全 文 ：云 南 植 物 研 究
A e t a B o t a n i e a Y u n n a n ie a
19 9 5 ; 1 7 ( 4 )
:
38 0一 3 90
论五福花科的分类 、 进化与分布 *
梁汉兴 吴征锰
( 中国科学院昆 明植物研究所 , 昆明 6 5 0 2 0 4)
摘要 根据对五福花科植物的细胞学 、 花基数变异 、 花部维管结构及花序形态特征的 比较研究 ,
重新提出 了五福科的分类系统 , 并讨论了该科的系统演化及分布区形成 。 本文将五福花科划分为
3 属 4 种 。 四福花属 eT tr a do x a 具有最低的染色体数 Zn 二 36 , 总状花序 , 顶花侧花同型同数 , 花
部维管结构整齐对称 , 雄蕊束与花瓣束分离 , 无疑是代表该科原始祖先性状的属 ; 五福花属
A do x
a
Z 种 。 头状花序 , 顶花侧花异型异数 , 五福花 A . m os hc at e “ in a 的染色体数为 Z n = 36 ,
54
, 东方五福花 A . or ie ln al ls 的染色体数为 2n = 108 , 后者显然在该属 中是较进化的 ; 华福花属
S in a do x a 具有复合程度最高的花序和最减化的单花结构 , 顶花侧花异型异数。 此外在根状茎 、
叶 、 花尊和子房等方面较前两属有较多特化 , 因此该属被认为是科内进化水平最高的属 。 长期以
来 , 五福花科被认为是环北温带分布的 l 个 “ 单型科 ” 。 80 年代初发现在亚洲腹地存在 l 个纬度
最靠南 (达 N 27 “ ) , 面积最大的 孤立分布区 , 而 且其东部海拔 2 30 m 处分布着该科最原始的
类群四福花属 oT l ; a do x a , 在该分布 区的西部海拔 3 900一 4 80 m 的 地带分布着该科最进化的类
群华福花属 别 an do x a 。 因此五福花科有可能是 l 个起源于第三纪亚热带山区的类群 。 其分布区
的形成是由干第四纪冰川 反复来临 , 其中一支 , 五福花属 A do x a 于间冰期从南方山区下降到北
方平原 , 逐渐适应北方针叶林的新环境而扩大其连续分布的结果 。 五福花科的分布区与南方亚高
山至北方平原的云 、 冷杉林的分布吻合 , 与鹿蹄草科的岩梅科的分布区也相吻合 。 五福花科分布
区的 形成 可以作为 l 个显著例子说明北温带属 (包括北极高山型属 ) 的分布区的起源问题 。
关键词 五福花科 , 分类系统 , 进化 , 地理分布
O N T H E T A X O N O M I C S Y S T E M
,
P H Y L O G E N Y A N D
D I S T R I B U T I O N I N A D O X A C E A E
L I A N G H a n 一 X i n g , W U Z h e n g 一 Y i
( K王才尹了尹矛于妞明 nI s r￡I u r 已 of B o l a n y , C h i n e s f A c a de ,” 多, of s e论 n e e s , K u n m i n g 6 5 0 2 0 4 )
A b s t r a e t B a
s e d o n t h e
e o m P r e h e n
s 一v e s t u d 一e s o f m o s t t a x a i n A d o x a e e a e d e a lin g w i t h t h e e v i
·
d e n e e s o f e y t o lo g y
,
v a r l a t i o n a n a ly s 一5 o f n o r a l P a r t s a n d b a s i c n u m b e r s , r h e fl o r a l v a s e u la t u r e a n d
m o r p h o lo g y o f in fl o r e s e e n e e
,
t h e t a x o n o m ie s y s t e m o f A d o x a c e a e 15 r e in s t a t e d a n d th e p h y lo g e n y
a n d d l s t r l b u t l o n o f A d o x a e e a e a r e d i s e u s s e d i n d e t a i l
.
A d o
x a e e a e 15
n o w d i
v
i d e d in t o 3 g e n e r a 4
s P e e ie s
,
o f 认 h i e h eT z ,
·
a do x a h
a s th e m i n im a l e h r o m o s o m e n u m b e r s Z n = 36
, r a c e m o s e
I n
fl o
r e s e e n e e
,
t e r m i n a l fl o w e r a n d l a t e r a l fl o w e r s s h a r in g th e s a m e t y P e a n d e q u a l n u m b e r s o f fl o
-
r a l P a r t s ( 4
,
4
,
4
,
4 : 4
,
4
,
4
,
4 )
,
fl o r a l
v a s c u la t u r e b e i n g r e g u l a r a n d s y m m e t r ic a l a n d t h e s t a m i n a l
. 国家自然科学基金资助项 目 9 3 90 0 10
19 9 4 一 0 6 一 30 收稿 , 19 9 5 一 0 7 一 10 修回
4期 梁汉兴等 :论五福花科的分类 、 进化与分布 8 31
bu ndl s e andp et al l y bu nl ds e bei ng s ep ar ar ed
.
It n c abep rs u em edt h atT et
r ao dx as e em sto h a
v e
mo r eP ri mi ti v e eh r c a at ers s ug g esti ng s n n e e a at r al o f
rmo A d fo x c e e a a
.
T h e bi sP e ei i f cA o dx a15 r el a
-
ti v el y ad v an e ed rh anT er
r ao dx a
,
w i th c a p it a t e (
a e t u a l ly e y m o s e c a p i t a t e ) i
n fl o r e s c e n e e
,
t e
rm i
n a l
fl o w e r a n d la t e r a l fl o w e r s b e in g o f d i fe
r e n t t y P e s a n d u n e q u a l n u m b e r s o f fl o r a l P a r t s
,
A
.
阴o s e h a r e l in a (2 , 4 , 4 , 4 ; 3 , 5 , 5 , 5 ) , A
,
o r ie n z a l行 (2 , 4 , 4 , 2 ; 3 , 6 , 6 , 3 ) b e t w e e n t h e m A
.
o r ie n r a l is h a s t h e
m a x im a l e h r o m o s o m e n u m b e r s i n t h e af m i l y Z n = 10 8 15 o b v i o u s ly m u e h a d v a n e e d t h a n A
.
爪 o s e h a l e l in a Zn = 3 6 , 54 . T h e m o s t h ig h ly e o m P lie a t e d i n fl o r e s e e n e e o f S in a d o x a 15 a s P i k e w i r h
s e v e r a l g lo m e r a t e i n t e r r u P t e d e l u s t e r s
,
b u t e a e h fl o w e r s 15 m u e h r e d u c e d
.
T h e b a s ic n u m b e r s o f
t e rm i
n a l a n d la t e r a l fl o w e r s r e p r e s e n t a s Z
,
3
,
3
,
1
, a n d 3
,
4
,
4
,
1
.
B e s id e s t h e s e i t d ife
r s w id e ly fr o m
A do x a a n d eT r
r a
do x a e s P e e i a l ly i n th e e h a r e e t e r s o f r h iz o m e
,
le a f, e a l y x
a n d o v a r y
, t h u s i t 15 c o n
-
5 id e r e d a s t h e m o s t a d v a n e e d g e n u s i n t h e af m i ly
.
A d o x a e e a e h a s l o n g b e e n k n o w n a s a m o n o t y P i e
af m i ly w i t h e i r b o r e a l d i s t r ib u t i o n
.
D u r in g t h e e a r ly t im e o f e ig h t i e s t h i s e e n t u r y
, t w o n e w g e n e r a
a n d a la r g e s t i s o la te d d is t r i b u ti o n a r e a o f A d o x a c a e a e w e r e d i s c o v e r e d fr o m c e n t r a l A s ia t o w e s t
C h i n a
.
T h e s o u t h e r n b o u n d a r y o f t h i s a r e a w e r e e x t e n d e d s o u t h t o 2 7 n o r t h e r n la t i t u d e
.
eT t
r a do x a
,
r h e m o s t P r im i t iv e g e n u s l o e a t e d t o t h e e a s t o f t h is a r e a 23 00 m a b o v e s e a le v e l
,
w h i le S i
n a do x a
,
t h e m o s t a d v a n e e d o n e d i s t r ib u t e d i n t h e w e s t 390 0一 4 80 0 m a b o v e s e a le v e l . I n v ie w o f th e s e
fa e t s
,
A d o x a c e a e m a y b e a s s u m e d t o o r ig in a t e d u r i n g T e r t ia r y fr o m th e s u b t r o P i e a l m o u n t a in s o f
s o u t h e a s t A s i a e s p e e ia ll y w e s t C h in a
.
D u r i n g th e s ta g e A do x
a fr o m s o u th e r n m o u n ta i n o u s r e g io n
h a d b e e n e x P e lle d d o w n t o n o r t h e r n fl a t la n d a n d t h e n b e in g g r a d u a ll y a d a P t e d r o t h e n e w
e n v i r o m e n t o f T a ig a of r e s t s
,
t h u s e n d i n g t h e e v e r e n la r g e d c o n t i n u a l d is t r i b u t io n
.
T h i s p a t t e r n o f
d i s t r i b u t i o n a r e a 15 e o i n c id e d w i t h t h a t o f S P r u e e of r e s t fr o m s o u t h e r n s u b a l P i n e to n o r t h e r n
t ia g a la n d
, a n d a ls o e o i n c i d e d w it h t h e d is t r i b u t io n a r e a s o f P y r o la c e a e a n d D i a P e n s i a e e a e
.
T h e
of rm
a t io n o f t h e d i s t r i b u t io n a re a P a t te r n o f A d o x a e e a e m a y b e r e e o g n i z e d a s a P r o m i n e n t e x a m
-
P le t o i llu s t r a t e th e o r ig i n a t io n o f th e N o r t h 一T e m p e r a t e ( in e l u d in g th e A r e ti c A IP i n e ) d i s t r i b u t i o n
a r e a P a t t e rn
.
K e y w o
r
d s A d o x a e e a e
,
T
a x o n o m ie s y s t e m
,
P h y lo g e n y
,
D i s t r i b u t io n
一 、 分类系统
五福花科 A d o x a e e a e C e l a k o v e k y ( 18 7 4 ) , 自林奈 17 53 年根据原产瑞典的 l 种植物建属以来 , 长期仅
知有此 l 属 l 种 A do x a m o s e h a r e l li n a L . , 是 l 个典型的环北温带分布很广的 “ 单型科 ” 。 18 80 年 C . B .
e la k e 曾发表无味五福花变种 、 a r . in o内 r a F a 一c , 一96 5 年 H a r a 〔 ’ 〕 发表了 日本五福花变种 、 a r . 少a即 n ie a
H ar a
.
198 1年吴征锚等 〔 2 〕 根据采自中国青藏高原的标本成立了一个新属— 华福花属 S in a do x a C . Y .
w
u , 2
.
L
.
w u et R
.
F
.
H au gn
. 从 而结束 了两百多年来五福花科一直保持的单型科的局面 。 19 81 年 8 月
H盯 a 〔 3 〕 据采自中国四川峨 眉山的标本发表了 A do x a 属下一新种 A . 口用。 ien s is H ar a . 吴征槛 〔 4 〕 在此前后
对此种在峨眉 山及雅安两地的 多号标本进行过仔细研究 , 根据其 3 个方面的原始特性定为新属— 四 福花属 eT r ; a do x a e . Y . w u , 并于同年 1 1 月发表 T 新组合即 了. o o e i e n s i : ( H a r a ) e . Y . w u . H a r a 〔 5〕 认为五
福花科应仅包括 2 属 3 种 。 1 984 年 H en o M “ , 川 a , 〔 6, ’ 〕 根据采 自苏联远东阿穆尔地区的标本发表了
A do xa 属的新种东方五福花 A . or ien la ils N 印 o m n .次年他又 发表了苏联萨哈林岛产的另一新种海岛五福
花 汉 . nI s o la r ls N e p o m n 。 19 54 年和 195 7 年 H e n o M “ : 以 a , 提出 了五福花科的分类系统 〔 8 , 9 〕 , 也认为五
福花科包括 A do x a 和 S i n a do x a 两个属 , 将 eT z ; a do x a 并人 通 do x a 把 A . m o s e h a re t’l in a v a r . in o do r a 提升
3 8 2 云 南 植 物 研 究 17 卷
为种 , 并在 月 d o x a 属 下不 设组而设 立 4 个系 。
相继 , 李世 友等 〔 ’ “ 〕 同意 H e n o M 。 , 川 a , 的分属意见 , 但将 汉而 x a 属下设 s u b g . eT z 厂a “ o x 。 和 s u b g .
A do *
“ 两个亚 属 。 19 91 年姚涂 〔 ” 〕 发表 了西藏五福花新种 A . x i az gn en “ s 。 至此 , 80 年代以 来五福花科
有 2 个新属 , 3 个新种先后被发表 , 对其中 l 属即四福花属尚存在分歧意见 。
本文根据对该科各个类群植物的 比较形态和地理分布的研究 , 对五福花科属的划分及分类系统提出
以下意见 :
1
.根据花序性质复合程度 ; 顶花和侧花尊片花瓣 的基数和特征 ; 心皮的基数以及心皮花柱的融合程
度 。 五福花科划分为 3 个属是合理的 , 即四福花属 eT t ar do x a C . Y . w u , 五福花属 A do x a L . 和华福花属
S i
n a
do x
a C
.
Y
.
W
u
,
2
.
L
.
W
u
.
e t R
.
F
.
H u a n g
。
2
.五福花属至此发表过 3 个新种 。 其中西藏五福花 A . x 抢 a ng en s ls 新种模式 (西藏林芝 , 19 89 , 0 6,
23
,
G
.
Y ou et al
,
24 7 5) 为一果期标本 , 作为新种的主要特征 : “ 茎纤细 , 螺旋上升” 与东北黑龙江尚志县
所采的 A . o os hc at el il n a 的果期标本 (梁汉兴 , 92 6 10 2 ) 及甘肃兴隆山产的果期标本 (吴征槛等 ) 完全相
同 ; 其次 “ 茎生叶一枚 ” , 在东北产的 A . m os hc at el il an 的标本中大约有 3%一 6 %有此变异 , 因此实际上
A
.
x 抢 an g en s ls 与 A . m o hc at el l n a 是同一 物种 , 只是花期果期茎形态不同而已 。 另外 , 海 岛五福花 A .
nI s u l
a r i: 其 顶花 的 基本 形 式的 2 , 4 , 4 , 4【K ( 2 ) C ( 4 ) A ( 4 ) G ( 4 ) 的简写 , 下 同 1, 与 注 .
m
口 s’ · h al ,.l /nI a 完全相 同 , 其侧花基数变异不定 , 与 月 . m os hc at el l ln a 侧花基数多变很相似 , 植株外观也不
易区分 , 因而宜将它们归并 。 东方 五福花 A . or ien t al ls 目前仅发现于苏联外兴安岭以南与中国大兴安岭
北部黑龙 江两岸 一个不很大 的 地 区 , 它 的顶花 2 , 4 , 4 , 2 , 侧花 3 , 6 , 6 , 3 , 数 目稳定 , 并与 A .
m o s c h a l e ll in a 顶花 2 , 4 , 4 , 4 , 侧花 3 , 5 , 5 , 5 , 有明显区别 , 且其染色体数已进化为基数 x = 9 的 12
倍体 , Z n = 10 8 。 作者认为 注 . o r i e n r a li a 可以成立 。
3
. 关于无味五福花变种 , 中国产的五福花都是无味的 , 然而其顶花和侧花的基本形式与一般的 A .
m
o
`、 e h a r e ll in a 完全一样 , 与 H e n o M H : 以 a 习 认为的顶花 3 , 5 , 5 , 4 , 侧花 3 , 6 , 6 , 5 , 并不相符 。 总
之 , 没有形态 、 地理为主和其他方面的实质性区别 。 “ 无味 ’ ,的种群不应成为变种 , 更不能视为独立的种 。
关于 同级的 v a r . z a 脚n i`二 , 已由 H a r a ( 1 95 3 )降为 f . j a脚 n i e a (H a r a )为一 y t o t y p e ( 四倍体 ) 。 这也是没有必
要成立的种下单位 。
综上所述 , 五福花科植物应划分为 3 属 4 种 , 分类系统排列如 下 :
1
.
T
e t r a d o x a C
.
Y
.
W u
; n A e t a B o t
.
Y u n n a n 3 (4 )
:
38 3一 38 8 . 1 9 8 1 .— A do x a S e c t . eT t ; a d o x a (C . Y .
w
u ) H a
r a I n G in k g o a n a N o
.
5
:
30 6一 30 8 . 19 8 3 .一一 A do x a s e r . 4 . o m e ie n s is (H a r a ) N e p o m n . i n B o t . 米 y p .
72 ( l ) : 89
.
19 8 7— 汉do x a S u b g . 肠 r r a do 义 a (C . Y . W u ) 5 . Y . L i , e t 2 . H . N in g i n B u l l . B o t . R e s . 7 (4 ) : 9 3一1 1 2 , 19 8 7 .
( l ) T
.
o m e ie
n s is ( H
a r a
) C
.
Y
.
W u i
n A c t a B o t
.
Y u n n a n
.
3 (4 )
:
38 3一 38 8 . 1 9 8 1 .
2
.
A d o
x a L
.
S P
.
P I
.
e d l ( l ) : 36 7
.
1 7 5 3
.
(2 ) A
.
m o s e h a t e lli n a L
.
SP
.
P I
.
e
d l ( l )
:
3 67
.
17 5 3— A do x a o o s e h a r e l li n a v a r . in o do r a F a l e e x C . B .
C la
r k e in H o o k
.
f
.
F l
.
B r l t
.
I n d
.
3 ( 2 )
: l一 7 . 1 8 8 0 . 一一 A . m o s c h a r e ll in a L . v a r . j a 脚n ie a H a r a e t f . 了a 即n ie a
( H a
r a ) H a
r a I n J
.
F a e
.
S
c
i
.
U n iv
.
T o k y o B o t
.
6 ( 7 )
:
3 4 3一 3 9 1 . 19 6 5 . 一一月 . in s u al r is N e p o m n . s y n . n o v . i n
B o t
. 米y p . 7 0 (4 ) : 5 2 4一 5 27 . 1 9 85 .— A . x i z a n g e n s 行 G . Y . I n A e ta P h y t o t a x . S in . 30 (2 ) : 1 7 9一 1 80 . 19 92 .
(3 ) A
.
o r i e n t a li s N e p o m n
.
I n
B o t
. 米 y p . 6 9 (2 ) : 2 5 9一2 62 . 19 84 .
3
.
S i n a d o x a C
.
Y
.
W
u
,
2
.
L
.
W
u e t R
.
F
.
H u a n g i
n
A c t a P h y t o t a x
.
S i n
.
( 2 ) : 20 3一 2 10 . 1 98 1 .
(4 ) 5
.
e o r y d a li fo l ia C
.
Y
.
W u
,
2
.
L
.
W
u e t R
.
F
.
H u a n g i n A e t a P h y t o t a x
.
S i n
.
1 9 (2 ) : 20 3一 2 1 0 .
1 9 8 1
.
4期 梁汉兴等 :论五福花科的分类 、 进化与分布 38 3
二 、 系统演化
花基数一 氏是过去讨 论五福花科系统演化及系统地位的主要依据之一 , 也是一些持不 同意见者争论
的焦点 。
M a ltn
o v s ky 〔” 〕 主张把五福花 四基数的顶花看作原始的 。 理由是 : 顶花比 侧花发育得早且快 ; 比较
解剖学的 观点认为辐射对称的花 比两侧对称的花原始 ; 推测 A do x a 的原始二基数性 , 并假设顶花是由二
基数的花部通过纵裂的方式产生 。 而 且侧花也可由 4 数花花部纵裂演变为 5 数和 6 数 。
F u k o u k a ( ” 〕 对五福花 通 . m o s c人a r。 zzin a
等曝
飞/冷祷/巍!孵瓷
!督
图 1
F l g
.
l
五 福花 通 . m o ` c h a z e l l i n a 花部减化的演化过程 (弓l
自 H e n o M “ “ 坦 a 只 19 84
T h e P r o c e s s o f r e d u e t lv e e v o lu t z o n o f fl o w e r 一n
A d o x a c e a e
的 花部维管系统作 了较深人的研究 , 发现 5
数花是由 6 数花后位的 ( P o s te r io r s id e ) 一枚
雄 蕊 退 化 和 相 邻 两 侧 花 瓣 融 合而 形 成 。
H e n o M “ ,山 a , ( 6 〕对苏联境内各地区不同居群
进行了花基数变异的统计 , 发现顶花和侧花
的基本类型和各种变异形式 。 顶花的基本形
式为 2 , 4 , 4 , 4 , 变异组合有 8 种 , 侧花的
基本形式为 3 , 5 , 5 , 5 , 变异组合有 22 种 。
他发现每个 居群 中都有从 6 退化到 3 的现
象 , 因而认为东方五福花 A . or le ln al i : (顶花
2
,
4
,
4
,
2
, 侧花 3 , 6 , 6 , 3 ) 的花基数最
接近原始类群 , 并把它放在演化系统中最原
始的 位置上 , 而四福花 A . o m ien s ls 则被视为
较进化的类群 。 以上二位学者的观点基本相
同 , 都土张五福花科是 3 基数起源的 , 6 数花
是该类群的原始形式 , 通过融合和减化发生
了其它类型 。 图 1直观地表现 了他们对五福
花属花部演化的观点 , 并且形成 了作为科的
演化模式的基础 。
为 了探 讨五福花科 的 系统演化 , 作者
198 4
,
19 8 5 年曾两次到四川峨眉 山采到四福
花活植物 , 对其染色核型和花部维管结构进
行了研究 〔 ’ 4 , ” 〕 。 一9 92 年赴东北 , 采集了东
北三省的五福花及大兴安岭黑龙江南岸的东
方 五福花 。 对它们的染色体 、 花畸变及花部
维管系统进行研究分析 〔 ’ 6, ’` 〕 。 华福花属植
物曾由中科院青海高原生物所王为 义 、 黄荣福在极其困难的条件下几次深人产地采集并作 了营养器官解
剖的研究 〔 ’ 8 〕 。 作者依靠标本材料完成 了花部维管系统的观察 。 下面分别阐述 我们的研究结果 , 并提出
对五福花科系统演化的见解 。
1
.五福花科植物的细胞学
对 中国产 五 福花科的 不 同属种植物的染色体数 目和核型进行观察 , 并收集 了北温带广布种 A .
阴 o x c h at e l ln a 不同产地的细胞学资料综合 于表 1。
8 34云 南 植 物 研 究 7 1卷
表 I五福花科 3属 4种染 色体数目
T al be h T 1e e h r o mo o sme n u mbe r o s门 g e e n a a rnd 4 sPe e ie I sn Ad oe e e x a a
Te ta rd x oaAd
0 X比 i 5n od ox a
T o me 一e l n s sA moe sh a te l l一 n aA
.
r oie n tal l s
Ci h n aZn = 3 6
Ja Pn a一
Er o u Pe 一
Zn = 3 6
,
54
Z n = 3 6
,
5 4 ( 4 5 )
Z n = 36
.
5 4
Z n = 10 8
细 胞学的 资料 表 明 : 四 福花 属植 物 T . 口川 e ie ns i、 体 细胞 具 有 36 条染色 体 , 其核 型组 成为
Zn = 36 = 6m + 1 4 s m + 4 s t+ 1 2 t ; 五福化属的北温带广布种 A . m o s e h a r e zzzn a 产 日本北海道知床 、 中国辽宁 、
吉林二省及欧洲绝大部分地区的植物 , 体细胞染色体数均为 Zn 一 36 , 少数地区 , 如 日本北海道扎幌和本
州仙台 , 中国黑龙江省尚志县 , 欧洲阿尔卑斯山产的植物体细胞染色体数为 Z n = 54 。 N o g u c ih 曾报道过
一种 日本产五福花的核型为 2n = 54 = 18 m + gs m + gs +t 2 1 t。 中国大兴安岭产的东方五福花 A . or ie nt al is 具
有目前所知该属植物最高的染色体数 Zn ~ 1 08 , 其核型为 Zn = 1 08 = 32 m + 24 s m + 20 s t + 3 2 t 。
根据多倍体由二倍体衍生以及 多倍化不可逆的基本原理 , 四福花体细胞染色体数 ( 2n = 36 ) 在科内
各属间为最低 , 此外 四福花的核型组成较 五福花更为对称 , 这是它的原始性的又一表现 ; 五福花属的东
方五福花 ( Z n 二 10 8) 显然较同属植物五福花 ( Zn 一 36 , 54) 在系统演化中处干更进化的水平 。 细胞学
的证据表明 , 四福花无疑是本科中最原始的类群 , 而不可能支持东方五福花为原始类群的观点 。
2
. 五福花科植物的花部变异
表 2 提供的数据中 , 四 福花 T . 口m ie en is : 变异率很低 , 四 福花的 2 朵变异花 中 , 一例为减化型 3 ,
3
,
3
,
3
, 另一例为复化型 4 , 5 , 5 , 5 。 19 9 5年 5 月印开蒲等在四川峨眉山同地采集 30 多份标本 , 也仅
发现 l 株具异常花基数 (标本号 19 61 51 ) , 其顶花为 5 , 5 , 5 , 5 (复化型 ) , 侧花 4 朵 , 从上至下分别为
4
,
4
,
4
,
4 ; 4
,
5
,
5
,
4 (复化型 ) ; 4 , 4 , 4 , 4 和 4 , 4 , 4 , 4 。 同样说明四福花的花基数变异率相当
低 。 同型同数 , 基数稳定仍是该属的基本特征 。 表 2 数据还表明北温带广一布种 A . m os hc at el l in a 的花基数
变异率最高 。 东方五福花 月 . or ic nt al 行的花基数也很稳定 。 华福花 5 . ,’o yr da l办 h“ 被统计的花数也有限 ,
但可以认为 2 , 3 , 3 , l 是该属的基本形式 (约占 80 % ) 。
表 2 五福花科 3 属 4 种侧花变异率
T a b l e 2 T h e r a t e s o f v a r l a t一o n in l a t e r a l fl o w e r s o f 3 g e n e r a a n d 4 s p e c i e s l n A d o x a e e a e
T e t r a d o x a
T
.
o m e 一e fl s一S A
基 本形 式
3
.
5
.
5
.
5
A d o x a
m o s c h a t e l l l n a 八 o f l e fl t a l l s
S in a d o x a
5
.
e o r y d a l l fo l
一a
基本形式 变异 总数 变异
花数
%
材料
来源
4
,
4
,
4
4 l
9 5
2 4 3
5
四川峨眉 111
2 8 5 10 3
6 3
.
9 3 6 1
迁 ` i 二西 1二
基本形式 变异 』急数
3
,
6
,
6
,
3
2 2 1 2 3
9 6 4
黑龙江大 兴安岭
3
,
4
,
4
,
1 2
,
3
,
3
,
l
2 8
2 0 8 0
青海昂欠
对四福花属的稳定性 可以理解为是由于该属的于遗性质所决定 , 它是最适生境中的残存者 , 它的稳
定性暗示着祖先类型的特征被保存 下来 , 也即是说原始五福花植物有可能起源于二基数的祖先类群 。 而
东方五福花的稳定性贝lJ有可能是 因为其染色体 的高倍化 ( x ~ 9 的 12 倍体 ) 导致 了它的进化灵活度的降
低 。 同时也由于它生活在 一种较为隔离的环境 中。 互福花 A . m os ch al el l仇 a 的变异率据 H en o M H月以 a , 统
计 , 有高有低 , 一般为 2% 一28 % , 个别居群甚至高达 79 . 5 % , 这充分说明与其所处的地域和环境有
关 , 由于广布北温带 , 所迁环境的复杂多样是可想而知的 。 华福花属的花基数基本上属于较稳定的 , 是
4期 梁汉 兴等 :论五福花科的分类 、 进化 ` J分布 38 5
对高寒地带特殊生境适应的结果 。
对于 五福花 A .,、 () 、 、 h at 日 l n “ 西 仁居群的 10 0 个花序的 4 8 朵 单花 (其中顶花 10 0 朵 ) 的花部变异特
点作 了进一步分析 。
( 1) 顶花和侧花变异率的 比较 顶花 10 0 朵 , 其 中偏离基本型 2 , 4 , 4 , 4 的为 20 朵占总花数的
20 %
,
80 % 为正常 ; 侧花 38 朵 , 其中偏离基本型 3 , 5 , 5 , 5 的为 103 朵 , 占总花数的 36 . 1% , 63 %
为正常 。 显然顶花的变异率较侧花低 。
(2 ) 发生变异 的各轮花部数量变异的 特点 发生畸变的各轮花部 , 其数目从标准的 K ( 3) , C
( 5)
,
A ( 5)
,
G ( 5) 偏离向 4 数的占绝大多数 。 分别为花曹 8 7 . 7% , 花瓣 70 % , 雄蕊 80 % , 心皮
8 5%
。 偏向 3 数和 6 数的 相对妥少得多。
3
. 五福花科植物的花部维管系统
图 2 是五福花科 3 属 4 种的顶花和侧花的墓本形式的维管系统结构图 (根据透明花标本绘制 ) 。
十 斌 姆 ’平、夕 — ~尸产1 3 5 7
半 姆
T
r、 m曰 曰 、、 . 、
4 4 4 4
考舞
5 c a r y d a l一ro l` a
图 2 五福花科 3 属 4 种的花部维管结 构
F一9
.
2 F l o r a l v a s e u l a t u r e o f 3 g e n e r a a n d 4 s p 一c e s in A d o x a e e a e
四福花属四福花的顶花 (图 2 : 1) 和侧花 (图 2 : 2) 同型同数 。 4 条雄蕊束和 4 条花瓣束在花托基
部以上完全分离 , 雄蕊花丝完整 , 顶部略呈 T 字形 , 心皮背束分别由 4 个花瓣束的中下部分出。 花瓣内
有单条不分枝的中脉 , 整个花部维管结构整齐 、 稳定 、 变异不大 。
五福花属两种 , 顶花侧花均为异型异数 。 五福花和东方五福花的顶花结构和维管系统基本相同 (图
2: 3
,
5)
, 相对于侧花的维管系统 , 花瓣束与雄蕊束较为分离 。 前者心皮 4 束 , 后者心皮 2 束 。 前者花
丝顶部纵裂较深 。 东方五福花的侧花 (图 2 : 6) 6 条花瓣束成对地与 3 条雄蕊束愈合 , 达到花冠管的基
部 。 花瓣内有分支脉系 。 3 个心皮背束从这三条复合束上分出。 另外 3 条雄蕊迹从花托基部分出 。 花丝
顶部呈 T 字形分裂 。 整个花部维管系统结构对称 , 比较稳定 。 五福花的侧花 (图 2 : 4) 的维管系统在后
位 (近轴位 ) , 左右不对称 , 表现为一种衍生状态 (即发生过减化与融合 ) , 雄蕊束与花瓣束融合程度较
高 。 心皮背束 5 条 , 花丝维管束顶部纵裂至花冠管联合的部位 。 本种花部维管束变异较多 , 将在下面讨
论 。
华福花属华福花 , 由于花序复合程度很高 , 有时顶花与侧花分化不明显 (图 2 : 7 , 8) 。 大约有 7 0%
一80 % 的花为 2 , 3 , 3 , 1 , 20 %一 30 % 为 3 , 4 , 4 , 1 。 其雄蕊束与花瓣束较分离 , 花丝顶部分裂较
8 3 6云 南 植 物 研 究 7 1卷
深 。 心皮退化为 l枚 , 心皮背束 l 束 , 基部与 一花瓣束相融合 , 心皮退化为 l 枚 。 本属花部维管束系统
的特征表现为较高程度的减化 。 这可能是由于花序复合程度大大增加了每花序单花的数量 , 而每朵花的
结构则趋于减化 。
图 2 : 4 是 五福花 2 侧花 (3 , 5 , 5 , 5) 维管结构最常见的 一种形式 , 也可以 认为是 5 数花达到相对
稳定时的 结构 。 实际 上它的雄蕊与花瓣的离合情况比较复杂 。 通过对 40 多例畸形花的维管系统观察 , 发
现了五福花侧花花基数一个减化系列及其演变的方式 。
图 3 五福花 侧花花 部减化的演化过程
F 19 3 T h e p r o e e s s o f r e d u e r l v e e v o l u t l o n o f l a t e r a l
fl o w e r in 月 用 0 5 (、 h a l e l l l n a
如 图 3 所示 , 具 3 枚尊片的花 , 其一枚
前位的雄蕊及相邻二花瓣的维管束愈合形成
一个较少变化的结构 (图 中用粗线表示 ) 。 换
而言之 , 花基数的变异 , 花部的减化和融合
主要发生在后位 。 从 6 数花到 5 数花的减化
通过后位 一枚雄蕊 A 6 (图中用虚线表示 ) 的
退化和两侧花瓣的融合来完成的 ( 图 3 : 1一
3)
。 从 4 数花到 3 数花的演化方式与前述方
式相同 , A 4 退化 , 两侧花瓣融合 (图 3 : 5一
7 )
。
5 数花到 4 数花的减化也发生在后位 。 如
图 3 : 3一 5 所示 , 后位的两枚雄蕊之中 , 联
合着两花瓣束的一枚雄蕊 A S 退化 , 相邻二花
瓣融合 , 并伴随 着两 枚斜前方的 独立雄蕊
A 5’ , 向斜后方转移 , 靠扰邻近花瓣并与之融
合 , 最后转变为 4 数花的 形式 (图 3 : 5) 。 我
们的观察表明 , 在五福花 A . o os hc at e ln a 的
侧花系统中的确存在着从 6 数到 5 数 , 4 数的
减化过程 。 现阶段是以 5 数到 4 数的减化为
主 , 因此 , 如前面分析的在花部变异中 4 数
出现的频率较高 。 由此看来 F u k o u k a 从 6 数
到 5 数转变的观察是完全正确的 。 然而我们
不 同意 H e n o M H ,坦 a , 〔 5〕 认为五福花的任何
位置的雄蕊和花瓣都可 以 同等方式退化或融
合 (图 l ) 。 也不应把五福花属内的演化方式
简单地演绎套用到科 下属间的演化关系上
去 。
从整个科的系统演化的全局来看 , 若将图 3 中的 4 数花 (图 3 : 5) 与图 2 中的 4 数花 (图 2 : 1 , 2
和 图 2: 3 , 5) 的花部维管束相 比较 , 可以从雄蕊束与花瓣束的离合程度清楚地判断 出四福花是原始
的 , 而五福花的 侧生 4 数花是衍生的 , 仅顶花 4 数花比较接近四福花的原始形式 , 但显然尊片数趋向异
数和简化 。 花部维管系统的研究不仅提供 了每个属和种的维管化程度和进化水平高低的 信息 , 而且还有
助 于从科的水平 上来分析它们的演化 关系 (图 5 ) 。
4
. 五福花科的花序演化
花序的性质和复合程度是五福花科进化上的重要标志 , 也是该科三属间形态 上最显著的一 目了然的
鉴别特征 (图 4) 。
4期 梁 汉兴等 :论五福花科的分类 、 进化与分布 3 7 8
Te tr a do xa A d
o xa
5in a do xa
图 4五福花科 3属的花序结构
F 1 9
.
4In f lr n o s e e ec eof 3 gn r e e a ln A do e e a a xe
i 5n a do x扭
5
.
c a
r y da lif o i la
2
.
3
,
3
,
l : 3
,
4
,
4
,
1
A d o x a
A
.
o r i C n t a ] 15
原始 6数
五福花
原始 3数五福花
原始 」 数
五福 毛
五福花科祖先
2基数类型
图 5 五福花科系统演化图解
F ig
.
5 D ia g r a m o f P u r a t l v e P h y lo g e n e t一c r e la t i o n s h i P o f
A d o x a e e a e
四 福花属具典型的总状花序 , 顶生 。 每
花序具 5一 7 朵花 , 顶花 7 先开 。 花梗等 长约
3一 s m m , 单花在花序轴上排列的间距约 8一
10 m m
。
五福花属由 5一 7 朵 , 稀 9 朵无梗或近无
梗 (花梗长不 超过 0 . 5一 1 m m ) 的单花聚生
在花序轴的 顶端构成稠密 的球形 , 顶花先
开 。 花序 与典型的菊科的头状花序 虽有区
别 , 但 一 般都公认为头状花序 。 根据对近 20 0
个新鲜花序和国产大部分标本 (包括东北大
部 、 内蒙 、 华 北 、 西北部分 以 及 四 川 、 云
南 、 西藏产的几百份标本 , _ L千个植株 ) 的
观察 , 作为 该属 的花序特征已 相 当稳定 , 未
发现一例与四福花属总状花序的中间过渡性
质的花序 。 李世友等 〔’ 。〕 文中提到有些个体
的侧生花有 l一 Z m m 长的花梗甚至更长 , 认
为是一种过渡形式 , 但未见具体凭证标本及
出现机率的数据 , 故不能作为本文讨论的 可
靠依据 。
华福花属具有高度复合的由 3一 5 朵或更
多花聚集成的 团伞花序间断地排列在花序轴
土构成间断的穗状花序 。 有限或无限 , 顶花
和侧花有时分化不 明显 。 整个花序由近百朵
单花组成 。
全科 3 属的花序演化关系十分明确 。 从原始的总状花序缩短成为头状花序 。 也由原始的总状花序分
88 3云 南 植 物 研 究 7 1卷
化成为多数簇状团伞花序间断排列于花序长轴 _ L的穗状花序 。 花序的演化情况与前述各个方面的演化关
系是相互印证的 。
上述 4个方面的证据都一致地支持 四福花在全科 中的原始地位 , 并暗了原始五福花二基数起源的可
能性 。 相反 , 东方五福花只能是五福花属中较进化的类群 , 把它作为三基数起源的原始代表的观点已不
能立足 。
综合上述论据 , 并以花基数的演化为主线 , 提出作者对五福花科系统演化的假设 (图 5 ) 。
五福花科的顶花与侧花都是从二基数的原始祖先类型发生的 。 首先形成 4 数 , 如现存最原始的 四福
花那样 , 顶花和侧花同型同数 , 它代表了五福花科最原始的花部结构式样 。 四福花的花基数比较稳定 ,
但也曾观察到极少数减化和复化的变异 。 因而推测原始 4 数五福花向五福花科其他结构式样的演化也存
在着减化 (包括融合 ) 和复化 (包括裂生 ) 的两种复杂错综的过程 。 原始 3 数五福花可能由 4 数花一枚
雄蕊退化 , 两侧花瓣融合为 l , 同时伴随着尊片和心皮的减化 (如同四福花中出现过 3 , 3 , 3 , 3 的类
型 ) 。 原始 6 数五福花可能由 3 数花的花瓣 、 雄蕊及心皮纵裂产生 (如同五福花中出现过 6 , 6 , 6 , 6 或
3
,
6
,
6
,
6 的类型 ) 。 在这样一些原始类型的基础上 , 分别演化出五福花科的现代属种 。 而在五福花属
存在着 6 数至 3 数的减化系列 , 并由于各轮花部的演化并非完全同步 , 出现了五福花属顶花和侧花的异
型异数现象并表现出各种各样的中间过渡类型 。 东方五福花可能是在原始 6 数花的基础上经过减化和染
色体的多倍化两个过程而稳定下来 。 华福花属顶花 3 数 , 侧花 3 或 4 数 , 心皮均为 l 。 它是从原始 4 数
花类型经减化融合而产生 , 由于心皮高度减化伴随着花柱消失和曹片的肉质化脊上具狭翅等特征的出
现 , 成为科内演化水平最高的 一属 。
关于五福花科的系统位置 , 过去 “ 总苞— 曹 ” 与 “ 曹— 花冠 ”的争辩 , 由于原始四福花花的发现而迎刃而解了 。 虽然花基数起源的争论常常是和对科的系统位置的不同看法联系在一起 , 但是目前要解决
科的系统位置证据仍然不足 。 作为讨论问题 , 作者根据染色体基数 。 抱粉学等方面的一些证据 , 认为五
福花科与接骨木属 S a m b “ c “ : 有接近的方面 。
三 、 地理分布和分布区的起源
194 0 年作为 “ 单型科的五福花科曾由 H . V es t er 进行世界性总结绘成分布图 , 归人 “ 北温带分布区 ” ,
范围在北纬 30 “ 一60 “ 之间 。 它在北美西南达科罗科多州和伊利诺州 , 在欧洲北起斯堪的纳维亚 、 南达
阿尔卑斯山 。 当时除环带状分布的主体外 , 还有印度西北和里海至黑海 (高加索 ) 等两个孤立而星散的
分布区 。 这种分布足以说明这一 “ 单型科 ” 正是典型的古北植物区系的标志成分。 A . E gn ler 等曾作为是第
三纪古北极起源的有力证据 。 但是 198 ! 年以后 , 五福花科的“ 单型科 ” 的局面已被打破 。 作者之一根据日
本除九州和四国 ( H ar a H , K a n ia H . 19 59) , 朝鲜和中国的材料 , 重新改绘了五福花科的分布图 。 图 6
中可以看出 : 在亚洲腹地还有一个最大的孤立分布区 。 北起青海湖 ( 38 00 m ) , 西至西藏林芝 ( 350 0
m )
, 南至云南中甸 ( 3 60 O m ) 约为北纬 27 “ , 这里是青藏高原的东缘 , 这个分布区和我国的东北三省
西延到河北北部 、 山西中部和从西西伯利亚 、 阿尔泰延伸到伊犁地区 、 天山的两个半岛状的分布区遥相
呼应 , 共同组成一个老分布区的残遗部份 。 这个分布图把 V es t er ( ! 9 40) 的分布区界线在东亚延伸到了最
南的纬度 , 亚热带的中山和高山区 , 更主要的是在这个分布区的西部和东部增加了两个新属的标记 。 东
边的是四 福花属 ( 2 30 m ) , 西边的是华福花属 ( 3 90 0一 4 8 0 m ) , 说明这里是本科种属分化的中心 。 这
里有科内最原始的类群四福花属 , 它是从本科祖先中残存下来的 , 可以确定五福花科的起源地是在横断
山区东部边缘第三纪古热带的山区亚热带中。 当喜马拉雅 、 青藏高原和横断山区相应隆升的时期中 , 它
的最适生境就像现在仍然残存在海拔 2 30O m 左右的针叶 、 常绿阔叶混交林。 这里也有科内演化到最高
级的代表华福花属 , 它是从四福花相近的祖先型向另一方面发展 , 随着青藏高原的不断隆升 , 愈来愈适
4期 梁汉兴等 :论 无福花科的分类 、 进化与分布 3 89
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1
图 6 五福花科现代地理分布图 ( A do x a O , lS na do x a ▲ , eT t ar do x “ . )
F 19
.
6 M o r d e r n d is t r生b u t一o n o f A d o x a e e a e
应于高寒潮湿生境 , 而最后在海拔 39 0 一48 0 m 的高山砾石带或潮湿草甸中定居下来 。 五福花属
在现代北温带广布的环状分布区很可能是一个在第三纪亚热带山区起源的小类群 , 当第四纪冰川反复来
临之后 , 于间冰期中从南方山区下降到北方平原 , 逐渐适应于亚高山针叶林 , 进而适应北方针叶林的新
环境而扩大其连续分布的结果 。 五福花科的分布区与南方亚高山至北方平原的云 、 冷杉林的分布区相吻
合 , 与 V es t er 所划的同分布类型的另两个科 , 鹿蹄草科和岩梅科的分布区也相吻合 。 通过五福花科的 世
系与分布区形成的例子 , 可以说明北温带 (包括北极高山型 ) 的属的分布区的起源问题 。
参 考 文 献
〔 l 〕 H a r a H . C o n t r ib u t一o n t o th e s t u d y o f v a r ia t io n s 一n th e J a p a n e s p la n t s e lo s e l y r e la t e d t o th o s e o f E u r o p e o r N o r th
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Z e i r s c h r
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〔14 〕 梁汉兴 . 四福花染色体核型的分析 . 云南植物研究 , 19 86 , 8 (2) : 153 一 1 56 .
〔15〕 梁汉兴 . 四福花花部解剖及维管系统的研究 . 云南植物研究 , 19 86 , 8 (4) : 4 3 6一4 40 .
〔】6〕 梁汉兴 . 五福花科植物的染色体数目及其系统学意义 . 云南植物研究 , 1 9 93 , 15 ( 3) : 2 6 0一2 62 .
〔 17〕 梁汉兴 . 东方五福花的核 型分析 . 云南植物研究 , 19 9 3 , 15 ( 4) : 3 95 一3 98 .
〔 18〕 王为义 , 黄荣福 . 华福花的 解剖 学特征及其同五福花的比较 . 西北植物学报 , 19 8 7 , 7( l) : 6一 1 .