全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):２８５－２９０　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．００１
向悟生,农重刚,王斌,等．喀斯特季节性雨林蚬木种群的增长模型[J]．广西植物,２０１３,３３(３):２８５－２９０
XiangWS,NongCG,WangB,etal．GrowthmodelsofExcentrodendronhsienmupopulationinakarstseasonalrainforest[J]．Guihaia,２０１３,３３(３):
２８５－２９０
喀斯特季节性雨林蚬木种群的增长模型
向悟生１,２,农重刚３,王　斌１,２,刘晟源３,丁　涛１,２,
何兰军１,２,李先琨１,２∗,黄甫昭１,２
(１． 广 西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所,广西 桂林５４１００６;２．广西友谊关森林生态系统定位观测研究站,
广西 凭祥５３２６００;３．广西弄岗国家级自然保护区管理局,广西 崇左５３２４００)
摘　要:蚬木是喀斯特季节性雨林的优势种和特征种,研究蚬木种群的增长过程将为深入理解喀斯特季节性雨
林动态提供基础.根据一个１５hm２固定样地的调查数据,采用logistic模型及其４种改进模型对蚬木种群的增
长过程进行了拟合,用残差平方和、决定系数和AIC准则对拟合的模型进行评价.结果表明:李新运模型和刘金
福模型的拟合效果较好,但综合考虑模型的拟合效果和模型的简洁性,logistic模型和S形增长过程模型为较优
模型.用logistic模型对蚬木种群的增长过程进行深入分析发现,种群增长最快的时期为５０a左右,而在１５０a
后,种群逐渐进入增长饱和期.种群目前接近增长饱和期,所以应加强保护,以维持蚬木群落的稳定发展.
关键词:蚬木;种群增长;模型;喀斯特季节性雨林
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０２８５Ｇ０６
GrowthmodelsofExcentrodendronhsienmu
populationinakarstseasonalrainforest
XIANGWuＧSheng１,２,NONGChongＧGang３,WANGBin１,２,LIUShengＧYuan３,
DINGTao１,２,HELanＧJun,LIXianＧKun１,２∗,HUANGFuＧZhao１,２
(１．GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandtheChineseAcademyofSciences,Guilin５４１００６,
China;２．GuangxiYouyiguanForestEcosystemResearchStation,Pingxiang５３２６００,China;３．Longgang
NationalNaturalReserveAdministrationofGuangxi,Chongzuo５３２４００,China)
Abstract:Excentrodendronhsienmuisadominantaswelasacharacterspeciesofkarstseasonalrainforest．Studying
ongrowthprocessofE．hsienmupopulationmayprovidekeyinsightsforsuccessionaldynamicsandstatusofthekarst
seasonalrainforest．PopulationgrowthdynamicsofE．hsienmuwassimulatedbyusingthelogisticmodeland４modified
modelsaccordingtothedatafroma１５hm２plotofthekarstseasonalrainforestatNonggang,southChina．Todetermine
fitinggoodnessofthemodels,residualsumofsquares,correlativecoeficientandAkaikeInformationCriterionwere
compared．TheresultsshowedthatthefitinggoodnessofLiXinＧYunmodelandLiuJinＧFumodifiedmodelwerethe
relativelybeteramongthefivemodels．However,thelogisticmodelandtheSＧshapedgrowthprocessmodelwerethe
optimalmodelsascomparingtheAICvalue．Applyingthelogisticmodel,wewereabletoevaluatethepopulationexpanＧ
sionprocessofE．hsienmu．TheincreasingrateofE．hsienmupopulationreachedthehighestpeakatabout５０a,whileit
leveledofafter１５０a．GrowthofE．hsienmupopulationwascurrentlyclosetosaturationperiod,andenhancedprotecＧ
收稿日期:２０１２Ｇ１０Ｇ０７　　修回日期:２０１３Ｇ０１Ｇ１８
基金项目:国家自然科学基金(３１２７０４６９);国家科技支撑计划(２０１１BAC０９B０２);广西自然科学基金(２０１３GXNSFBA０１９０７６;桂科自０９９１２２６);广西新
世纪十百千人才工程专项(２００７２１９);GEF小额项目(２０１１GXGEF００５,２０１１GXGEF００４);广西植物研究所基本业务费(桂植业０９０２１,１０００７,１１００１)
作者简介:向悟生(１９７８Ｇ),男,广西桂林人,副研究员,主要从事植物生态学方面的研究,(EＧmail)xwusheng＠gmail．com.
∗通讯作者:李先琨,研究员,主要从事植物生态学和恢复生态学方面的研究,(EＧmail)xiankunli＠１６３．com.
tionactionswereconsequentlyneededtomaintainsteadydevelopmentofitscommunity．
Keywords:Excentrodendronhsienmu;populationgrowth;model;karstseasonalrainforest
　　种群的建立和增长过程是种群生态学中的核心
问题,同时也是理解群落演替和动态过程的基础
(Lesseretal．,２０１２).数学模型是定量描述种群增
长过程的重要工具.通过数学模型的拟合,可以深
入地分析种群的增长过程,从而为濒危物种种群的
保护、有害种群的控制等提供重要依据(Lesseret
al．,２０１２;Sheaetal．,２０１０).种群在有限的空间内
一般都呈S形增长(黄晋彪等,１９９０;Lesseretal．,
２０１２;李新运等,１９９７).logistic模型是描述这一生
长过程的经典模型,但该模型中对密度制约效应的
线性化假设往往使模拟结果产生偏差(李新运等,
１９９７),所以对logistic模型进行扩充和改进,改进
的模型可用于密度制约效应非线性的情况,在实际
模拟过程中取得了很好效果(Cuietal．,１９８２;Matis
etal．,２００４;Sakanoue,２００７).
蚬木是广西北热带喀斯特季节性雨林优势种和
关键种之一(李先琨等,２００８),广泛分布于我国桂西
南岩溶山地(Tangetal．,２００５),在越南等东南亚国
家有较多分布,与金丝李(Garciniapaucinerkis)、
青冈(Cyclobalanopsisglauca)、肥牛树(CephaloＧ
mappasinensis)等组成的混交林为广西南亚热带
和北热带局部地区岩溶山地特有的代表性原生性植
被,这种混交林是维持和改善桂西南喀斯特生态系
统和生物多样性的优势植被之一(李先琨等,２００３),
承载着如防止石漠化、调蓄表层岩溶带、碳库(Liu
etal．,２０１０)等重要生态功能.由于缺乏有效保护,
蚬木种群数量近３０年来一直下降,已表现为渐危状
况,被列为国家二级保护植物(傅立国等,１９９２).对
于蚬木的地理分布、系统发育、木材特征、营林管理
已有过调查研究(广西农学院林学分院林学系等,
１９７８;Tangetal．,２００５),但对蚬木种群数量增长过
程的认识仍十分有限,不利于对喀斯特北热带喀斯
特季节性雨林的稳定性和群落动态的认识.本研究
以喀斯特季节性雨林蚬木种群为研究对象,根据广
西弄岗１５hm２ 喀斯特季节性雨林固定监测样地的
调查结果,用logistic模型及其改进模型对种群增
长过程进行拟合,以期确定描述其种群增长过程的
数学模型,为蚬木种群资源的保护和管理提供依据,
为深入认识北热带喀斯特季节性雨林群落动态和稳
定性奠定基础.
１　研究区域概况
广西弄岗国家级自然保护区地处广西龙州县中
北部与宁明县西北部,呈东南—西北长条状分布,地
理位置为１０６°４２′２８″~１０７°０４′５４″E,２２°１３′５６″~
２２°３３′０９″N,总面积约１０１km２.区内群峰嵯峨、山
弄密集,属典型的喀斯特地貌,主要地貌类型为峰丛
谷地型和峰丛洼地型.该区为热带季风气候,每年
有７个月平均气温２２℃,最冷月平均气温１３℃,年
最高气温３７~３９℃,≥１０℃的积温为７３４４~７９３０
℃,无霜期可达３５１d以上.年平均降水量为１１５０
~１５５０mm.土壤主要有黑色石灰土、棕色石灰
土.保护区植物区系主要由热带性质、北部湾植物
区系和海南植物区系的优势科组成,如大戟科、无患
子科、楝科、桑科、豆科等(苏宗明等,１９８８).
２　研究方法
２．１样地设置与调查
参照CTFS(CenterforTropicalForestScience)
标准(Condit,１９９５),在弄岗国家级自然保护区内设置
了一个以蚬木为优势种的喀斯特季节性雨林的１５
hm２ 动 态 监 测 样 地.样 地 位 于１０６°５７′０６．９０″E,
２２°２６′５８．０１″N;样地投影面积１５hm２,呈长方形,东西
长５００m,南北宽３００m;地形复杂,四面为陡峭坡地、
中间为洼地,最小坡度为１．３７°,最大坡度为８６．２９°,平
均坡度为４２．８７°;最高海拔３７３．７m,最低海拔１８４．００
m,最大高差为１８９．７m.
用全站仪将整个样地划分为１５００个１０m×
１０m的样方,并进一步将每个样方划分为４个５m
×５m的小样方.对样地内胸径大于或等于１cm
的所有蚬木种群个体进行定位、挂牌、测量和鉴定,
记录植株编号、名称、胸径、坐标和生长状况等.
２．２蚬木种群增长数据资料的预处理
种群的增长是种群个体数量增加的过程,也是
种群优势度(种群的胸高断面积)增加的过程(刘金
福等,２００１).由于在１５hm２ 样地调查时未记录胸
径小于１cm的蚬木个体,如果依据个体数量进行模
型拟合,可能会产生较大偏差;通常,种群中胸径小
６８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
于１cm个体的胸高断面积很小,因此,本研究采用
种群胸高断面积来研究蚬木种群的增长过程,以保
证拟合模型的可靠性.
蚬木是国家二级濒危保护植物,且木材极为坚
硬,因此不能采用生长锥等具有破坏性的方法进行
年龄测定.本研究采用原有５组解析木及试验观测
资料(广西农学院林学分院林学系等,１９７８;罗盛碧,
１９８９),对蚬木胸径和年龄关系进行模型拟合,获得
蚬木胸径与年龄关系的模型为:A＝１．５３９８１D,其中
A 为年龄,D 为胸径(单位cm),模型的回归系数达
极显著水平(P＜０．００１),决定系数为０．９４８,总相对
误差为１０．２％.据拟合的模型和调查获得的胸径数
据推算蚬木个体的年龄,在获得蚬木个体的年龄后,
以５a为间隔划分年龄级,统计各年龄级的胸高断
面积之和.本研究假定年龄级最大的个体为种群发
育的祖先,该年龄级的胸高断面积之和为种群增长
的初始值,通过年龄级的倒推和各年龄级胸高断面
积的累加,获得种群增长过程的研究数据(表１).
表１　蚬木种群的数量增长
Table１　QuantityofExcentrodendronhsienmupopulations
年龄级
Ageclass(a)
个体数量
Numberofindividual
胸高断面积之和
Sumofbasalarea(m２)
种群发育年龄
Growthageofpopulation(a)
累计胸高断面积
Cumulativesumofbasalarea(m２)
０~５ １１１０ ０．２８９６７ ２．５ ０．５５５５０
６~１０ ２８２ ０．４６２１３ ７．５ ０．７８４９４
１１~１５ １２８ ０．６５０４５ １２．５ １．５７６１０
１６~２０ ８９ ０．８９９２８ １７．５ ２．１１６２７
２１~２５ ６７ １．０８７６９ ２２．５ ２．７０４５０
２６~３０ ４５ １．１２５７１ ２７．５ ３．５９４８９
３１~３５ ４１ １．４２８６９ ３２．５ ４．３７０５９
３５~４０ ２４ １．０９４９２ ３７．５ ５．１０４３５
４１~４５ １２ ０．７１９６２ ４２．５ ６．４４０９３
４６~５０ １８ １．３３６５８ ４７．５ ７．１６０５６
５１~５５ ８ ０．７３３７７ ５２．５ ８．２５５４８
５６~６０ ７ ０．７７５７０ ５７．５ ９．６８４１７
６１~６５ ７ ０．８９０３９ ６２．５ １０．８０９８７
６６~７０ ４ ０．５８８２３ ６７．５ １１．８９７５７
７１~７５ ３ ０．５４０１７ ７２．５ １２．７９６８５
７６~８０ ４ ０．７９１１６ ７７．５ １３．４４７３０
８１~８５ １ ０．２２９４５ ８２．５ １３．９０９４３
８６~１３０ １ ０．５５５５０ ８７．５ １４．１９９０９
２．３密度制约下的种群增长模型及拟合
２．３．１logistic模型　logistic模型最先由 Verhulst
于１８３８年提出,其微分表达式:dN/dt＝rN(１－
N/K)(黄晋彪等,１９９０);它的解析解:N＝K/(１＋
ea－rt)(黄晋彪等,１９９０).
式中,N 为种群大小,K 为环境容纳量,r为内
禀增长率,t为种群发育年龄,a为一般常数.模型
的假设条件为种群所有个体的繁殖能力是一样的,
为一常数,不受环境因子的影响;初始时具有稳定的
年龄组配;增长率对于种群密度的反应是瞬时的,无
时滞效应;环境容量 K为常数;环境阻力是种群密
度的线性函数(魏识广等,２００８).
２．３．２种群增长的S形过程　当有利于生物生长的
环境条件有限时,生物体增长量的S过程:N ＝
N０K/(N０＋(K－N０)e－Krt(汪学鑫,１９９４).
式中N０为种群初始大小,其余参数意义及适
用条件与logistic模型的一致.
２．３．３崔ＧLawson模型　崔ＧLawson模型是由崔启武
等于１９８２年提出的一种logistic改进模型,模型的积
分形式:N＝(K－N)b/eaＧrt(Cui&Lawson,１９８２).
其中a,b为一般常数,其余参数的意义与logistic
模型相同.模型的假设条件为密度制约效应曲线为
上凸曲线,其余假设条件与logistic模型相同.
２．３．４李新运种群增长模型　李新运等通过对种群
增长的非线性制约机制的数学形态分析,提出了一
种自适应种群增长模型:
N＝[K/(１＋Ks/Ns０－１)eＧsrt]１/s(李新运等,１９９７).
式中s为密度制约参数,其余参数意义同logisＧ
tic模型.模型假设条件为密度制约效应为任何曲
线效应,其余假设条件与logistic模型相同.
２．３．５刘金福种群增长改进模型　刘金福等(２００１)
提出了一个有限的空间种群增长的Logistic改进模
型,该模型通过树种的竞争特性因子θ控制,将指数
增长、线性制约、下凹增长和上凸增长非线性制约概
７８２３期　　　　　　　　　　向悟生等:喀斯特季节性雨林蚬木种群的增长模型
括为一个统一的自适应性的非线性制约通用模型.
该模型的积分形式:N＝[K/(１＋ae－bt)]１/θ.
其中,a＝(K－Nθ０)/Nθ０,b＝rθ.在K１/θ/(１＋
θ)１/θ达到最大增长速度rθ􀅰K１/θ/(１＋θ)(１/θ＋１).
２．３．６模型参数估计与评价方法　首先运用三点法
估计出logistic模型K的初始值,然后将logistic模
型进行线性转化,利用线性回归得到K、r、a 估计
值,根据估计值,运用单纯形迭代法,确定logistic
模型的３个参数(马占山,１９９２).其它模型以loＧ
gistic模型参数值作为参考,预估各个参数值并代入
各模型进行迭代运算,运算收敛时获得的参数值即
为最终求解的参数值.以残差平方和、决定系数、赤
池信息量准则(AkaikeInformationCriterion,AIC)
来评价模型的拟合优度(Burnhametal．,２００２).以
上模型拟合运算均在R２．１５．０软件中完成.
３　结果与分析
３．１模型的拟合结果
５种模型拟合的参数见表２,求解获得的各模型
参数均具有统计学意义(P＜０．００１).将确定的模型
参数分别代入模型中,最终获得蚬木种群的增长模型
如下:Logistic种群增长模型:N＝１５．８８１７/(１＋
e２．９７１２－０．０５９６t);S形生长过程模型:N＝１５．８８１７/(１＋
１９．５１５６e－０．０５９６t);崔ＧLawson模型:N＝(１８８．８７１２－
N)０．５３６６/e３．０１８７－０．０５９７t;李新运Logistic改进模型:N＝
１６．３９００/(１＋９．７６３１e－０．０５２２t)１．３２５５;刘金福改进模型:N
＝[８．２４７１/(１＋９．７６３１e－０．０５２２t)]１．３２５５.
表２　模型拟合结果
Table２　Resultsofmodelfitting
模型参数
Parametersofmodel
模型名称 Model
Logistic模型 S形模型 崔－模型 李－模型 刘－模型
K １５．８８１７ １５．８８１７ １８８．８７１２ １６．３９００ ８．２４７１
r ０．０５９７ ０．００３８ ０．０５９７ ０．０６９３
s ０．７５４４
a ２．９７１２ ３．０１８７ ９．７６３１
b ０．５３６６ ０．０５２３
０．７５４４
N０ ０．７７４１ ０．７０２６
残差平方和Q ０．６９４７ ０．６９４７ ０．７１５８ ０．６７０５ ０．６７０５
R２ ０．９９８２ ０．９９８２ ０．９９８１ ０．９９８３ ０．９９８３
AIC ０．４９７２ ０．４９７２ ２．１１７０ １．８５９５ １．８５９５
　　从各拟合模型的残差平方和及决定系数看,崔Ｇ
Lawson模型的拟合效果稍差;Logistic种群增长模型
和S形生长过程模型残差平方和小于崔ＧLawson模
型,而决定系数大于崔ＧLawson模型,因此这两个模
型的拟合效果优于崔ＧLawson模型;李新运Logistic
改进模型和刘金福改进模型的残差平方和最小,决定
系数最高,因此拟合效果最好.但模型的选择不仅要
考虑模型的拟合效果,同时也要考虑模型的简洁性,
即模型参数的数量,根据基于AIC准则的评价结果
来看,Logistic种群增长模型和S形生长过程模型的
参数较少,AIC值较低,因此综合考虑模型的拟合效
果和简洁性,Logistic种群增长模型和S形生长过程
模型是描述蚬木种群增长过程的最优模型.
５个模型模拟的蚬木种群理论增长曲线和实际增
长过程如图１所示.崔ＧLawson模型、Logistic模型和S
形生长过程模型模拟的理论生长曲线相近,其中LoＧ
gistic模型和S形生长过程模型模拟的曲线完全一致;
李新运Logistic改进模型和刘金福改进模型模拟的生
长曲线也一致,而这两个模型模拟的生长曲线在种群
发育的后期与其它三个模型拟合的曲线存在差异.
３．２蚬木种群增长过程的模型分析
用logistic模型对蚬木种群的增长过程进行深入
分析,其种群增长速率随发育年龄的变化如图２所
示.蚬木种群在前期增长速度较快,在５０a左右达最
大值,随后种群增长速率开始下降,至１５０a左右进入
饱和状态,增长速率维持在非常低的水平.目前种群
发育的年龄在１３０a左右,已接近饱和状态.
４　讨论
种群增长过程的研究是种群科学管理、保护和
利用的基础(Sheaetal．,２０１０).由于高大乔木的生
８８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图１　蚬木种群的实际增长过程和
模型拟合的增长曲线
Fig．１　Realgrowthandgrowthmodelfitting
curvesofExcentrodendronhsienmupopulations
图２　蚬木种群增长速率随种群发育年龄的变化
Fig．２　Growthratesvaryingwithageof
Excentrodendronhsienmupopulations
活史周期漫长,种群增长的实时数据通常不易获得,
因此高大乔木种群增长动态的模型研究相对困难
(Zuidemaetal．,２０１０).一般而言,在资源有限的
条件下,任何种群的增长都会受到密度制约作用的
限制,其种群增长过程采用logistic模型及其改进
模型进行拟合一般都会获得较好的拟合结果(Cui
&Lawson,１９８２).一些高大乔木种群增长过程的
模型拟合研究结果表明,高大乔木种群的增长过程
可以被logistic模型及其改进模型较好地拟合(LessＧ
eretal．,２０１２;刘金福等,２００１;魏识广等,２００８;余
爱华等,２００４).就本研究的结果而言,logistic模型
及其４个改进模型拟合的决定系数均在０．９９以上,
除了在蚬木种群初始增长阶段模型拟合曲线与实际
生长数据偏差稍大外,其余增长阶段均可以被５个
模型较精确地拟合,验证了高大乔木种群增长过程
可用logistic模型和改进模型来模拟的观点.
从蚬木种群增长过程模型拟合结果看,不同模
型拟合效果存在差异.５个模型中,崔ＧLawson模
型的拟合效果较差,这和魏识广等(２００８)和余爱华
等(２００４)的研究结果一致,原因可能是崔ＧLawson
模型是针对微生物的生长过程提出的,而且只能描
述密度制约效应为上凸曲线的种群增长过程,因此
应用于高大乔木增长过程的模拟会出现偏差.loＧ
gistic模型和S形增长过程模型经过参数优化后,
其拟合效果完全一致;李新运logistic改进模型和
刘金福改进模型的拟合效果也完全一致,在实际应
用中,两者中选择一个进行模拟即可.
理解蚬木种群的增长过程对种群的保育和退化
喀斯特植被恢复具有重要意义.如果蚬木种群遭受
严重干扰而退化,在前５０a加强封育管理十分必
要,因为这一阶段是种群加速增长期,如果连续遭受
干扰,种群将很难快速扩张.蚬木林是北热带岩溶
地区最有代表性的植被类型,因此,蚬木种群的动态
和稳定性直接影响到该区域季节性雨林生态系统稳
定性以及生态系统服务功能的正常发挥(李先琨等,
２００８).根据特征种蚬木种群的增长特性,一旦北热
带喀斯特季节性雨林遭受破坏而严重退化后,长期
的封育管理是十分重要的,只有如此,才能使群落优
势种能够快速增长,从而完成群落的构建过程.同
时,由于喀斯特区的土壤层浅薄且覆盖度较低,能保
存的土壤种子库有限,在严重退化的热带喀斯特植
被生态系统中,适当增加种源可以减小种群增长的
积累期,因此也是一项十分重要的管理措施.
致谢　所有参加野外调查的工作人员和学生志
愿者.中国科学院植物研究所米湘成、赖江山、任海
保等参加了１５hm２样地选址并给予调查监测技术指
导;广西师范大学梁士楚教授对野外调查工作给予了
大力支持;广西弄岗国家级自然保护区管理局给予大
量帮助和支持,在此一并致谢.
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０９２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷