全 文 ：书人 广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：４２－５２　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１３０８０２３
李保贵．西双版纳勐腊望天树热带季节雨林蕨类植物组成及生态特征［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：４２－５２
Ｌｉ　ＢＧ．Ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｅｒｎｓ　ｉｎ　ａ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ　ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｍｅｎｇｌａ，Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１５，
３５（１）：４２－５２
西双版纳勐腊望天树热带季节雨林
蕨类植物组成及生态特征
李保贵
（中国科学院西双版纳热带植物园，云南 勐腊６６６３０３）
摘　要：采用生态学样方调查及统计学方法，研究了云南勐腊望天树热带季节性雨林蕨类植物的组成及生态
特征。结果表明：在１ｈｍ２（４个５０ｍ×５０ｍ，含４００个５ｍ×５ｍ小样方）面积的样地里，记录有蕨类植物４８
种１３　１５９株（丛）；在生态特征上，４０个地生蕨类的盖度之和占调查样地面积的２２．４５％，缺乏高盖度级种类；
黑鳞轴脉蕨、长叶实蕨、多形叉蕨等属高频度级种类；长叶实蕨、多形叉蕨、黑鳞轴脉蕨、毛柄短肠蕨、薄叶牙
蕨、思茅叉蕨等种的重要值之和占８６．３１％，它们是望天树林蕨类植物的典型代表种。生活型组成上，以地面
芽植物占优势（达８０％）。叶质主要由纸质叶（占５４．１７％）和草质叶（占２７．０８％）种类组成；叶形主要由羽状复
叶种类组成（８９．５８％）。与西双版纳相同取样面积的山地常绿阔叶林比较，望天树林蕨类植物的种数及种群
数量分别是山地常绿阔叶林的１．５５倍及２．２３倍。同一地区不同海拔和生境异质性是导致蕨类植物组成不
同、种群数量变化的主要原因。该研究揭示了赤道热带北缘热带雨林蕨类植物的组成及生态特征，有利于与
其它热带地区蕨类植物作进一步的比较研究。
关键词：云南勐腊；望天树林；蕨类组成；生态特征
中图分类号：Ｑ９４８．１；Ｑ９４９．４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－００４２－１１
Ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｆｅｒｎｓ　ｉｎ　ａ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ　Ｍｅｎｇｌａ，Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
ＬＩ　Ｂａｏ－Ｇｕｉ
（Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｍｅｎｇｌａ　６６６３０３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｌｏｔ　ｓｕｒｒｅｙ　ａｎｄ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｅｒｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｍｅｎｇｌａ，ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｙｕｎｎａｎ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｉｎ　ａ　１ｈｍ２　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｐｌｏｔ（４ｓｕｂ－
ｐｌｏｔｓ　ｏｆ　５０ｍ×５０ｍ，ｗｉｔｈ　４００ｓｍａｌ　ｑｕａｄｒａｔｓ　ｏｆ　５ｍ×５ｍ），４８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　１３　１５９ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ．Ｉｎ　ｅｃ－
ｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，４０ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｎｏｎ　ｅｐｉｐｈｙｔｉｃａｌ　ｆｅｒｎｓ　ｈａｄ　２２．４５％ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌｏｔ　ａｒｅａ，ｂｕｔ　ｌａｃｋ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｃｏｖｅｒａｇｅ．Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｆｕｓｃｉｐｅｓ，Ｂｏｌｂｉｔｉｓ　ｈｅｔｅｒｏｃｌｉｔａ，Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ　ｈａｄ　ｈｉｇｈ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ，
ａｎｄ　Ｂｏｌｂｉｔｉｓ　ｈｅｔｅｒｏｃｌｉｔａ，Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ，Ｔ．ｆｕｓｃｉｐｅｓ，Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｄｉｌａｔｕｍ，Ｐｔｅｒｉｄｒｙｓ　ｃｎｅｍｉｄａｒｉａ，Ｔｅｃｔａｒｉａ
ｈｅｒｐｅｔｏｃｏｕｌｏｓ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ　８６．３１％ｏｆ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌｏｔ．Ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｅｒｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ　ｆｏｒｅｓｔ．Ｉｎ　ｌｉｆｅ　ｆｏｒｍｓ，ｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅｓ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ　８０％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｃｈａｒｔａｃｅｏｕｓ
ｌｅａｖｅｓ　ｍａｄｅ　ｕｐ　５４．１７％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｍａｄｅ　ｕｐ　２７．０８％．Ｉｎ　ｌｅａｆ　ｔｙｐｅｓ，ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ
ｐｉｎｎａｔｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｔｏ　８９．５８％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍｏｎｔａｎｅ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ　ｗｉｔｈ　１ｈｍ２　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ａｒｅａ　ｉｎ　Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ，ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｅｒｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ　ｒａｉｎ
收稿日期：２０１４－０６－２８　　修回日期：２０１４－０８－２５
基金项目：国家自然科学基金 （４１０７１０４０，３１１７０１９５）；西双版纳热带植物园迁地保护编目及信息标准化（ＹＯＧＫ０１１Ｂ０１）。
作者简介：李保贵（１９５８－），男，河南荥阳市人，高级实验师，主要从事热带植物生态及蕨类植物研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｂｇ＠ｘｔｂｇ．ｏｒｇ．ｃｎ。
ｆｏｒｅｓｔ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｌｙ　ｍｏｒｅ．Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｔｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｈｅｌｐｆｕｌ　ｔｏ　ｍａｋｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｎｇｌａ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ；ｆｅｒｎ　ｆｏｒｅｓｔ；ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　望天树（Ｓｈｏｒｅａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）是１９７５年在我国云
南省勐腊县发现的龙脑香科植物，被列为国家一级
保护的珍稀濒危植物。以其为优势的望天树林是东
南亚热带龙脑香林嵌入我国滇南的热带雨林北部边
缘类型（朱华，１９９２）。这种潮湿的热带雨林是蕨类
植物生长繁衍的理想地，为此，在这里生长着较多蕨
类植物，但至今对该类森林里蕨类植物的调查研究
并不多。虽然，自望天树发现的３０多年来，国内不
少学者就望天树林的植被（朱华，１９９３）、群落生态学
（朱华，１９９２）、群落结构分析（王兰新等，２００７）及望
天树的形态特征（朱华，２０００）、生态学（朱华，１９９２）、
种群动态（赵学农等，１９９０）、种群结构与动态（赵学
农等，１９９６）、望天树种群的密度、结构和生物量（唐
建维等，２００８）等有过调查研究，但极少文章提到蕨
类。在以往西双版纳热带森林（包括望天树林）群落
生态学调查研究中（朱华等，１９９８，２０００；李宗善等，
２００５；李冬等，２００６），对草本层植物的调查一般只
采取在５０ｍ×５０ｍ、３０ｍ×２０ｍ、３０ｍ×２５ｍ等
面积样地的４个角和中央各设１个１ｍ×１ｍ的小
样方，据我们多年掌握的情况，这样的调查并不能代
表该森林群落中蕨类的物种多样性及数量特征等。
如勐腊广纳里望天树林０．１５ｈｍ２样地调查中（西双
版纳自然保护区考察报告集，１９８５），才涉及蕨类植
物一个（崖姜蕨Ａｇｌａｏｍｏｒｐｈａ　ｃｏｒｏｎａｎｓ）；在２个５０
ｍ×５０ｍ样地望天树林群落生态学研究中仅记录
了蕨类植物７个地生种及３个附生种（朱华，１９９２）；
在８００ｈｍ２勐腊补蚌龙脑香林植物区系调查研究中
也仅记录了蕨类植物１３科１５属２０种（朱华，
２０００）；再如，在一些望天树林的群落组成和结构特
征研究（汤明华，２００７）中未涉及蕨类。
蕨类植物是热带森林生态系统中的重要组成部
分，有必要对它们作进一步研究。本文在较大面积
里采用植物群落学研究方法，对补蚌望天树林的蕨
类进行了调查，拟通过这一研究，为进一步阐明该森
林群落蕨类的组成及其生态学意义提供参考。
１　研究地基本情况
研究地点位于西双版纳版纳国家级自然保护区
勐腊补蚌片区的白沙河，约２１°２５′Ｎ，１０１°３４′Ｅ，海
拔７００～７５０ｍ；年均温２０℃以上，＞１０℃年积温
７　６３９℃；最热月均温２４℃，最冷月均温１５．２℃；年
降雨量１　５００ｍｍ以上，相对湿度８６％。有明显干、
湿季，干季（１１月至次年４月）降雨仅２８１．６ｍｍ，占
全年降雨量的１８．４％。虽然干季降雨少，但本地干
季的浓雾（年雾日达１４６．４日，日雾露水量达１ｒａｍ）
补偿了降雨的不足。该地受西南季风影响，属热带
北缘气候区。土壤为热带北缘地带性土壤———砖红
壤。西双版纳勐腊补蚌一带的望天树林主要沿白沙
河、南杭河、南腊河、灰阴河、灰庚河及回都河等河流
呈条状或块片状分布，海拔为７００～９５０ｍ，尤以白
沙河（海拔约７００ｍ）及灰阴河（海拔约８００ｍ）等分
布最为集中。
２　调查研究方法
２．１样地设置及调查
在沿补蚌白沙河两边较典型望天树林的４处，
分别设５０ｍ×５０ｍ调查研究样地，４个样地涵盖面
积在５ｈｍ２以上，即在约５ｈｍ２面积上设４个５０ｍ
×５０ｍ样地，样地依次编号为 Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ。采用相
邻样方格子法（董鸣，１９９７），在每个２　５００ｍ２面积上
设基本格子１００个（小样方），共得４００个５ｍ×５ｍ
的小样方。对样地内出现地生蕨类的每一个个体均
测量高度、冠幅及记录生活型等。
对根状茎直立或斜生的蕨类，以每一个独立个
体记录为一株（或丛）。根状茎横走的种类，根据在
自然条件下，通过根状茎延长断裂或失去功能后，形
成多个遗传结构一致的新个体记录为一株，即分株。
对具有无性系生长习性蕨类，以每一无性系生长的
分株为一株（董鸣，１９９６）。
有些附生蕨类往往附生在较高的树上，不便测
量，为此，附生蕨类的盖度（即冠幅）未调查，但对它
们在每个小样方的种群数量及附生高度等进行调查
记录。森林群落中一些大高位芽附生蕨类（巢蕨３
个种）由于附生较高，在地面上不能准确确定它们的
种类，将它们一并记录为巢蕨（Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ　ｓｐｐ．）。
２．２研究方法
根据植物群落生态学的统计研究方法（孙儒泳
３４１期　 　　　　　李保贵：西双版纳勐腊望天树热带季节雨林蕨类植物组成及生态特征
等，１９９３；赵志模等，１９９０；陶玲等，２００４），对在４００
个５ｍ×５ｍ小样方里获取的数据，进行种群数量、
相对多度、相对频度、相对盖度、存在度（频度级）及
重要值等基本数量指标的统计、计算与分析。
重要值采用孙儒泳等（１９９３）的计算方法：重要
值（ＩＶ％）＝ 相对多度（Ａ％）＋ 相对频度（Ｆ％）＋
相对盖度（Ｃ％）。
按照有关植物生活型的划分（李博，２０００），统计
分析了蕨类植物的生活型组成；依据有关植物志（秦
仁昌等，１９９０；朱维明等，１９９９，２００６；孔宪需等，
２００１；王培善等，２００１；林尤兴等，２０００；张宪春等，
２００４；陈晓等，２００５；Ｓｍｉｔｉｎａｎｄ　ｅｔ　ａｌ．，１９８９）及参考
有关研究资料，对它们的外貌形态特征，如叶形、叶
质等也分别进行了统计分析。
巢蕨３个种，分别是巢蕨（Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ　ｎｉｄｕｓ）、
长叶巢蕨（Ａ．ｐｈｙｌｌｉｔｉｄｉｓ）及狭叶巢蕨（Ａ．ｓｉｍｏｎｓｉ－
ａｎａ），在相对多度、相对频度等统计中，将它们一并
作为巢蕨（Ａｓｐｌｅｎｉｕｍｓｐｐ．）统计。本文蕨类科、属
按照新的分类系统，即 ＡＰＧ系统（Ｃｈｒｉｓｔｅｎｈｕｓｚ　ｅｔ
ａｌ．，２０１１；张宪春，２０１２）进行了归并。
３　结果与分析
３．１样地基本情况
４个样地均处在一条河沟同一生境的自然保护
区，群落结构一致；森林保存较好，属典型的南亚热
带北缘性热带季节雨林类型。森林群落层次结构复
杂，从上到下可分６层，即乔木４层、幼灌层和草本
层。群落外貌表现为具有显著耸出巨树，上层乔木
多具板根，干季上层乔木部分落叶（朱华，１９９２）；中、
下层乔木常绿，茎、花现象明显；大型木质藤本及草
本植物丰富，大型附生植物种群数量较大。
乔木树种主要有望天树（Ａ层几乎全是）、番龙
眼（Ｐｏｍｅｔｉａ　ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）、浆果乌桕（Ｓａｐｉｕｍ　ｂａｃｃａ－
ｔｕｍ）、缅漆（Ｓｅｍｅｃａｒｐｕｓ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）、多花嘉榄（Ｇａ－
ｒｕｇａｆｌｏｒｉｂｕｎｄａ　ｖａｒ．ｇａｍｂｌｅｉ）、红椿（Ｔｏｏｎａ　ｃｉｌｌｉａ－
ｔａ）、毗黎勒（Ｔｅｍｉｎａｌｉａ　ｂｅｌｌｉｔｉｃａ）、小叶藤黄（Ｇａｒ－
ｃｉｎｉａ　ｃｏｗａ）、假海桐（Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｏｐｓｉｓ　ｋｅｒｒｉ）、尖尾榕
（Ｆｉｃｕｓ　ｌａｎｇｋｏｋｅｎｓｉｓ）、勒巴木（Ｌａｓｉｏｃｏｃｃａ　ｃｏｍｂｅｒｉ
ｖａｒ．ｐｓｒｕｄｏｖｅｒｔｉｃｅｌｌａｔａ）、红光树（Ｋｎｅｍａ　ｆｕｒｆｕｒａ－
ｃｅａ）、金钩花（Ｐｓｅｕｄｏｕｎａｒｉａ　ｉｎｄｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、金刀木
（Ｂａｒｒｉｎｇｔｏｎｉａ　ｍａｃｒｏｓｔａｃｈｙａ）、大叶白颜树（Ｇｉｒｏｎ－
ｎｉｅａ　ｓｕｂｏｅｑｕａｌｉｓ）、火烧花（Ｍａｙｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｉｇｎｅｕｍ）、
五桠果叶木姜子（Ｌｉｔｓｅａ　ｄｉｌｌｅｎｉｏｅｆｏｌｉａ）、三桠果
（Ｂａｃｃａｕｒｅａ　ｒａｍｉｆｌｏｒａ）、毒 鼠 子 （Ｄｉｃｈａｐｒｔａｌｕｍ
ｇｅｌｏｎｉｏｉｄｅｓ）、滇南溪桫（Ｃｈｉｓｏｃｈｅｔｏｎ　ｓｉａｍｅｎｓｉｓ）、黑
毛柿（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ　ｈａｓｓｅｌｔｉｉ）、阔叶蒲桃（Ｓｙｚｙｇｉｕｍ
ｌａｔｉｌｉｍｂｕｍ）等。灌木主要有染木（Ｓｙｐｒｏｓｍａ　ｔｅｒ－
ｎａｔｕｍ）、勐腊黑实（Ｄｒｙｐｒｔｅｓ　ｇｒａｃｉｌｉｓ）、包茎山丹
（Ｉｘｏｒａ　ａｍｐｌｅｘｉｃａｕｌｉｓ）、斜基粗叶木（Ｌａｓｉａｎｔｈｕｓ
ｕａｌｌｉｃｈｉｉ）、锡金粗叶木（Ｌ．ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ）、药用狗牙
花 （Ｅｎａｔａｍｉａ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）、尖叶木 （Ｕｒｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｉｎｅｎｓｅ）、长裂藤黄（Ｇａｒｃｉｎｉａ　ｌａｎｃｉｌｉｍｂａ）、矮龙血
树 （Ｄｒａｃａｅｎａ　ｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）、鱼 尾 葵 （Ｃａｒｙｏｔａ
ｏｃｈｌａｎｄｒａ）等。草本层主要有虾蟆花（Ａｃａｎｔｈｕｓ
ｌａｕｃｏｓｔａｃｈｙｓ）、柊叶（Ｐｈｒｙｎｉｕｍ　ｃａｐｉｔａｔｕｍ）、尖果
穿鞘花（Ａｍｉｓｃｈｏｔｏｌｙｐｅ　ｈｏｏｋｅｒｉ）、线柱苣苔（Ｒｈｙｎ－
ｃｈｏｅｃｈｕｍ　ｏｂｏｖａｔｕｍ）、三 匹 箭 （Ａｒｉｓａｅｍａ　ｉｎｋｉａｎ
ｇｅｎｓｅ）、木根沿阶草（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ　ｘｙｌｏｒｒｈｉｚｕｓ）、小
果山菠萝（Ｐａｎｄａｎｕｓ　ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓ）、歪叶秋海棠（Ｂｅ－
ｇｏｎｉａ　ｐｒｏｓｔｒａｔａ）、姜科植物及蕨类植物多种。藤本
植物主要是扁担藤（Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ　ｐｌａｎｉｃａｕｌｅ）、刺果
藤（Ｂｙｔｈｎｅｒｉａ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ）、买麻藤（Ｇｅｎｔｕｍ　ｍｏｎ－
ｔａｎｕｍ）、鸡血藤（Ｍｉｌｌｅｔｉａ　ｄｏｗａｒｄｉｉ）、滇南素馨
（Ｊａｓｍｉｎｕｍ　ｗａｎｇｉｉ）、马钱（Ｓｔｒｙｃｈｎｏｓ　ｓｐｐ．）、省藤
（Ｃａｌａｍｕｓ　ｓｐｐ．）等。附生植物主要有大叶崖角藤
（Ｒｈａｐｈｉｄｏｐｈｏｒａ　ｍｅｇａｐｈｙｌｌａ）、上树蜈蚣（Ｒ．ｌａｎ－
ｄｉｆｏｌｉａ）、爬树龙（Ｒ．ｄｅｃｕｒｓｉｖａ）、跌打螳螂（Ｐｏｔｈｏｓ
ｓｃａｎｄｅｎｓ）、巢蕨（Ａｓｐｌｅｎｉｕｍｓｐｐ．）及兰花多种等。
３．２蕨类植物组成
据统计，勐腊补蚌１ｈｍ２望天树林有蕨类植物
４８种，隶属于１３个科，２０个属，主要以三叉蕨科（２
属１０种）、铁角蕨科（２属７种）、鳞毛蕨科（４属６
种）、金星蕨科（１属６种）、蹄盖蕨科（１属５种）、水
龙骨科（２属３种）、凤尾蕨科（２属３种）的属、种组
成，属这７个科的属、种分别占该蕨类区系属、种总
数的７０％、８３．３％。从调查的蕨类植物科、属组成分
析结果看，热带和主产热带的科、属分别为６４．２９％、
９２．３１％，也显示其热带性。
在种组成上，除厚叶铁角蕨（Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ　ｇｒｉｆｆｉ－
ｔｈｉａｎｕｍ）、渐尖毛蕨（Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓ　ａｃｕｍｉｎａｔｕｓ）为东
亚分布种外，其余均属热带分布种类，其中狭翅短肠
蕨（Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ａｌａｔｕｍ）为中国特有种：云南及版纳
特有分布各２种，分别是云南勒毛蕨（Ｃｔｅｎｉｔｉｓ　ｙｕｎ－
ｎａｎｅｎｓｉｓ）、宽羽实蕨（Ｂｏｌｂｉｔｉｓ　ｌａｔｉｐｉｎｎａ）及中间叉
蕨（Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｓｉｍｕｌａｎｓ）、狭基叉蕨（Ｔ．ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ
４４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表１　勐腊望天树林（１ｈｍ２）蕨类植物科、属、种的组成
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆａｍｉｌｙ，ｇｅｎｕｓ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　１ｈｍ２　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｈｏｒｅａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｍｅｎｇｌａ
科名
Ｎａｍｅ　ｏｆ　ｆａｍｉｌｙ
属名
Ｎａｍｅ　ｏｆ　ｇｅｎｅｒａ
样地Ａ种数
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ　ｐｌｏｔ　Ａ
样地Ｂ种数
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ　ｐｌｏｔ　Ｂ
样地Ｃ种数
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ　ｐｌｏｔ　Ｃ
样地Ｄ种数
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ　ｐｌｏｔ　Ｄ
４个样地共计种数
Ｔｏｔａｌ
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
铁角蕨科
Ａｓｐｌｅｎｉａｃｅａｅ
铁角蕨属
Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
３　 ５　 ５　 ７　 ７
蹄盖蕨科
Ａｔｈｙｒｉａｃｅａｅ
双盖蕨属
Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ
４　 ４　 ４　 ２　 ５
桫椤科
Ｃｙａｔｈｅａｃｅａｅ
黑桫椤属
Ｇｙｍｎｏｓｐｈａｅｒａ
１ － － － １
碗蕨科
Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ
鳞盖蕨属
Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ
－ － １ － １
鳞毛蕨科
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ
复叶耳蕨属
Ａｒａｃｈｎｉｏｄｅｓ
－ － １ － １
鳞毛蕨科
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ
实蕨属
Ｂｏｌｂｉｔｉｓ
３　 ３　 ２　 ２　 ３
鳞毛蕨科
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ
勒毛蕨属
Ｃｔｅｎｉｔｉｓ
１ － － － １
鳞毛蕨科
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ
黄腺羽蕨属
Ｐｌｅｏｃｎｅｍｉａ
－ １　 １　 １　 １
膜蕨科
Ｈｙｍｅｎｏｐｈｙｌａｃｅａｅ
假脉蕨属
Ｃｒｅｐｉｄｏｍａｎｅｓ
－ － － １　 １
膜蕨科
Ｈｙｍｅｎｏｐｈｙｌａｃｅａｅ
瓶蕨属
Ｖａｎｄｅｎｂｏｓｃｈｉａ
－ １　 １　 １　 １
合囊蕨科
Ｍａｒａｔｔｉａｃｅａｅ
观音座莲属
Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ
１　 １　 １ － １
水龙骨科
Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ
薄唇蕨属
Ｌｅｐｔｏｃｈｉｌｕｓ
２　 ２　 ２　 ２　 ２
水龙骨科
Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ
星蕨属
Ｍｉｃｒｏｓｏｒｕｍ
１　 １　 １　 １　 １
凤尾蕨科
Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ
车前蕨属
Ａｎｔｒｏｐｈｙｕｍ
１ － － － １
凤尾蕨科
Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ
凤尾蕨属
Ｐｔｅｒｉｓ
１　 １　 ２　 ２　 ２
轴果蕨科
Ｒｈａｃｈｉｄｏｓｏｒａｃｅａｅ
轴果蕨属
Ｒｈａｃｈｉｄｏｓｏｒｕｓ
－ １ － － １
卷柏科
Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａｃｅａｅ
卷柏属
Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ
２　 １　 １　 ２　 ２
叉蕨科
Ｔｅｃｔａｒｉａｃｅａｅ
牙蕨属
Ｐｔｅｒｉｄｒｙｓ
１　 １　 １　 １　 １
叉蕨科
Ｔｅｃｔａｒｉａｃｅａｅ
三叉蕨属
Ｔｅｃｔａｒｉａ
８　 ６　 ７　 ６　 ９
金星蕨科
Ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｄａｃａｅ
毛蕨属
Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓ
３　 ４　 ５　 ４　 ６
合计 Ｔｏｔａｌ　 ３５　 ３２　 ３５　 ３２　 ４８
ｖａｒ．ｓｕｂｃｕｎｅａｔａ）。种类组成特点表现为没有世界
广布种；特有现象较显著（占１０．４２％）；附生蕨种类
不多，但 一 些 种 类 的 种 群 数 量 较 大 （如 巢 蕨
Ａｓｐｌｅｎｉｕｍｓｐｐ．）；由于处于热带北缘，从水分、热量
及海拔等热带雨林的基本条件上看，已是热带雨林
分布的极限（朱华等，１９９２，２０００），所以，虽有较强的
热带性，但较典型热带分布类群并不十分突出。
４　数量特征
根据（朱华，２０００）对该森林群落种子植物区系
研究，以热带和主产热带的科占优势，属热带性质植
物区系，并表现有明显热带北缘性质，即从有重要地
位的科来看，几乎全是热带科，包含了最多比森林群
落植物组成的数量特征，不仅是衡量或反映该物种
在森林群落中重要性的一些数量指标，也是研究森
林群落物种组成、结构及群落间物种组成差异性比
较分析研究的重要依据。
４．１多度
４８种蕨类的个体数量为１３　１５９株（丛），其中
１００株以上（１２８～２　１９９株）的有１６个种（包含巢蕨
属的３个附生种），依次分别是黑鳞轴脉蕨（２　１９９
株）、长叶实蕨（１　９０９）、多形叉蕨（１　７５１）、思茅叉蕨
（１　１８３）、半边铁角蕨（８６４）、毛柄短肠蕨（８０４）、曲边
５４１期　 　　　　　李保贵：西双版纳勐腊望天树热带季节雨林蕨类植物组成及生态特征
表２　勐腊望天树林１ｈｍ２样地（４００个５ｍ×５ｍ）蕨类植物数量特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｆｅｒｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　１ｈｍ２　ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ａｒｅａ
物种编号
Ｎｏ．
种名
Ｎａｍｅ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
相对多度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
相对频度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
（％）
存在度
Ｐｒｅｓｅｎｃｅ
（５级）
重要值 ＊
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｖａｌｕｅ
繁殖方式
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｓｔｒａｔｅｇｙ
１ 长叶实蕨Ｂｏｌｂｉｔｉｓ　ｈｅｔｅｒｏｃｌｉｔａ　 １４．５１　 ８．７３ ＩＶ　 ５４．７５ 有性及无性
Ｓｅｘｕａｌ　ｏｒ　ｎｏ　ｓｅｘｕａｌ－
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２ 多形叉蕨Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ　 １３．３１　 ８．０８ ＩＶ　 ３６．１２ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３ 黑鳞轴脉蕨Ｔ．ｆｕｓｃｉｐｅｓ　 １６．７１　 １１．５９ Ｖ ３３．３９ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４ 毛柄短肠蕨Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｄｉｌａｔｕｍ　 ６．１１　 ６．９７ ＩＩＩ　 ２７．１９ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
５ 薄叶牙蕨Ｐｔｅｒｉｄｒｙｓ　ｃｎｅｍｉｄａｒｉａ　 ２．９３　 ５．９５ ＩＩＩ　 ２３．８８ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
６ 思茅叉蕨Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｈｅｒｐｅｔｏｃｏｕｌｏｓ　 ８．９９　 ６．４８ ＩＩＩ　 ２３．２３ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
７ 半边铁角蕨Ｈｙｍｅｎａｓｐｌｅｎｉｕｍ　ｕｎｉｌａｔｅｒａｌｅ　 ６．５６　 ６．２９ ＩＩＩ　 １６．０５ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
８ 芽孢叉蕨Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｆａｕｒｉｅｉ　 ５．４２　 ３．０５ ＩＩ　 １５．０３ 有性及无性
Ｓｅｘｕａｌ　ｏｒ　ｎｏ　ｓｅｘｕａｌ－
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
９ 曲边线蕨Ｌｅｐｔｏｃｈｉｌｕｓ　ｅｌｌｉｐｔｉｃｕｓ　ｖａｒ．ｆｌｅｘｉｌｏｂｕｓ　 ５．７８　 ４．７８ ＩＩ　 １４．６７ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１０ 黑顶卷柏Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｐｉｃｔａ　ｆ．ｖｉｒｉｄｉｓ　 ５．３９　 ５．７１ ＩＩＩ　 １４．６３ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１１ 切边铁角蕨Ｈｙｍｅｎａｓｐｌｅｎｉｕｍ　ｅｘｃｉｓｕｍ　 １．９４　 ３．２７ ＩＩ　 ６．４４ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１２ 燕尾叉蕨Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｓｉｍｏｎｓｉｉ　 ０．９７　 ３．０２ ＩＩ　 ５．５７ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１３ 黄腺羽蕨Ｐｌｅｏｃｎｅｍｉａ　ｗｉｎｉｔｉｉ　 ０．５４　 １．７６ Ｉ ４．５５ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１４ 中间叉蕨Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｓｉｍｕｌａｎｓ　 １．２４　 １．４５ Ｉ ３．９６ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１５ 光脚短肠蕨Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｄｏｅｄｅｒｌｅｉｎｉｉ　 ０．５９　 ０．５９ Ｉ ２．２８ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１６ 似薄唇蕨Ｌｅｐｔｏｃｈｉｌｕｓ　ｄｅｃｕｒｅｎｓ　 ０．５１　 １．２７ Ｉ ２．２２ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１７ 林下凤尾蕨Ｐｔｅｒｉｓ　ｇｒｅｖｉｌｌｅａｎａ　 ０．４５　 １．２７ Ｉ ２．１４ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１８ 羽裂短肠蕨Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄｏｐｉｎｎａｔｕｍ　 ０．４９　 ０．８９ Ｉ １．９５ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
１９ 新月蕨Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓ　ｇｙｍｎｏｐｔｅｒｉｄｉｆｒｏｎｓ　 ０．５４　 ０．７７ Ｉ １．７３ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２０ 羽裂星蕨Ｍｉｃｒｏｓｏｒｕｍ　ｄｉｌａｔａｔｕｍ　 ０．２７　 ０．８９ Ｉ １．６３ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２１ 截裂毛蕨Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓ　ｔｒｕｎｃａｔｕｓ　 ０．１５　 ０．５２ Ｉ １．５１ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２２ 中华刺蕨Ｂｏｌｂｉｔｉｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ　 ０．５　 ０．３４ Ｉ １．１９ 有性及无性
Ｓｅｘｕａｌ　ｏｒ　ｎｏ　ｓｅｘｕａｌ－
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２３ 宽羽实蕨Ｂ．ｌａｔｉｐｉｎｎａ　 ０．３７　 ０．３１ Ｉ １ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２４ 展羽毛蕨Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓ　ｅｖｏｌｕｔｕｓ　 ０．１１　 ０．４３ Ｉ ０．７９ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２５ 披针叶莲座蕨Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ　ｃａｕｄａｔｉｆｏｒｍｉｓ　 ０．０６　 ０．２５ Ｉ ０．６６ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２６ 渐尖毛蕨Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓ　ａｃｕｍｉｎａｔｕｓ　 ０．０６　 ０．２２ Ｉ ０．４１ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２７ 鳞柄毛蕨Ｃ．ｃｒｉｎｉｐｅｓ　 ０．０５　 ０．１５ Ｉ ０．３９ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２８ 双盖蕨Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ｄｏｎｉａｎｕｍ　 ０．０９　 ０．１８ Ｉ ０．３８ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
６４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
续表２
物种编号
Ｎｏ．
种名
Ｎａｍｅ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
相对多度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
相对频度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
（％）
存在度
Ｐｒｅｓｅｎｃｅ
（５级）
重要值 ＊
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｖａｌｕｅ
繁殖方式
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｓｔｒａｔｅｇｙ
２９ 大叶黑桫椤Ｇｙｍｎｏｓｐｈａｅｒａ　ｇｉｇａｎｔｅａ　 ０．０１　 ０．０３ Ｉ ０．３８ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３０ 阔叶凤尾蕨Ｐｔｅｒｉｓ　ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉ　 ０．０６　 ０．２２ Ｉ ０．３６ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３１ 薄叶卷柏Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ　 ０．０８　 ０．１８ Ｉ ０．３５ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３２ 狭翅短肠蕨Ｄｉｐｌａｚｉｕｍ　ａｌａｔｕｍ　 ０．０５　 ０．１２ Ｉ ０．２８ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３３ 热带磷盖蕨Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ　ｓｐｅｌｕｎｃａｅ　 ０．０２　 ０．０６ Ｉ ０．１９ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３４ 大羽新月蕨Ｃｙｃｌｏｓｏｒｕｓ　ｎｕｄａｔｕｓ　 ０．０１　 ０．０３ Ｉ ０．１９ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３５ 狭基叉蕨Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ　ｖａｒ．ｓｕｂｃｕｎｅａｔａ　 ０．０３　 ０．０９ Ｉ ０．１７ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３６ 下延叉蕨Ｔ．ｄｅｃｕｒｒｅｎｓ　 ０．０２　 ０．０３ Ｉ ０．０８ 有性及无性
Ｓｅｘｕａｌ　ｏｒ　ｎｏ　ｓｅｘｕａｌ－
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３７ 云南勒毛蕨Ｃｔｅｎｉｔｉｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　 ０．０２　 ０．０３ Ｉ ０．０８ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３８ 脆叶轴果蕨Ｒｈａｃｈｉｄｏｓｏｒｕｓ　ｂｌｏｔｉａｎｕｓ　 ０．０１　 ０．０３ Ｉ ０．０６ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
３９ 清秀复叶耳蕨Ａｒａｃｈｎｉｏｄｅｓ　ｓｐｅｃｔａｂｉｌｉｓ　 ０．０１　 ０．０３ Ｉ ０．０６ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４０ 三叉蕨Ｔｅｃｔａｒｉａ　ｓｕｂｔｒｉｐｈｙｌｌａ　 ０．０１　 ０．０３ Ｉ ０．０６ 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４１－４３ 巣蕨Ａｓｐｌｅｎｉｕｍｓｐｐ． ４．７２　 １２．８７ Ｖ － 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４４ 漏斗瓶蕨Ｖａｎｄｅｎｂｏｓｃｈｉａ　ｎａｓｅａｎａ　 ０．２３　 ０．８６ Ｉ － 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４５ 厚叶铁角蕨Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ　ｇｒｉｆｆｉｔｈｉａｎｕｍ　 ０．０４　 ０．０３ Ｉ － 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４６ 美叶车前蕨Ａｎｔｒｏｐｈｙｕｍ　ｃａｌｌｉｆｏｌｉｕｍ　 ０．０２　 ０．０６ Ｉ － 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４７ 大羽铁角蕨Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ　ｎｅｏｌａｓｅｒｐｉｔｉｉｆｏｌｉｕｍ　 ０．０２　 ０．０６ Ｉ － 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
４８ 长柄假脉蕨Ｃｒｅｐｉｄｏｍａｎｅｓ　ｒａｃｅｍｕｌｏｓｕｍ　 ０．０１　 ０．０３ Ｉ － 有性
Ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
合计　Ｔｏｔａｌ　 １００　 １００ － ３００ －
线蕨（７６１）、芽孢叉蕨（７１４）、黑顶卷柏（７０９）、薄叶牙
蕨（３８６）、切边铁角蕨（２５６）、中间叉蕨（１６３）、燕尾叉
蕨（１２８）及巢蕨３个种（６２１）；有７５％的种类，相对
多度在２％以下（即个体数量在８０株以下），其中１２
株以下的种类有２０个，占４１．６７％。总的看来，该森
林群落中绝大多数物种的个体数量较小，附生种中，
种群数量较大的是３种巢蕨植物。
４．２密度
在４个５０ｍ×５０ｍ样地里，蕨类植物种和种
群密度分别在１种／７１．４３～８０．６５ｍ２和１株／０．６８～
１株／０．８１ｍ２；如果按１ｈｍ２面积统计，种及种群密
度是１种／２０８ｍ２及１株／０．７６ｍ２。统计结果显示，
在４个０．２５ｈｍ２面积上，种密度和种群密度的变化
并不显著；但在０．２５ｈｍ２与１ｈｍ２的面积间，种密度
变化较显著（０．２５ｈｍ２上种密度显著高于１ｈｍ２面
积）；不论在０．２５ｈｍ２上，还是１ｈｍ２里，种群密度均
较高，变化不明显。
从每个具体的种来看，种群相对密度较大的种
并不多，相对密度在１０以上的仅３个种（除巢蕨
Ａｓｐｌｅｎｉｕｍｓｐｐ．），分别是黑鳞轴脉蕨（在０．２５ｈｍ２
上为１株／３～５ｍ２，在１ｈｍ２里为１株／４ｍ２）、长叶
实蕨（１株／４～６ｍ２，１株／５ｍ２）、多形叉蕨（１株／４
～７ｍ２，１株／５ｍ２），而且，这３个种在０．２５ｈｍ２与
１ｈｍ２两种面积里，种群密度的变化不显著。
４．３盖度
在１ｈｍ２面积上４０个地生蕨种的盖度之和为
２　２４４．５１ｍ２，其中盖度在１００ｍ２ 以上的有７个种，
分别是黑鳞轴脉蕨（３３３．１５ｍ２）、长叶实蕨（７５２．７４
７４１期　 　　　　　李保贵：西双版纳勐腊望天树热带季节雨林蕨类植物组成及生态特征
ｍ２）、薄叶牙蕨（３５６．２ｍ２）、多形叉蕨（３２６．７９ｍ２）、
毛柄短肠蕨（３２５．２２ｍ２）、思茅叉蕨（１６０．１５ｍ２）、芽
孢叉蕨（１４８．１８ｍ２）。如果按照Ｂｒａｕｎ－Ｂｌａｎｑｕｅｔ盖
度级等级（５级）划分（江汉侨等，２００５），该森林群落
蕨类植物缺乏盖度级较大的种，中等盖度级种也仅
占１５％，低盖度级种类占８５％。见图１。
图１　望天树林地生蕨类植物盖度级柱状图
Ｆｉｇ．１　Ｈｉｓｔｏｇｒａｍ　ｏｆ　ｆｅｒｎｓ　ｃｏｖｅｒａｇｅ　ｉｎ
Ｓｈｏｒｅａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
４．４频度
根据４００个小样方调查数据，通过频度及存在
度的计算与统计，结果见表２。在半数以上小样方
中出现的有６个种，占１２．５％；在１／３个小样方中出
现的种有１１个，占２２．９２％。按存在度（或频度级）５
级划分（姜汉侨等，２００５），并结合图２看，出现样方
数达到Ｄ和Ｅ，即高频度级的种类仅４种（巢蕨Ａｓ－
ｐｌｅｎｉｕｍｓｐｐ．的３个种作一个种处理），占８．７０％，
它们是黑鳞轴脉蕨、长叶实蕨、多形叉蕨，分别在
３７６个、２８３个和３６２小样方中出现；中等频度级（Ｂ
和Ｃ）的种类有９种，占１９．５６％；低频度级的种类占
７１．７４％，其中披针叶莲座蕨出现的样方数为８，渐尖
毛蕨和阔叶凤尾蕨是７，双盖蕨和薄叶卷柏是６，鳞
柄毛蕨、狭翅短肠蕨、狭基叉蕨分别是５、４、３，热带
磷盖蕨、美叶车前蕨、大羽铁角蕨为２，厚叶铁角蕨、
下延叉蕨、云南肋毛蕨、大叶黑桫椤、大羽新月蕨、脆
叶轴果蕨、清秀复叶耳蕨、三叉蕨、长柄假脉蕨等仅
在１个小样方中出现。
生境的异质性可导致蕨类植物的分布不均匀
（李保贵等，２００５），从表２和图２看出，即使是在同
一生境情况下，绝大多数蕨类植物仍然分布不均匀，
多数种类只在个别的小样方中出现。森林群落中蕨
类植物这种不均匀分布的现象在 “广东古兜山自然
图２　望天树林地生蕨类植物频度级柱状图
Ｆｉｇ．２　Ｈｉｓｔｏｇｒａｍ　ｏｆ　ｆｅｒｎｓ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｉｎ
Ｓｈｏｒｅａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
保护区蕨类植物群落”中及西双版纳热带山地常绿
阔叶林中均存在。
４．５重要值
表４显示，单种重要值在１０以上的有１０个种
（其中在５０以上的为长叶实蕨），它们的重要值之和
占重要值总和的８６．３１％；其余（清秀复叶耳蕨除外）
即生长在西双版纳热带季节雨林，也在山地常绿阔
叶林中出现外，别的种类虽然单种重要值不高，但通
过我们多年调查掌握的材料看，它们几乎也是西双
版纳热带季节雨林或沟谷林雨林的常见种，可将它
们视为西双版纳热带季节雨林或沟谷雨林的伴随
种，或称“偏宜种（ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ）”或“适宜种
（ｐｒｅｆｉｅｒｅｎｔｉａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ）”（陶玲等，２００４）。
森林群落中蕨类植物“长尾”效应（Ｗａｌｋｅｒ　ｅｔ
ａｌ．，１９９９），不仅在西双版纳热带山地常绿阔叶林蕨
类植物中较明显，而在西双版纳望天树林蕨类植物
组成中也同样存在，详见图３（不包括附生种）。
５　生活型及叶形、叶质
植物常会在生活型及叶质、叶形等方面作出一
系列适应现象，如在干燥环境的森林中，常表现为单
叶、小型及革质叶的种类较多，而在潮湿的森林中，
复叶、大型及草质、纸质叶的种类居多。不同的森林
类型有不同的生境条件，植物生活型的表现与森林
类型或生态环境有着密切的相关性，常以温度、湿
度、水分及光照等环境要素来揭示植物生活型组成
的基本特征，所以调查统计分析植物的生活型也是
揭示不同森林蕨类植物组成的基础。
８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表３　蕨类植物在季节雨林（１ｈｍ２）与山地常绿阔叶林（１ｈｍ２）的比较
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｅｒｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｓ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ　ａｎｄ
ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍｏｎｔａｎｅ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
项目Ｉｔｅｍ
勐腊补蚌望天树季节雨林
Ｓ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
勐腊南贡山山地常绿阔叶林
Ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ
备注
Ｒｅｍａｒｋ
数量特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
物种数量
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
— ４８　 ３１ 种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
种群数量（多度）
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
— １３　１５９　 ５　８９４ 株
Ｐｌａｎｔ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
种密度
Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｅｎｓｉｔｙ
０．００４８／ｍ２　 ０．００３１／ｍ２ 种／面积
Ｐｌａｎｔ／ａｒｅａ
种群密度
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ
１．３１５９／ｍ２　 ０．５８９４／ｍ２ 株／面积Ｐｌａｎｔ／ａｒｅａ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
— ４　３０９．８３　 ４　５４７．７１ 不包括附生种
Ｎｏｔ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ
盖度级
Ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｃｏｖｅｒａｇｅ
１级
Ｌｅｖｅｌ　１
３４／８５　 ２２／８４．６１ 种数／占％
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
（不包括附生种）
（ｗｉｔｈｏｕｔ　ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ）
２级
Ｌｅｖｅｌ　２
５／１２．５　 ３／１１．５４
３级
Ｌｅｖｅｌ　３
１／２．５ —／—
４级
Ｌｅｖｅｌ　４
—／— １／３．８５
５级
Ｌｅｖｅｌ　５
—／— —／—
频度级
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
Ａ级
Ｌｅｖｅｌ　Ａ
３３／７１．７４　 ２７／８７．０９ 种数／占％
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
（包括附生种）
（ｗｉｔｈ　ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ）
Ｂ级
Ｌｅｖｅｌ　Ｂ
４／８．６９　 １／３．２３
Ｃ级
Ｌｅｖｅｌ　Ｃ
５／１０．８７　 １／３．２３
Ｄ级
Ｌｅｖｅｌ　Ｄ
２／４．３５　 ２／６．４５
Ｅ级
Ｌｅｖｅｌ　Ｅ
２／４．３５ —／—
重要值在１０以上
ＩＶ＞１０
— １０／８６．３１％ ６／８４．０２％ 种数／占％
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
生活型
Ｌｉｆｅ　ｆｏｒｍ
地下芽
Ｇｅｏｐｈｙｔｅｓ
— ３／６．２５　 １０／３２．２６ 种数／占％
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
地面芽
Ｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅｓ
— ２３／４７．９２　 １１／３５．４８
地上芽
Ｃｈａｍａｅｐｈｙｔｅｓ
— １３／２７．０８　 ３／９．６８
高位芽
Ｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓ
— １／２．０８　 ２／６．４５
附生（高位芽）
Ｅｐｉｐｈｙｔｅｓ
— ８／１６．６７　 ５／１６．１３
叶形
Ｌｅａｆ　ｔｙｐｅ
单叶
Ｓｉｎｇｌｅ　ｌｅａｖｅｓ
— ５／１０．４２　 ５／１６．１３ 种数／占％
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
一回羽状
Ｐｉｎａｔｅ　ｌｅａｖｅｓ
— ２３／４７．９２　 １７／５４．８４
二回羽状
Ｂｉｐｉｎｎａｔｅ　ｌｅａｖｅｓ
— １２／２５．００　 ３／９．６８
三回羽状以上
Ｔｒｉｐｉｎｎａｔｅ　ｌｅａｖｅｓ
— ８／１６．６７　 ６／１９．３６
叶质
Ｌｅａｆ　ｔｅｘｔｕｒｅ
肉质
Ｓｕｃｃｕｌｅｎｃｅ
— １／２．０８ —／— 种数／占％
Ｎｏ．ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ
膜质
Ｆｉｌｍｙ
— ２／４．１７ —／—
革质
Ｌｅａｔｈｅｒｙ
— ６／１２．５０　 １２／３８．７１
纸质
Ｐａｐｅｒｙ
— ２６／５４．１７　 １４／４５．１６
草质
Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
— １３／２７．０８　 ５／１６．１３
９４１期　 　　　　　李保贵：西双版纳勐腊望天树热带季节雨林蕨类植物组成及生态特征
图３　望天树林蕨类植物重要值　
Ｆｉｇ．３　Ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｆｅｒｎｓ　ｉｎ
Ｓｈｏｒｅａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
５．１生活型
该森林群落中有近８０％的种类是地面芽和地
上芽，生活型组成依次为地面芽２３种（４７．９２％）→
地上芽１３种（２７．０８％）→附生高位芽８种（１６．６７％）
→地下芽３种（６．２５％）→地生高位芽种１（２．０８％）。
地上芽中，毛柄短肠蕨、薄叶牙蕨的地上茎或地
上芽相当显著，高达５０ｃｍ；多形叉蕨、截裂毛蕨分
别为３０ｃｍ及２８ｃｍ；其余９个种地上芽现象也较
明显，分别在１０～２０ｃｍ之间，其中狭翅短肠蕨、黑
鳞轴脉蕨、黄腺羽蕨均达２０ｃｍ，披针叶莲座蕨为１５
ｃｍ，羽裂短肠蕨、芽孢叉蕨、鳞柄毛蕨、燕尾叉蕨、中
间叉蕨均达１０ｃｍ；从９个高位芽蕨种看，除地生种
大叶黑桫椤外，附生种的附生高度，均在１．２ｍ以上，
如巢蕨３个种的附生高度为４０～５０ｍ。
５．２叶质
植物为保持或维持植物体水分及光合作用需
要，在植物的叶质上常表现出适应环境条件的生态
特征，如革质叶能反射过强的阳光，免遭灼伤和减少
蒸腾；纸质叶对林下弱光的吸收最为有效。统计结
果显示，该森林群落中蕨类主要以纸质叶和草质叶
种类组成，由高到低依次是纸质２６种（占５４．１７％）
→ 草质１３种（２７．０８％）→ 革质６种（１２．５％）→ 膜
质叶２种（４．１７％）→ 肉质叶１种（２．０８％）。叶质作
为森林群落的一个生态特征在种子植物中有明显的
表现，如朱华等（２０００）对西双版纳山地常绿阔叶林
（季风常绿阔叶林）和望天树林种子植物的研究结果
表明：山地常绿阔叶林一般以革质叶占优势；望天树
林就整个群落而言，非革质叶比例高于革质叶。从
本文对望天树林蕨类植物的调查统计结果看，也表
现出明显类似的生态特征。
５．３叶形
就蕨类而言，频繁出现在生境潮湿森林群落中
的往往是那些叶片大且分裂度细的种类，这是植物
长期在该环境条件下生长而形成的特定外貌形态特
征。统计结果依次是一回羽状２３种 → 二回羽状
１２种 → 三回羽状及以上８种 →单叶５种（似薄唇
蕨、美叶车前蕨、巢蕨属３个种）。显然，望天树林蕨
类羽状复叶种所占的比例相当高（８９．５８％），其中二
回羽状以上种类占４１．６７％，望天树林蕨类这种丰富
的羽状复叶现象是热带雨林一个重要的生态特征。
按一般原则而言，蕨类在热带季节雨林中，应该是分
裂程度低或少的种类较少，从统计结果看，虽然出现
了５个单叶种，但其中有一个是地生种（似薄唇蕨）
和一个附生种（美叶车前蕨）为潮湿热带沟谷林的常
见种，其余３个种为巢蕨属大型叶附生种类，它们均
属亚洲热带雨林中的常见种（其中巢蕨向西可分布
非洲及向东南可达大洋洲的潮湿雨林中）。
６　与山地常绿阔叶林比较
从表３可以看出，同等面积的两种森林群落，望
天树热带季节雨林（后统称望天树林）蕨类的种数是
南贡山山地常绿阔叶林（后统称南贡山林）的１．５５
倍；种群数量是南贡山的２．２３倍。种密度望天树林
是１种／２０８．３３ｍ２，南贡山林是１种／３２２．５８ｍ２；种
群密度望天树林是１株／０．７６ｍ２，南贡山林是１株／
１．６９ｍ２。
南贡山林单位面积上蕨类的物种数及个体数量
虽然远小于望天树林，但在盖度上却是望天树林的
２．０３倍，该林盖度在１００ｍ２ 以上的种有６个（望天
树林７个），它们的盖度之和为４　４５３．７４ｍ２，占总盖
度的９４．２５％；而望天树林７个种的盖度之和为
１　８０６．４６ｍ２，只占总盖度的８０．４８％，其种群数量最
大种的相对盖度也才占１５．８７％（薄叶牙蕨），而南贡
山林有２个种的相对盖度分别为５５．０６％（苏铁蕨）
和２１．１２％（狗脊），这种在群落中种群结构几乎被１
～２个种所占主导的现象，是导致群落中其它物种
种群数量显著偏少的主要原因。
从盖度级看，两种森林群落的差异并不大，并均
缺乏高盖度级的种类。频度级显示，望天树林５个
频度级各占的比例更接近 Ｒａｕｎｄｉａｅｒ的频度定律
（Ｌａｗ　ｏｆ　Ｆｒｅｑｒｕｎｃｅ），即Ａ＞Ｂ＞Ｃ或≤Ｄ＜Ｅ，而且
０５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
南贡山林中缺乏高频度级（Ｅ）的种类。如果按频度
定律，即“在一个种类分布比较均匀一致的群落中，
属于Ａ级的种类通常很多，Ｅ级因多为群落的优势
种而占有较高的百分比，群落内种类分布的均匀性，
是与Ａ级和Ｅ级的百分比有关”（江汉桥等，２００５），
由此看出，望天树林蕨类分布的均匀程度比南贡山
林高。在同等面积的望天树林和南贡山林中，虽然
重要值在１０以上的种类均占８０％以上，但它们在
数量特征上差异仍较显著，详见表３。
两种森林群落蕨类在生活型组成上的差异较明
显，南贡山林由于生境干燥，导致地下芽种类占
３２．２６％，是望天树林地下芽的３．３倍；而望天树林
由于生境的潮湿，地面芽和地上芽种类显著较高，分
别是山地常绿阔叶林２．３倍和３．２５倍。另外，森林
群落生境的异质性也导致同一个种在数量组成及生
活型表现特征上产生明显差异，如毛柄短肠蕨在山
地常绿阔叶林里（李保贵等，２００６），仅在１ｈｍ２样地
外的箐沟出现１个个体，且地上茎部分根本未能体
现，而它在潮湿的望天树林里不仅种群数量大，其地
上茎竟然在５０ｃｍ以上；再如附生高位芽种的附生
高度，在山地常绿阔叶林里一般在树干的基部和地
面的枯树枝上，仅少数个体为２～３ｍ，但在望天树
林里，除个别种的一些个体外，绝大多数种的附生高
度均在３～５０ｍ。
在叶形上，南贡山林单叶或分裂度少的种类显
著多于望天树林，而望天树林中二回羽状以上的种
类明显多于南贡山林。从叶质看，南贡山林中缺乏
肉质叶及膜质叶种类（因为膜质叶和草质叶蕨类一
般更适应生长在水、湿条件较好生境的森林群落），
但革质叶的种类是望天树林的２倍；而望天树林中，
除纸质叶占最大比例外，草质叶和膜质叶占的比例
明显增加，革质叶所占的比例显著降低，其中纸质叶
和草质叶分别是南贡山林的１．８６倍和２．６倍。
７　讨论与结论
勐腊补蚌１ｈｍ２望天树林４８种蕨类植物的种
群数量达１３　１５９株（丛），在４个０．２５ｈｍ２样地里的
蕨类植物维持在３２～３５种之间，种群数量在３　０７１～
３　６４４株（丛）之间。森林群落中缺乏高盖度级的种
类，黑鳞轴脉蕨、长叶实蕨、多形叉蕨属于高密度种
群及高频度级的种类。重要值在１０以上的长叶实
蕨、多形叉蕨、黑鳞轴脉蕨、毛柄短肠蕨、薄叶牙蕨、
芽孢叉蕨等１０个种，其重要值之和达８６．３１％，它们
不仅是西双版纳望天树林蕨类植物的典型代表种或
特征种（江汉侨等，２００５），也是西双纳热带季节雨林
或沟谷雨林的最常见种（据多年在版纳调查掌握的
材料）。从生活型及叶质、叶形的组成比例与表现特
征看，说明该森林群落具有充足的水、湿条件或生境
较湿润的特点。蕨类在该森林群落中的外貌特征表
现为常绿，无季相变化，高位芽现象十分显著。
在与同等面积的南贡山林相比，望天树林蕨类
的物种数及种群数量均高于南贡山林，南贡山林蕨
类的盖度较望天树林高；两种森林群落蕨类在盖度
级上的差异不大，且均缺乏高盖度级的种类。望天
树林５个频度级各占的比例更接近Ｒａｕｎｄｉａｅｒ的频
度定律（Ｌａｗ　ｏｆ　Ｆｒｅｑｒｕｎｃｅ），南贡山林缺乏高频度
级（Ｅ）的种类，显然望天树林蕨类分布的均匀程度
比南贡山的高。虽然重要值在１０以上的种类均占
８０％，但在数量特征上差异仍较显著。望天树林地
面芽和地上芽种类远高于南贡山林，而南贡山林地
下芽种类显著高于望天树林的结果，符合潮湿森林
中地上芽种类占有的比例较高，而干燥森林中植物
地下芽种类占有比例较高的一般规律。从叶形及叶
质看，望天树林中二回羽状以上的种类明显多于干
燥的南贡山林，而南贡山林单叶或分裂度少的种类
显著高于望天树林。望天树林纸质叶和草质叶的种
类分别高于南贡山林，而南贡山林缺乏肉质叶及膜
质叶种类，但革质叶的种类是望天树林的３．１倍。
这些比较结果，也吻合潮湿森林叶片多回分裂及肉
质、膜质、纸质及草质叶的种类和种群高于干燥森林
的一般规律。
森林群落生境的异质性，不仅导致蕨类在物种
组成上的不同，并使物种在生活型、叶形、叶质的组
成比例产生差异外，也可使同一个种在种群数量及
生活型表现特征上产生明显的差异。
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