全 文 ：＊国家自然科学基金资助项目(39800011)
收稿日期:2000-09-05
中国卷柏科植物的研究(Ⅱ)＊
———卷柏属孢子囊排布规律的初步观察
赵迎春1)　刘全儒1)　张宪春2)
(1)北京师范大学生命科学学院 , 100875 ,北京;2)中国科学院植物研究所 , 100093 ,北京//
第一作者 22岁 ,女 ,本科生)
摘要　对我国分布的 46 种卷柏属植物 700 多个孢子叶穗上孢子囊排布情况进行了观察和统
计分析 , 将孢子囊的排布情况分为 4 种类型和 8 种亚型.与前人所做工作进行了比较 , 分析了在同
种卷柏之间孢子囊排布出现差异的原因 ,并讨论了孢子囊的排布规律在卷柏属植物分类学和系统
演化上的意义.
关键词　卷柏属;孢子囊排布;类型;系统演化
分类号　Q 949.36+2.3
卷柏属是蕨类植物门石松亚门最大的一属 ,于下泥盆纪时出现 ,石炭纪最为繁茂 ,二叠纪
时大多数绝灭.全世界约有 700种 ,我国约有 60种.现存种类均为草本 ,只有初生生长 ,无维管
形成层 ,小型叶 ,具叶舌 ,大多数种呈现背腹性 ,并呈不等叶性.2行中叶位于茎的背部;2 行侧
叶位于茎的腹部.少数种营养叶同形 ,孢子叶同形或异形 ,多数聚集成孢子叶穗.孢子囊异型 ,
生于孢子叶叶腋.卷柏属植物广泛分布于世界各处 ,在热带地区种类最为繁盛 ,有些可生长于
寒冷气候及许多温带湿地 ,甚至于裸岩边缘 ,生长习性具有极大的变化.卷柏属植物起源古老 ,
处于植物由水生到陆生的进化过渡阶段 ,进化特征明显 ,演化关系复杂 ,因此 ,卷柏属植物集原
始性 、进化性 、特化性于一身.研究卷柏属植物对进一步探讨蕨类植物系统演化具有重要的意义.
有关卷柏属植物孢子叶穗上孢子囊排布规律的研究 ,前人已做了许多工作.Zamora等[ 1]
对菲律宾产 41种卷柏属植物的孢子囊排布规律进行了研究.刘保东等[ 2]对我国产 24种卷柏
孢子囊的排布情况做了观察 ,常崇艳等[ 3]用扫描电镜观察了国产10种药用卷柏属植物的微形
态特征并对其孢子囊排布做了统计.本文在这些工作的基础上 ,对中国产 46种卷柏的孢子叶
穗进行了观察统计分析 ,以期总结出卷柏属植物孢子囊排布的规律 ,并对孢子囊排布规律在卷
柏属植物分类学及系统演化上的意义进行了探讨.
1　材料和方法
1.1　材料　研究材料为卷柏属植物腊叶标本上的孢子叶穗 ,凭证标本保存于中国科学院北京
植物研究所(PE)及北京师范大学植物标本室(BNU).
1.2　方法　将标本置于解剖镜下进行观察和统计 ,并绘出大小孢子囊的排布图式.根据统计
学对样本的要求 ,对每种卷柏至少观察 6个孢子叶穗.规定穗基在下 ,顶端在上 ,背面(中叶)2
2001 年　2 月
第 37 卷　第 1 期
北京师范大学学报(自然科学版)
Journal of Beijing Normal University(Natural Science)
Feb.2001
Vol.37 No.1
列在中间 ,腹面(侧叶)2 列在两侧的图示方法.对于孢子叶不聚集成孢子叶穗的种(如 S .
helvet ica)则采取投影的方法 ,仍可见排成 4纵列 ,以此确定大小孢子囊的位置.大孢子囊用实
心圆表示 ,小孢子囊用空心圆表示 ,对于一些未发育完全 、败育或已脱落无法辨认的孢子囊用
带叉号的圆圈表示.绘出每个孢子叶穗的孢子囊实际排布图后 ,将每种进行归纳 ,区分出不同
的类型.有些种类孢子叶异形 ,因此即使孢子囊脱落也可以分辨出孢子囊的类型 ,但对于一些
孢子叶同形且孢子囊脱落情况比较严重的种类 ,如 S .drepanophyl la , S .involvens ,辨认工
作就比较困难.
2　观察结果
通过对我国 46种卷柏属植物的 700多个孢子叶穗的解剖观察 ,发现卷柏属植物孢子囊的
排布情况复杂多样.根据孢子叶穗中大孢子囊的排布情况 ,可将孢子叶穗上孢子囊的排布分为
4种类型和 8种亚型(见图 1).
图 1　中国卷柏属(Selaginella)植物孢子囊在孢子叶穗上的排列类型
★:小孢子囊;○:大孢子囊; :败育.
类型 Ⅰ　孢子叶穗 4列均存在大孢子囊.
　亚型Ⅰa　孢子叶穗基部为大孢子囊 ,顶部为小孢子囊.
　亚型Ⅰb　孢子叶穗基部和腹侧 2列为大孢子囊 ,背侧 2列为小孢子囊.
　亚型Ⅰc　孢子叶穗全为大孢子囊或偶见一小孢子囊.
类型 Ⅱ　孢子叶穗只有腹面 2列存在大孢子囊.
　亚型Ⅱa　孢子叶穗背侧 2列为小孢子囊 ,腹侧 2列为大孢子囊.
　亚型Ⅱb1　孢子叶穗背侧及腹侧顶部为小孢子囊 ,腹侧基部为大孢子囊.
　亚型Ⅱb2　孢子叶穗只有腹侧基部具有一大孢子囊.
　亚型Ⅱc　孢子叶穗背侧与腹侧基部为小孢子囊 ,腹侧顶部为大孢子囊.
　亚型Ⅱd　孢子叶穗背侧及腹侧基部和端部为小孢子囊 ,腹侧中部为大孢子囊.
类型 Ⅲ　孢子叶穗中大孢子囊分散排列.
类型Ⅳ　孢子叶穗全为小孢子囊或偶见一大孢子囊.
　106　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 37 卷　
表 1列出了这 46种卷柏植物的孢子叶穗排布类型 ,多数种同时具备不同的类型和亚型.
表 1　46 种卷柏属(Selaginella)植物孢子囊的排布类型
序号 名称　 孢子叶穗数
孢子囊排布类型
Ⅰa Ⅰ b Ⅰ c Ⅱa Ⅱb1 Ⅱb2 Ⅱc Ⅱd Ⅲ Ⅳ
1 S.amblyphyl la 19 12 2 3 1
2 S.bisulcata 18 6 12
3 S.brauni i 6 6
4 S.chingii 11 1 10
5 S.chrysoca ulos 7 5 1 1
6 S.ci liar is 7 7
7 S.davidii 31 2 4 7 4 8 6
8 S.delicatula 11 1 7 3
9 S.doederleinii 7 2 1 5
10 S.drepanophyl la 10
11 S.ef fusa 14 10 2 2
12 S.f lagell if era 15 3 8 4
13 S.f rondosa 13 3 4 6
14 S.hel feri 13 6 2 5
15 S.helvet ica 17 10 7
16 S.heterostachys 55 5 1 25 8 12 1 3
17 S.involvens 31 1 4 11 15
18 S.jugorum 20 1 18 1
19 S.kurz ii 27 3 21 1 2
20 S.labordei 11 5 3 3
21 S.leptophy lla 10 8 2
22 S.l imbata 16 1 4 8 3
23 S.m inu ti fol ia 15 3 2 9 1
24 S.moellendor f f i i 10 1 5 4
25 S.monospora 22 13 1 3 5
26 S.m utensis 16 4 9 3
27 S.nipponica 15 1 1 11 1 1
28 S.ornata 10 10
29 S.picta 11 1 2 1 5 1
30 S.prost rata 10 8 2
31 S.pulvinata 21 1 5 4 11
32 S.remot ifolia 7 5 2
33 S.repanda 11 3 8
34 S.roland i-principis 10 1 6 3
35 S.rossii 6 3 1 1 1
36 S.sanguinolen ta 9 5 1 3
37 S.sibirica 10 10
38 S.sichuanica 16 8 3 5
39 S.siamensis 6 3 1 2
40 S.sinensis 10 10
41 S.staun toniana 13 7 3 3
42 S.t richoclada 14 5 9
43 S.uncinata 20 7 5 4 4
44 S.vaginata 27 16 2 5 4
45 S.vardei 18 10 8
46 S.xipholepis 14 7 1 6
有些种类型或亚型分布相对集中统一 ,如 S .braunii , S .cil iaris , S .ornata , S .sibirica和
S .sinensis 5种只具有 1种类型;有些种类型多样 ,如 S.heterostachys存在 7种类型(Ⅰ a , Ⅰb ,
Ⅰc , Ⅱa , Ⅱb1 , Ⅱc , Ⅲ), S .davidii 有6种类型(Ⅰb , Ⅰc , Ⅱb1 , Ⅱb2 , Ⅲ , Ⅳ), S .nipponica和
　第 1 期 赵迎春等:中国卷柏科植物的研究(Ⅱ) 107　 　
S .picta 各有 5种类型.
S .drepanophylla 这个种的孢子囊大部分脱落 ,而且其孢子叶同形 ,无法确定孢子囊的排
布顺序.但由于尚存的孢子囊中小孢子囊均分布于叶穗背侧 2列 ,大孢子囊分布于腹侧 2列 ,
因此推测其排布顺序应为亚型 Ⅱa.
根据每种类型和亚型在这个种所占的比例 ,比例>45%的类型或亚型为该种的典型排布
(表 2).亚型Ⅱb1为卷柏属植物孢子囊排布类型中的主要类型 ,本文研究的 46 种卷柏中有 19
种的孢子囊排布为该种类型.有的种孢子囊无典型排布 ,如 S .davidii 和S .uncinata 类型多
而且分布较为均匀.但是 S .uncinata的规律性要比S .davidii 相对强些 ,其大孢子囊均位于
叶穗的腹侧 2列 ,大孢子囊之间并无小孢子囊的间隔 ,而 S .dav idii 则否.
表 2　46 种卷柏属(Selaginella)植物的孢子囊典型排布类型
类型 典型排布的种类 种数
Ⅰ a S.sibi rica 1
Ⅰ b — 0
Ⅰ c S .ci liaris　S .heterostachys　S.repa nda 3
Ⅱa S.brauni i　S .sanguinolenta　S.stau ntoniana　S.xipholepis 4
Ⅱb1
S.amblyphylla　S.chrysocau los　S.ef fusa　S.jugorum 　S.ku rzi i　S .labordei
S .lep tophyl la　S.monospora　S.nipponica　S.ornata　S.p rostrata　S.remot i folia
S.rossi i　S.sich uanica　S.siamensis　S.vaginata　S.vardei
17
Ⅱb2 S .minut i folia　S.mutensi s　S .sinensis 3
Ⅱc — 0
Ⅱd S.delicatula　S.hel feri　S.moellendor f f i i　S.picta　S.pulvinata　S .rolandi-p rincipis 6
Ⅲ S.bisu lcata　S.doeder leini i S.f lagell if era S.helvetica　S .l imbata 5
Ⅳ S.ch ingi i　S.f rondosa　S.involvens　S.t richoclada 4
未确定 S.drepa nophyl la 1
无典型分布 S.davidi i　S.uncinata 2
3　讨论
3.1　孢子囊的排布规律
1)通过比较得出在本文观察的 46种卷柏中有 14种卷柏孢子囊排布类型是与前人的观察
结果完全一致的[ 1-3] ,这 14种卷柏为:S .chrysocaulos , S .ci liaris , S .labordei , S .nipponi-
ca , S .ornata , S .picta , S .pulvinata , S .repanda , S .rossii , S .sanguinolenta , S .
sibirica , S .sinensis , S .stauntoniana , S .vardei.说明这 14种卷柏的孢子囊排布类型较为
稳定 ,受环境的影响较小.
2)本文所研究的 46种卷柏中孢子囊排布可分为 4种类型和 8种亚型.常崇艳等[ 3]将卷柏
属植物的孢子囊排布类型按 Horner和Arno tt[ 4]的分类方法分为 3种 ,其型式Ⅰ与本文类型Ⅰ
a相同 ,型式Ⅱ与本文类型 Ⅱa相同 ,型式 Ⅲ与本文类型 Ⅲ相同 ,类型分类比较简单.Zamo ra
等[ 1]将其分为 12种类型 ,除 2种类型在中国没有发现 ,其余的 10种与本文相同 ,因此 ,本文研
究得出的卷柏孢子囊排布类型与 Zamo ra等[ 1]的结果大体上是一致的.
3)本文观察到卷柏属植物孢子囊在孢子叶穗上的排布情况较为复杂 ,不仅不同种类的卷
柏在孢子囊的排布类型上有所区别 ,而且同种个体随地域及环境的不同或随孢子叶穗在植株
上生长部位的不同 ,孢子囊排布略有所不同.其原因可能由于在卷柏属植物中大孢子囊和小孢
　108　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 37 卷　
子囊在个体早期发育时形态是完全一样的 ,其后才由于遗传或环境的原因出现个体差异[ 5] .
4)卷柏属植物可能受环境影响较大 ,同种个体采自不同地域的标本其孢子囊的排布会出
现显著的差异.如 S .dav idii ,产于安徽黄山的标本(张宪春 1194 ,PE)大孢子囊所占的比例较
高 ,孢子囊排布类型为Ⅰb或 Ⅰc;而产于甘肃文县的标本(石成忠无号 , PE)孢子囊排布类型为
Ⅱb1.再如 S .involvens ,产自湖南的标本(湖南师范学院生物学系 028 , PE)孢子囊排布类型
为Ⅱd和 Ⅲ;而产于陕西的标本(郭本兆 663 , P.C.Tsoong 3389 ,PE)孢子囊排布类型则为Ⅳ.
但地域因素只是一方面 ,并不能完全解释孢子囊排布类型出现差异的原因.比如 S .remot ifo-
lia , 产地同处于广西省 ,广西扶绥的标本(陈少卿 12074 ,PE)的孢子囊排布类型为 Ⅱb1;广西
上思的标本(张肇骞 13147 , PE)的孢子囊排布类型为Ⅱb2.
5)同一标本在不同部位所取的样本有时也有较大差异.如 S .doederleinii ,从采自深圳大
梧桐山的标本(深圳考察队 1035 ,PE)上所取的4个样本孢子叶穗中有 2份为 Ⅱc ,1份为 Ⅱd ,另
1份为 Ⅲ.至于 S .nipponica ,采自青海的标本(T .P .Wang 6079 ,PE)的一个二叉分枝上一枝
为Ⅰ c ,另一枝为Ⅳ.但从总体上讲同一份标本上孢子叶穗的孢子囊排布趋势还是比较一致的.
6)多数种类孢子叶穗的最顶端孢子囊一般成小孢子囊类型.一方面为确实发育的小孢子
囊 ,另一方面可能与孢子囊发育早期大小孢子囊无法区别有关.
3.2　一些形态学上的特殊现象
1)孢子叶穗出现分枝现象 ,由一个孢子叶穗分为 2个 ,如 S .nipponica , S .helvetica , S .
jugorum .
2)孢子叶不聚合成孢子叶穗 ,如 S .helvet ica , S .jugorum , S .nipponica.其中 S .hel-
vetica 孢子叶穗上孢子叶交互对生 ,且孢子叶同形.S .jugorum 孢子叶异形与营养叶相同;S .
nipponica 孢子叶异形与营养叶相同 ,但排列较疏散.
3)中叶 2列(背侧)孢子囊不发育或个别发育 ,如 S .nipponica , S .jugorum .
4)侧叶面(腹侧)孢子叶多于中叶面(背侧)孢子叶 ,如 S .prostrata.
3.3　孢子囊排布与进化的关系
1)卷柏属中有些种孢子囊的类型稳定.如 S .cil iaris , S .sinensis , S .sibirica 等.S .
sibirica的孢子囊排布类型为Ⅰ a , S .ciliaris 的孢子囊排布类型为 Ⅰ c , S .sinensis 的孢子囊
排布类型为 Ⅱb2.化石证据表明 ,石炭纪的鳞木的孢子囊排布形式为:小孢子囊位于孢子叶穗
的上部 ,大孢子囊位于孢子叶穗的下部[ 6] ,即类型 Ⅰ a ,所以 Ⅰ a可能为原始类型 ,从而认为大
小孢子囊异穗为进化的方向 ,由此可推测在进化图两端的种其孢子囊排布稳定.
2)有些种孢子囊排布类型不稳定 ,如 S .dav idii , S .heterostachys , S .involvens等类型
多样.推测孢子囊排布混乱的种应位于进化图的中间部分 ,特别是在交叉分支的地方.
3.4　可能的演化关系　Ⅰa为原始类型 ,其他类型可能由Ⅰ a演化.最终演化方向应向大小孢
子囊异穗方向发展.类型 Ⅲ(大小孢子囊混乱排
布)应处于进化的交叉处 ,类型 Ⅰ c(全为大孢子囊
或绝大部分为大孢子囊)和类型Ⅳ(全为小孢子囊
或绝大部分为小孢子囊)应为进化的顶端.从孢子
囊排布类型来看 ,演化关系可能如右所示.
　第 1 期 赵迎春等:中国卷柏科植物的研究(Ⅱ) 109　 　
4　参考文献
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STUDIES ON THE CHINENSE SPECIES
OF SELAGINELLACEAE(Ⅱ)
———A PRELIMINARYOBSERVATION ON THE STROBILAR
ORGANIZATION IN SELAGINELLA
Zhao Yingchun1)　Liu Quanru1)　Zhang Xianchun2)
(1)College of Life Sciences , Beijing Normal University , 100875 , Beijing , C hina;
2)Inst itute of Botany , Academia Sinica , 100093 , Beijing , China)
Abstract　The strobilar organization of 46 Chinese species of Selaginella is studied.A total
of 700 strobiles are used for observation and the results are statistically analyzed.The st robilar or-
ganization can be divided into 4 types and 8 subtypes.The results are further analyzed and com-
pared with former studies.The possible reason of the difference in the same species f rom dif ferent
specimens is discussed.The signif icance of strobilar organizat ion in the taxonomy and sy stemat ic
evolution of the species of Selaginella is discussed.
Key words　Selaginel la;strobilar organizat ion;type;sy stematic evolution
　110　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 37 卷