全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１４,３４(６):７２７－７３３　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０６．００１
梁振旭,张延龙,牛立新,等．秦巴山区野百合表型多样性[J]．广西植物,２０１４,３４(６):７２７－７３３
LiangZX,ZhangYL,NiuLX,etal．PhenotypicdiversityofLiliumbrowninativetoQinbamountainousarea[J]．Guihaia,２０１４,３４(６):７２７－７３３
秦巴山区野百合表型多样性
梁振旭,张延龙,牛立新,张响玲,罗建让∗
(西北农林科技大学 林学院,陕西 杨凌７１２１００)
摘　要:为揭示秦巴山区野百合天然居群的表型变异,对该地区１７个野百合天然居群花、叶的８个质量性状
和２１个数量性状进行了观测.结果表明:野百合在秦巴山区适应性强、分布范围广,而且大多生长在海拔７０５~
１９１３m的高山;表型性状变异丰富;上部叶片长与纬度存在显著正相关,柱头宽、上部叶片长与海拔高度存在
显著正相关,下部叶间距与年降水量存在显著正相关,花梗长和上部叶片长与年均温度存在显著负相关;１７
个野百合天然居群被系统聚类为巴山和秦岭２大组.该研究结果为进一步开展野百合遗传育种、保护生物学
的研究奠定了基础.
关键词:秦巴山区;野百合;居群;表型多样性
中图分类号:S６８２．２;Q９４９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０６Ｇ０７２７Ｇ０７
PhenotypicdiversityofLiliumbrowninative
toQinbamountainousarea
LIANGZhenＧXu,ZHANGYanＧLong,NIULiＧXin,
ZHANGXiangＧLing,LUOJianＧRang∗
(CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling７１２１００,China)
Abstract:InordertorevealthephenotypicvariationofLiliumbrowniinnaturalpopulationsnativetoQinbamounＧ
tainousarea,andtodiscusstherelationshipbetweenphenotypicvariationofnaturalpopulations,asystematicinvestiＧ
gationwascarriedoutamong１７naturalpopulationsinthisarea,containing２１quantitativetraitsand８qualitative
traitsofboththeflowersandtheleaves．Theresultswereasfolows:withastrongadaptability,L．browni hada
widedistributionrangeofthisarea,mostofthemlivedinmountainsatanaltitudeheightvaryingfrom７０５mto１９１３
m;Richvariationtookplaceinthephenotypictraits．Thelengthofthetopleaveshadanotablypositivecorrelation
withlatitude,thewidthofthestigmasandthelengthofthetopleaveshadanotablypositivecorrelationwithaltitude,
thebottomleafspacinghadanotablypositivecorrelationwiththeannualprecipitation,whilethelengthofpediceland
thelengthofthetopleaveshadasignificantlynegativecorrelationwiththemeanannualtemperature;L．browninＧ
ativetoQinbamountainousareacouldbedividedinto２groups:GroupQinlingandGroupBashan,accordingtothereＧ
sultsofUPGMAclusteranalysis．ThesefindingsmayofferbasicdataforfurtherstudiesongeneticbreedingandconＧ
servationbiologyofL．brownii．
Keywords:Qinbamountainousarea;Liliumbrowni;population;phenotypicvariation
　　百合(Lilium)具有很高的食用和药用价值,是
世界园林著名的球根观赏花卉之一(Manetal．,
２０１１;Rongetal．,２０１０;张彩霞等,２００７;Daietal．,
２００８).我国是世界百合属植物的自然分布中心,原
收稿日期:２０１４Ｇ０５Ｇ２１　　修回日期:２０１４Ｇ０７Ｇ２５
基金项目:国家高技术研究发展计划(８６３计划)子项目(２０１１AA１００８)
作者简介:梁振旭(１９８９Ｇ),男,山东青岛人,硕士研究生,主要从事园林植物种质资源及育种研究,(EＧmail)lzhxyuanlin２０１１＠１２６．com.
∗通讯作者:罗建让,博士,讲师,主要从事园林植物资源评价与育种研究,(EＧmail)luojianrang＠nwsuaf．edu．cn.
产有５５ 种 ３２ 变种(陈心启等,１９８０).野百合
(Liliumbrownii)是为数不多的广布种之一,在森
林生态系统中具有极其重要的意义,因其洁白的大
喇叭形花而具有很高的观赏价值(龙雅宜等,１９９９).
秦岭和巴山山脉山体东西横亘,是我国南北气候的
分界线,又是黄河支流渭河与长江支流嘉陵江、汉江
的分水岭.秦巴山区植物区系成分具有明显的过渡
性、混杂性和多样性(司国臣等,２０１２).该区域分布
了相当丰富的野生百合种质资源,但是对于该地区
的野生百合资源前人却只进行了初步的调查及形态
学研究(赵祥云等,１９９０),因而还缺乏系统的认识和
了解.
植物表型多样性主要涉及植物分布区内各种环
境下的表型变异,是遗传多样性与环境多样性的综
合体现(李磊等,２０１０).应用表现型差异反映基因
型差异是形态学标记检测遗传多样性的关键(姬志
峰等,２０１２).通过有效的采样、合理的数学统计方
法,采用遗传上较稳定的、不易受环境影响的性状,
可以揭示居群变异程度及遗传规律(王娅丽等,
２００８).本研究对秦巴山区野百合进行了系统调查,
并对野百合的１７个天然居群的表型变异进行了实
地观测,旨在深入了解野百合表型性状的分化和差
异,为进一步开展百合属植物遗传多样性、种质资源
保护利用及新品种选育等提供理论依据.
１　材料与方法
１．１资源调查
分别在２０１１年和２０１２年的６~８月份,采取走
访、样地调查和线路调查相结合的方法,深入秦巴山
区的４８个县区进行调查,统计野百合居群内的植株
数量,观察和记录其表型特征以及群落所处的自然
环境条件,并应用GPS测定仪对不同自然居群地理
位置进行定位.
１．２取样方法
选择花的１９个性状和叶的１０个性状作为研究
对象,对野百合不同天然居群的表型性状进行变异
分析.以盛花期为标准,对调查到的１７个野百合居
群均随机选择３０棵植株,植株间隔在５m以上,海
拔高度至少相差５m,以避免采样亲缘关系较近,每
组随机测定１０朵花,测３组.长度均使用电子游标
卡尺测量,精度为０．０１mm.
１．３数据的统计分析
利用SPSS１９．０和EXCEL２００３对数据进行方
差分析、相关性分析与聚类分析(庞广昌,１９９５).
２　结果与分析
２．１秦巴山区野百合分布现状
野百合在秦巴山区的１７个县区有分布,具体地
点见表１.野百合主要分布在１０５°０１′~１１０°４２′E、
３１°１５′~３４°１４′N,海拔高度７０５~１９１３m的山坡、
灌木丛、草丛、林下、林缘或河边.调查发现,多数地
区野百合分布密度较小,为点状分布;但是,在房县
的野人谷镇却是片状分布,密度较大(每１００m２ 为
６０株).位于周至县玉皇庙乡的野百合分布海拔最
高,位于城固县天明乡的分布海拔最低.大都生长
在空气湿润、无阳光直射的灌木丛以及河边或半阳
坡的草丛.主要伴生植物有黄精(Polygonatum
sibiricum)、野蔷薇(Rosamultiflora)、连翘(ForＧ
sythiasuspensa)等.
２．２野百合质量性状多样性
由图１、表２可知,野百合１７个天然居群的质
量性状存在明显变异.
２．２．１花　受经纬度及海拔高度影响,不同野百合居
群花期存在一定差异.在调查中,周至县玉皇庙居
群的花期最晚,集中于８月上旬;而其它居群的花期
主要集中于７月上中旬.野百合的花主要是平伸或
斜向上开放,而居群P５和P１６中有花姿下垂现象.
野百合花背面呈现出白色(居群P１４)、黄绿色(居群
P１１)、绿色(居群P１６)、灰色(居群P３)、紫色(居群
P８)、黑绿色(居群P１)等颜色变化;正面花色有白色
(居群P３)、米白色(居群P１０)、淡黄色(居群P１７)、淡
绿色(居群P１６)、黄绿色(居群P１１)的过渡.
多数野百合有香味,主要分淡香型(居群P６)和
甜香型(居群P１２);居群P１和P２的野百合花香很弱;
居群P１０中的野百合花略带臭味,显著区别于其它居
群.幼龄野合花单生,五年生以上野百合多为伞形
花序,但洋县溢水镇居群中存在总状花序现象(图
２).花丝颜色有米白色(居群P１)和淡绿色(居群
P１１)两种.柱头颜色有米白色(居群P１)、乳白色
(居群P５)、淡绿色(居群P６)、绿色(居群P１１)、灰绿
色(居群P２)的过渡.
２．２．２叶　叶片形状大都为披针形,少数居群为勺状
(P２)、倒卵形(P９)或倒披针形(P１６).
８２７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表１　野百合１７个天然居群的地理和生态因子
Table１　Geographicalandecologicalfactorsof１７naturalpopulationsofL．brownii
采样位置
Samplelocation
居群代码
Codeof
population
纬度
Latitude
(N)
经度
Longitude
(E)
海拔高度
Altitude
height
(m)
年均温度
Meanannual
temperature
(℃)
年降水量
Annual
precipitation
(mm)
生境
Habitat
太白县黄柏塬乡
HuangbaiyuanTown,TaibaiCounty
P１ ３３°４９′１７″ １０７°３２′０４″ １２８０ ７．７ ８００ 河边
Riverside
周至县双庙子乡
ShuangmiaoziTown,ZhouzhiCounty
P２ ３３°５０′１３″ １０８°１７′１０″ １９１３ １３．２ ８００ 林下
Understory
留坝县江口镇
JiangkouTown,LiubaCounty
P３ ３３°４１′４６″ １０７°０１′１７″ １１００ １１．５ ８８６ 灌木丛
Shrubs
南郑县黎坪乡
LipingTown,NanzhengCounty
P４ ３２°４９′４９″ １０６°３５′３２″ １３８１ １４．２ ９７０ 林缘
Edgeofforest
城固县石槽河乡
ShicaoheTown,ChengguCounty
P５ ３２°３２′４９″ １０７°１８′１６″ ７２４ １４．２ ８４４ 河边
Riverside
城固县,天明乡
TianmingTown,ChengguCounty
P６ ３２°５５′４３″ １０７°１９′０３″ ７０５ １４．２ ８４４ 灌木丛
Shrubs
洋县,溢水镇
YishuiTown,YangCounty
P７ ３３°１６′０２″ １０７°２０′５０″ ８２２ １４．２ ８４４ 林缘
Edgeofforest
紫阳县,高滩镇
GaotabTown,ZiyangCounty
P８ ３１°５３′０９″ １０９°３１′２６″ ８９９ １５．１ １１２８ 林下
Understory
岚皋县蔺河乡
LinheTown,LangaoCounty
P９ ３２°２０′０３″ １０８°５５′４２″ ８９０ １５．１ １０００ 灌木丛
Shrubs
镇坪县曙坪乡
ShupingTown,ZhengpingCounty
P１０ ３１°５１′２２″ １０９°２５′５５″ ９８４ １２ １０２９ 灌木丛
Shrubs
青川县乔庄镇
QiaozhuangTown,QingchuanCounty
P１１ ３３°３１′０１″ １０５°０１′５６″ １１６８ １３．７ １０２７ 灌木丛
Shrubs
苍溪县雍河乡
YongheTown,CangxiCounty
P１２ ３２°１０′４５″ １０６°５４′２８″ ８１８ １６．９ １０３０ 林下
Understory
镇安县云盖寺乡
YungaisiTown,Zhen’anCounty
P１３ ３３°２９′０１″ １０９°０２′４３″ １０５９ １２．２ ８０４ 林下
Understory
房县野人谷镇
YerenguTown,FangCounty
P１４ ３１°５５′２５″ １１０°４１′４８″ １０７３ １１．３ ９１４ 林下
Understory
兴山县昭君镇
ZhaojunTown,XingshanCounty
P１５ ３１°１５′０１″ １１０°４２′２７″ ８４１ １５．３ ９３０ 灌木丛
Shrubs
岚皋县滔河乡
TaoheTown,LangaoCounty
P１６ ３２°１０′３３″ １０８°５５′３６″ ８０１ １５．１ １２００ 灌木丛
Shrubs
青川县黄坪镇
HuangpingTown,QingchuanCounty
P１７ ３２°３３′４７″ １０５°１６′０１″ ７７５ １３．７ １０２７ 林缘
Edgeofforest
图１　野百合１７个天然居群的花
Fig．１　Flowersof１７wildpopulationsofL．browni nativetoQinbamountainousarea
９２７６期　　　　　　　　　　　　梁振旭等:秦巴山区野百合表型多样性
表２　野百合１７个天然居群花和叶器官的质量性状
Table２　Flowerandleavesqualitytraitsof１７wildpopulationofL．brownii
居群
Population
花背面颜色
Outsidecolour
offlower
花正面颜色
Insidecolour
offlower
花丝颜色
Filament
colour
柱头颜色
Stigma
colour
花姿
Flower
gesture
花着生方式
Inflore
Ｇscence
花香
Flower
fragrance
叶形
Leafshape
P１ 黑绿
Blackgreen
淡黄色
Faintyelow
米白
OffＧwhite
米白
OffＧwhite
平伸
Horizontal
伞形
Umbel
无香味
Scentless
披针形
Lanceolate
P２ 紫色
Purple
黄绿色
Greenyelow
米白
OffＧwhite
灰绿色
GreyishＧgreen
平伸
Horizontal
单花
Solitary
无香味
Scentless
勺状
Obovate
P３ 灰色
Gray
白色
White
淡绿
Lightgreen
米白
OffＧwhite
平伸
Horizontal
单花
Solitary
淡香
Lightfragrance
勺状
Obovate
P４ 紫色
Purple
白色
White
淡绿
Lightgreen
乳白色
Milkywhite
平伸
Horizontal
单花
Solitary
甜香
Sweetaroma
披针形
Lanceolate
P５ 紫色
Purple
淡绿
Lightgreen
淡绿
Lightgreen
乳白色
Milkywhite
下垂
Downward
伞形
Umbel
甜香
Sweetaroma
披针形
Lanceolate
P６ 紫色
Purple
白色
White
米白
OffＧwhite
淡绿
Lightgreen
斜向上
Decumbent
伞形
Umbel
淡香
Lightfragrance
披针形
Lanceolate
P７ 黑绿
Blackgreen
黄绿色
Greenyelow
淡绿
Lightgreen
乳白色
Milkywhite
平伸
Horizontal
总状
Raceme
淡香
Lightfragrance
披针形
Lanceolate
P８ 紫色
Purple
白色
White
米白
OffＧwhite
淡绿
Lightgreen
斜向上
Decumbent
伞形
Umbel
甜香
Sweetaroma
披针形
Lanceolate
P９ 白色
White
白色
White
米白
OffＧwhite
淡绿
Lightgreen
斜向上
Decumbent
伞形
Umbel
甜香
Sweetaroma
倒卵形
Obovate
P１０ 绿色
Gree
白色
White
淡绿
Lightgreen
乳白色
Milkywhite
斜向上
Decumbent
伞形
Umbel
甜香
Sweetaroma
披针形
Lanceolate
P１１ 黄绿色
Greenyelow
黄绿色
Greenyelow
淡绿
Lightgreen
绿色
Green
斜向上
Decumbent
伞形
Umbel
臭味
Badsmel
披针形
Lanceolate
P１２ 黄绿色
Greenyelow
黄绿色
Greenyelow
米白
OffＧwhite
米白
OffＧwhite
斜向上
Decumbent
伞形
Umbel
甜香
Sweetaroma
披针形
Lanceolate
P１３ 白色
White
白色
White
淡绿
Lightgreen
米白
OffＧwhite
平伸
Horizontal
单花
Solitary
淡香
Lightfragrance
披针形
Lanceolate
P１４ 紫色
Purple
白色
White
淡绿
Lightgreen
乳白色
Milkywhite
平伸
Horizontal
单花
Solitary
甜香
Sweetaroma
披针形
Lanceolate
P１５ 黄绿色
Greenyelow
黄绿色
Greenyelow
淡绿
Lightgreen
米白
OffＧwhite
斜向上
Decumbent
伞形
Umbel
甜香
Sweetaroma
披针形
Lanceolate
P１６ 绿色
Green
淡绿色
Greenyelow
米白
OffＧwhite
淡绿
Lightgreen
下垂
Downward
单花
Solitary
甜香
Sweetaroma
倒披针形
Oblanceolate
P１７ 紫色
Purple
淡黄色
Greenyelow
米白
OffＧwhite
米白
OffＧwhite
平伸
Horizontal
单花
Solitary
淡香
Lightfragrance
倒披针形
Oblanceolate
图２　野百合不同花序　a．伞形花序 (P３);b．总状花序 (P７).
Fig．２　DiferentinflorescenceofL．brownii　a．Umbleofpopulation３(P３);b．Racemeofpopulation７(P７)．
２．３野百合数量性状多样性
由表３可知,野百合除花瓣长和花柱长为较稳
定的性状外,其余１８个数量性状在１７个居群间均
存在明显变异.太白黄柏塬居群的花梗长、花纵径、
花瓣长、内瓣宽和中上部叶长等７个性状的均值均
高于其它１４个居群对应性状的均值.
２．４野百合表型性状与生态因子的相关分析
表４结果表明,主要地理生态因子与部分性状
间存在显著正相关和负相关.
２．４．１纬度　下部叶长、各类叶宽、中下部叶间距６个
０３７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表３　野百合１７个野生居群数量性状的均值
Table３　Meanvalueofqualitativetraitsof１７L．browniiwildpopulations
居群
Population
花梗长
Pedicel
length
(mm)
花冠Corola
横径
Width
(mm)
纵经
Length
(mm)
花柱长
Column
length
(mm)
花瓣(内)
Petal(Inside)
长
Length
(mm)
宽
Width
(mm)
柱头宽
Stigma
width
(mm)
花瓣(外)
Petal(Outside)
长
Length
(mm)
宽
Width
(mm)
花丝长
Filament
length
(mm)
子房
Ovarylength
长
Length
(mm)
宽
Width
(mm)
P１ １１６．５ １３１．５ １５２．０ １０７．０ １７５．０ ５０．０ １０．８ １７７．５ ３２．３ １１７．５ ３６．５ ５．０
P２ ２６．３ １３３．４ １３８．５ １０７．４ １７０．３ ４２．７ １１．０ １７０．０ ３０．３ １２５．０ ３２．２ ４．３
P３ ３７．０ １１８．４ １３６．４ １０９．１ １６５．１ ４３．０ ８．５ １６３．５ ３３．１ １１５．４ ３８．２ ４．９
P４ ６７．３ １２８．５ １２１．６ ９８．２ １４３．８ ４１．５ ７．７ １４６．１ ３２．５ １０７．２ ２８．１ ４．７
P５ ６６．１ １３６．７ １３９．９ １１２．３ １６５．６ ４０．４ ７．６ １６８．５ ２９．６ １２１．０ ３６．５ ４．３
P６ ５０．１ １１３．３ １２７．０ １０２．１ １４５．２ ３５．０ ７．２ １５０．４ ２３．７ １０１．８ ３２．７ ４．５
P７ ６３．９ １１３．６ １３４．４ １０５．０ １５７．２ ４８．０ ７．３ １５７．８ ２９．８ １１８．２ ３６．３ ４．５
P８ ４２．３ １３７．０ １３５．４ １１３．０ １６３．２ ４５．３ ８．１ １６４．２ ３３．７ １２７．０ ３８．１ ５．０
P９ ５１．４ ９６．３ １４０．１ １１０．２ １５６．７ ４０．２ １０．７ １６３．０ ３２．４ １３０．２ ３４．６ ４．３
P１０ ７２．４ １２９．７ １２５．８ １０５．４ １５４．０ ４１．５ ８．３ １５４．８ ３０．６ １１４．７ ３３．８ ５．０
P１１ ６４．４ １０８．６ １５２．０ １１３．８ １７１．５ ４２．８ ７．９ １７３．８ ３３．３ １２８．１ ３７．８ ５．２
P１２ ３７．４ １１１．８ １１９．４ １１４．９ １６６．６ ４２．４ ６．９ １６３．５ ２７．６ １２５．４ ３３．４ ４．５
P１３ ６９．８ １３５．７ １４１．１ １０６．０ １６６．１ ４２．２ ６．５ １６５．６ ３３．３ １１７．９ ３９．０ ４．９
P１４ ５７．８ １１４．６ １３４．９ １０２．８ １５２．９ ３９．２ ７．２ １５３．２ ２６．８ １１３．６ ２９．３ ４．６
P１５ ５２．１ １２０．９ １３６．８ １０２．５ １５５．３ ３８．３ ９．１ １５４．７ ２８．４ １０５．１ ３２．０ ４．６
P１６ ６８．５ １３４．８ １３９．２ ８９．２ １６６．３ ４８．２ ６．５ １６９．２ ３６．５ ９５．１ ３１．１ ３．９
P１７ ６７．８ １３３．８ １４２．５ １０９．９ １６９．３ ４６．９ ７．８ １７３．０ ３２．８ １２１．８ ３６．９ ４．８
平均值
Mean
５９．５ １２３．４ １３６．３ １０６．４ １６１．４ ４２．８ ８．２ １６２．９ ３１．０ １１６．８ ３４．５ ４．６
居群
Population
下部叶
Bottomleaves
长Length
(mm)
宽 Width
(mm)
中部叶
Middleleaves
长Length
(mm)
宽 Width
(mm)
上部叶
Topleaves
长Length
(mm)
宽 Width
(mm)
叶间距
Leafspacing
下部Bottom
(mm)
中部 Middle
(mm)
上部 Top
(mm)
P１ ９０．８ １９．３ １２８．７ １９．７ ８１．３ １８．７ １８．８ １７．９ １５．３
P２ ９７．６ ２４．０ １０８．４ ２１．４ ７４．３ ２０．２ ２４．１ １８．９ １５．７
P３ ９０．６ １９．０ １２２．２ １８．５ ６８．９ １６．８ １７．１ ２１．６ １９．４
P４ ７７．８ １９．８ ９８．７ １７．２ ７１．８ １８．９ ２３．６ １９．６ １５．３
P５ ９０．６ １９．９ １００．６ １９．３ ４３．２ １３．８ ２０．２ １７．９ １６．２
P６ １１３．０ １９．２ １２３．０ １３．９ ７０．１ １０．５ ２０．３ １１．９ ８．８
P７ ６６．７ １９．１ ９０．６ １５．３ ５２．４ １３．８ １８．６ １４．１ １４．０
P８ ９２．６ ２１．９ １０２．１ １９．７ ５６．６ １２．５ ２８．２ １８．２ １４．６
P９ ６９．８ ３２．３ ６４．５ ２２．９ ３２．７ １５．９ ２３．０ １８．０ １３．５
P１０ ７０．１ １７．０ ９６．０ １５．２ ５７．２ １４．６ ２１．５ １５．４ １５．６
P１１ ７３．４ １４．７ ８３．８ １０．８ ６５．４ １１．０ １８．５ １２．２ １５．１
P１２ １２４．０ ２７．４ １０１．０ ２４．７ ６０．３ ２１．１ １８．７ １７．２ １４．９
P１３ ６８．２ １７．９ ８４．７ １６．６ ５８．７ １１．３ １６．６ １８．０ １３．６
P１４ １０２．０ ２０．５ １１４．０ １５．５ ５８．５ １４．５ １９．６ １６．１ １１．１
P１５ ７７．３ ２６．６ ９０．０ ２８．７ ４６．３ ２０．０ ２１．４ ２５．８ １６．８
P１６ １０１．８ １８．７ １０８．５ １４．７ ６１．８ １６．７ ２３．１ １８．５ １５．７
P１７ ７９．１ ２１．３ １２１．９ ２１．０ ７４．７ ２２．８ ２８．３ ２７．８ １３．３
平均值 Mean ８７．４ ２１．１ １０２．３ １８．５ ６０．８ １６．１ ２１．３ １８．２ １４．６
性状与纬度成负相关,其余１５个性状与纬度成正相
关;上部叶片长(r＝０．５５０,P＜０．０５,n＝１７)与纬度
有显著正相关性.
２．４．２海拔高度　花梗长、子房长、花柱长、下部叶
１３７６期　　　　　　　　　　　　梁振旭等:秦巴山区野百合表型多样性
长、中下部叶宽、中部叶间距７个性状与海拔高度成
负相关,其余１４个性状均成正相关;柱头宽(r＝
０．５４７,P＜０．０５,n＝１７)和上部叶长(r＝０．４９０,P＜
０．０５,n＝１７)与海拔高度有显著正相关性.
２．４．３年均温　花丝长、花柱长、下部叶长、各类叶宽
和中下部叶间距８个性状与年均温成正相关,其余
１３个指标与年均温成负相关;花梗长(r＝Ｇ０．６０７,P
＜０．０１,n ＝１７)和上部叶长(r＝Ｇ０．４８３,P＜０．０５,n
＝１７)与年均气温有显著负相关性.
２．４．４年降水量　花梗长、花纵径、花丝长、子房长和
宽、花柱长、柱头宽、中上部叶长和宽９个性状与年
降水量成负相关,其余１２个性状与年降水量成正相
关;下部叶间距(r＝０．５２４,P＜０．０５,n＝１７)与年降
水量有显著正相关性.
２．５野百合天然居群间的相似性分析
根据２７个数量性状和１４个质量性状,采用
UPGMA法对１７个野百合天然居群聚类,可分为
两大组(图３).巴山野百合组:包括居群P４、P６、P９、
P１０、P１２、P１４、P１５;秦岭野百合组:包括居群P１、P２、
P３、P５、P７、P８、P１１、P１３、P１６、P１７.从地理格局上看,
这两大类基本依汉江河流划分,在个别地方稍有重
叠,主要是在河流地区较窄、南北地理阻隔较小的地
表４　野百合表型特征与生态因子的相关性分析
Table４　CorrelationanalysisbetweentraitandecologicalfactorofL．brownii
生态因子
Ecologicalfactor
花冠Corola
横径
Width
纵经
Length
花梗长
Pedicel
length
花瓣(内)
Petal(inside)
长
Length
宽
Width
花柱长
Column
length
花瓣(外)
Petal(outside)
长
Length
宽
Width
花丝长
Filament
length
子房
Ovarylength
长
Length
宽
Width
纬度Latitude ０．０３９ ０．４０６ ０．１５９ ０．４１５ ０．３０９ ０．１５７ ０．４２３ ０．１９５ ０．２２９ ０．３８９ ０．１８１
海拔高度 Altitudeheight ０．１８５ ０．１５１ Ｇ０．０８４ ０．２０７ ０．１０８ Ｇ０．０１ ０．１４５ ０．１７１ ０．２０４ Ｇ０．１９９ ０．１６
年平均温度
Meanannualtemperature
Ｇ０．２３２ Ｇ０．４５４ Ｇ０．６０７∗∗ Ｇ０．２４８ Ｇ０．２７４ ０．０３９ Ｇ０．２４８ Ｇ０．０９８ ０．０１８ Ｇ０．１９２ Ｇ０．４３
年降水量
Annualprecipitation
０．００５ Ｇ０．１５１ Ｇ０．１１６ ０．００１ ０．２１５ Ｇ０．１４８ ０．０３４ ０．４５０ Ｇ０．０７６ Ｇ０．１３７ Ｇ０．０５５
生态因子Ecologicalfactor
柱头宽
Stigma
width
下部叶
Bottomleaves
长
Length
宽
Width
中部叶
Middleleaves
长
Length
宽
Width
上部叶
Topleaves
长
Length
宽
Width
叶间距
Leafspacing
下部
Bottom
中部
Middle
上部
Top
纬度Latitude ０．２３９ Ｇ０．１０１ Ｇ０．３８４ ０．２２２ Ｇ０．３６３ ０．５５０∗ Ｇ０．１１６ Ｇ０．３８７ Ｇ０．２４６ ０．１０８
海拔高度 Altitudeheight ０．５４７∗ Ｇ０．０５７ Ｇ０．０７ ０．０９２ Ｇ０．０２８ ０．４９０∗ ０．２３６ ０．０１２ Ｇ０．０１３ ０．２５６
年平均温度 Meanannualtemperature Ｇ０．３２９ ０．１６６ ０．４５６ Ｇ０．４６３ ０．２８１ Ｇ０．４８３∗ ０．０６５ ０．３３２ ０．０６１ Ｇ０．０５８
年降水量 Annualprecipitation Ｇ０．２８４ ０．０８４ ０．０８ Ｇ０．１７１ Ｇ０．０４７ Ｇ０．１５６ ０．０９７ ０．５２４∗ ０．１１１ ０．１０３
　注:∗和∗∗分别表示在５％水平和１％水平上差异显著.
　Note:∗and∗∗indicatingsignificantdifferencesat５％and１％probabilitylevels．
图３　野百合１７个天然居群的Q聚类分析
Fig．３　Qclusteranalysisdiagramof１７naturalpopulation
区,如紫阳县、青川县和岚皋县三地.
３　讨论
３．１野百合表型变异丰富性
表型变异是遗传变异与环境相互作用的结果
(Ronaldoetal．,２０１２;阎爱民等,１９９９),从表型性
状上来检测遗传变异是简便易行的方法(Majaet
al．,２０１０;郭宁等,２０１１),很早就被国内外学者广泛
应用(郭宁等,２０１１;李萍萍等,２０１２).通过对秦巴
山区野百合１７个天然居群２９个表型性状进行分
析,结果表明野百合具有丰富的表型变异.在花的
着生方式方面,野百合变异的丰富性表现的尤为突
出,陈心启等(１９８０)研究报道野百合均为伞形花序,
而我们在调查中首次发现野百合存在总状花序的变
２３７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
异.总状花序较伞形花序具有花期持续时间长的优
势,加之野百合花大色纯,因此可以深入探究野百合
不同花序的形成机制,挖掘优良花序的控制基因,进
而应用于百合育种.
３．２野百合表型变异与生态因子之间的相关性
环境多样性是影响植物变异的重要因子之一,
分布区的环境条件越复杂,群体的表型变异则越大
(郭宁等,２０１１;李萍萍等,２０１２).从相关分析结果
看,部分表型性状受环境影响的程度相对较大:如上
部叶片长与纬度和海拔高度呈显著正相关性,且与
年均温呈显著负相关性,说明野百合叶的生长受温
度影响明显,随着温度降低上部叶变细长;由柱头宽
与海拔高度呈显著正相关性可知,随着生存环境渐
变恶劣,野百合的生殖器官为后代的繁衍创造了更
为优化的结构;而下部叶间距与年降水量呈显著正
相关性,则说明野百合植株的早期生长对水分的要
求较高.对野百合的自我生存具有重要意义.这与
其它物种如五角枫(Acermono)、滇龙胆(Gentiana
rigescens)的研究结果基本一致(姬志峰等,２０１１).
３．３野百合居群之间的相似性
１７个野百合天然居群并没有完全依地理距离
而聚类,表明环境条件对野百合的表型变异具有较
大影响.实地调查发现,秦岭山脉与巴山山脉由汉
江冲击而成的汉中平原分隔开,两端呈合抱之势,青
川县、紫阳县、岚皋县均处于两山脉交汇地带,聚类
分析中这三地的野百合居群(P８、P１１、P１６、P１７)都归
为秦岭野百合组,说明巴山山脉的形成与秦岭山脉
的形成存在一定关系,并有其独特的形成过程.这
对后续野百合的引种保护及驯化栽培起到指导作
用,并为秦巴山区植物区系的划分提供依据.
总之,秦巴山区的野百合分布范围广,无论在居
群内和居群间均存在丰富的表型多样性,物种的稳
定强,开发前景十分广阔;应加强对原生地种质资源
的保护;此外,需进一步开展分子水平上的遗传多样
性分析,深入揭示秦巴山区野百合的遗传变异特点.
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