年来 ,有学者利用叶表皮微形态特征作为十字花科
植物的分类 学证据 ,但 只是局 限于少数 的几个
属 〔一〕。为进一步探讨十字花科其他植物的叶表皮
收稿日期 一 一
基金项目 国家 自然科学基金项 目 新疆草地资源与生态自治区重点实验室 一 。。 一
通讯作者 周桂玲 , 一 , · ·
新 疆 农 业 大 学 学 报 年
微形态特征 ,本研究选择了十字花科的 种材料 ,即
独行菜族秘蓝属的 个种 、鸟头莽族的 个单种属 ,
通过对其叶表皮形态 、气孔器类型等形态特征进行
研究 ,试图在种间 、属间的划分上寻找新的分类依
据 ,为十字花科系统学研究提供基础资料 。
材料与方法
材 料
研究材料均采于野外新鲜的成熟叶片 ,直接撕
取其表皮 , 溶液固定待用 。凭证标本见表 。
方 法
叶表皮制片 ,取经固定的叶表皮材料 ,用蒸馏水
冲洗片刻后 , 番红染色 ,再经梯度乙醇脱水 ,二甲
苯透明 ,中性树胶永久封片 ,在 型号
摄影显微镜下观察 , 用图像转换接头转人微机中排
版打印 。
气孔大小 每种随机测量 个气孔器的长与
宽 ,取其平均值 。
气孔密度 观察单位面积内气孔个数 物
镜 只目镜 。计算公式为 一
气孔指数 每种叶上 、下表皮各观察 个
视野 , 统计单位视野气孔数 和单位视野普通表
皮细胞数 ,计算公式为
又
式中 为气孔数 为同一视野内表皮细胞数
为固定面积 且尺 。
本研究所用术语参考 以 产 〕和 ,二。
表 材料来源
分类群 采集地 采集人及采集号
秘蓝 、
宽翅秘蓝 、
小果秘蓝
新疆农业大学实验地
新疆农业大学实验地
新疆农业大学实验地
古尔班通古特沙漠
, ,
新疆农业大学实验地
新疆农业大学实验地
新疆农业大学实验地 划
新疆农业大学实验地
度忠云 一
度忠云 一
度忠云 一
螺嚎莽 夕 〔、 、、 度忠云 一
绵果葬 ,
舟果葬
乌头莽 “ 划 “
球果莽 、 , ,
度忠云 一
度忠云 一
度忠云 一
度忠云 一
观察结果
据表皮细胞形状和垂周壁式样 , 种植物叶表
皮细胞可分为两种类型 多边形 垂周壁一般平直或
弓形 和不规则形 垂周壁一般浅波状 ,波伏状 。
气孔器类型是按照 。 和 术语
来划分的 ,气孔器在叶的上下表皮均有分布 ,气孔类
型以不等细胞型最为常见 ,其次是无规则型 ,而有些
种同一叶表皮不同部位有不同类型的气孔器 。
表皮细胞
上表皮
根据表皮细胞形状和垂周壁式样 ,叶上表皮细
胞可分为以下两种类型 ①多边形 ,垂周壁一般平直
或弓形 ,如秘蓝 、宽翅落蓝 、螺嚎葬 、绵果葬 、鸟头葬 、
球果葬 图 ②不规则形 ,垂周壁一般浅波状 ,波
伏状 ,如小果落蓝 、舟果葬 图 。
下表皮
根据表皮细胞形状和垂周壁式样 ,叶下表皮细
胞也可分为两种类型 ①多边形 ,垂周壁一般平直或
弓形 ,如蓓蓝 、螺咏葬 、绵果葬 图 ②不规则形 ,
垂周壁一般浅波状 ,波伏状 ,如宽翅落蓝 、小果落蓝 、
舟果荞 、鸟头莽 、球果莽 图 。叶表皮细胞特征见
表 。
气孔器
上表皮
小果秘蓝 、螺咏莽 、舟果莽为不等细胞型 图
,其余 种既有不等细胞型又有无规则型 ,但以不
等细胞型居多 ,如秘蓝 、宽翅祛蓝 、绵果葬 、鸟头葬 、
球果莽 图 。
下表皮
舟果莽为不等细胞型 图 ,其余 种不等细
胞型和无规则型兼有 ,以不等细胞型居多 ,如落蓝 、
小果秘蓝 、宽翅落蓝 、螺嚎葬 、绵果葬 、鸟头荞 、球果
莽 图 。气孔器大小 、气孔密度 、气孔指数在不同
种之间有差异 。气孔器特征观察结果见表 。
第 期 度忠云 ,等 十字花科 种植物叶表皮微形态特征
, 秘蓝 〔 、 〕 , 宽翅秘蓝 〔 。 、 、 〕 , 小果秘蓝 〔 艺、阴 〕 妥 螺咏
莽 〔 汰 〕 , 绵果莽 〔 〔, 、 〕 , 了舟果莽 〔 、。 、 。
〕 鸟头莽 〔 夕 〕 , ,球果葬 〔 〕
, , , , , , , 为上表皮 , , , , , , , 为下表皮 。
图 光学显微镜下叶表皮细胞的形态特征 《
叩 《
表 表皮细胞特征
分类群 垂周壁式样 表皮细胞形状上表皮 下表皮
秘蓝
宽翅秘蓝
小果秘蓝
螺咏莽
绵果莽
舟果葬
鸟头莽
球果莽
平直或弓形
平直或弓形
波状
平直
平直或弓形
波状
平直或弓形
平直或弓形
平直或弓形
波状
波状
平直或弓形
平直或弓形
波状
波状
波伏
上表皮
多边形
多边形
不规则形
多边形
多边形
不规则形
多边形
多边形
下表皮
多边形
不规则形
不规则形
多边形
多边形
不规则形
不规则形
不规则形
讨 论
叶表皮细胞特征的分类学意义
落蓝属的秘蓝 、宽翅落蓝 、小果秘蓝在表皮细胞
特征上有一定差异 秘蓝上下表皮细胞均为多边形
小果秘蓝上下表皮细胞均为不规则形 宽翅落蓝上
表皮细胞为多边形 ,下表皮细胞为不规则形 。
鸟头莽族的 个单种属 ,根据表皮细胞特征也
可分成 组 螺咏莽 、绵果莽上下表皮细胞均为多边
形 舟果莽上下表皮细胞均为不规则形 鸟头葬 、球
果葬上表皮多边形 ,下表皮不规则形 。
上述 种材料秘蓝属隶属于独行菜族 ,其余
种隶属于鸟头葬族 。就族而言 ,两者差异不显著 。
表皮细胞 的形态在 十字 花科具有高度 的一致
性 , 口,在种间 、属间的分类具有一定的意义 ,但还
需参考其他特征 。
气孔器特征的分类学意义
从所观察的 种材料可以看出 ,它们的气孔器
类型表现的非常一致 ,即上下表皮的气孔器类型均
为不等细胞型并有少量的无规则型 。而在气孔的大
小 、气孔指数和气孔密度上表现出一定差异 ,但没有
明显的规律 。
1O 新 疆 农 业 大 学 学 报 年
表 气孔器特征
气孔器类型分类群 气孔密度 个上表皮 下表皮
气孔大小 长 宽
上表皮 下表皮
气孔指数
上表皮 下表皮 上表皮 下表皮
落蓝
宽翅落蓝
不等细胞型 ,
少无规则型
不等细胞型 ,
少无规则型
小果秘蓝 不等细胞型
螺嚎莽 不等细胞型
绵果莽
不等细胞型 ,
少无规则型
不等细胞型 ,
少无规则型
不等细胞型 ,
少无规则型
不等细胞型 ,
少无规则型
不等细胞型 ,
无规则型
舟果莽
鸟头莽
不等细胞型
不等细胞型 ,
无规则型
球果莽
不等细胞型 ,
无规则型
不等一细胞型
不等细胞型 ,
少无规则型
不等细胞型 ,
少无规则型
不等细胞型 ,
少无规则型
结 论
关于秘蓝属的系统位置 , 年 ,秘蓝属隶属
于独行菜族 ,与独行菜属
等植物相靠近仁 而在 年采用 的系
统 ,秘蓝属被放在了大蒜芥族 ,与大
蒜芥属 占 等植物靠近 〔` ,习 年 ,
仁”〕在其新修订十字花科植物分类系统中 ,
将落蓝属放人新成立的落蓝族 ,并且与
舟果葬属 “ 。 等植物靠近 。通过对上述
种植物的研究可以看出 ,其间有许多共性 ,即表皮细
胞为多边形 、不规则形 ,气孔器均为不等细胞型并有
少量的无规则型 。与大蒜芥族 、独行菜族的气孔器
类型以不等细胞型为主 ,少有无规则型 ,偶有平列型
的特征有一定的差异 。蓓蓝属植物从表皮形态上与
鸟头葬族的关系更近 ,与大蒜芥族的大蒜芥属 二、
独行菜族的独行菜属仁 】的关系较远 。该项研究与
卜 、孙稚颖 〕的研究结果相吻合 。
在通常情况下 ,草本植物的气孔器在上下表皮
均有分布 ,且下表皮多于上表皮 ,但我们所观察的材
料中 ,落蓝 、宽翅落蓝 、螺咏葬的上表皮的气孔密度
均大于下表皮 ,是否受生境影响 ,有待进一步研究 。
参考文献
」 周太炎 , 郭荣麟 ,蓝永珍 , 等 中国植物志 第 卷
〕 北京 科学出版社 ,
〕 陈秋芳 ,贾宏汝 十字花科植物的研究价值及开发利用
前景〔二安徽农业科学 , , 一
〕 二 , ,
仁 , , 一
鲁法军 ,朱立涛 ,侯元同 ,等 中国寥属篇蓄组植物叶下表
皮微形态研究仁〕西北植物学报 , , 一
「〕 魏岩 ,周桂玲 十字花科四属植物叶片的表皮特征 ,
云南植物研究 , , 一 、
「〕 孙稚颖 ,李法曾 中国大蒜芥属 十字花科 叶表皮微形
态学研究 〕 植物研究 , , 一
口 孙稚颖 ,李法曾 中国十字花科独行菜属植物的叶表皮
特征研究 〔 中药材 , , 一
〔 〕
〔 〕 ` , ,
一
〔 仁 〕
,
「 」 吴征锰 ,路安民 ,汤彦承 ,等 中国被子植物科属综论
北京 科学出版社 ,
」 一 , , 砂
一
〔 」
, , 一
〕 孙稚颖 ,郑纪庆 , 李法曾 基于种 皮形态和叶绿体
一对秘蓝属 十字花科 的系统学位置研究 〕
西北植物学报猫 , 一