全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｆｅｂ. ２０１６ꎬ ３６(２):２４６－２５２
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０１００２
王双燕ꎬ 李志宏ꎬ 易同培ꎬ 等. 三月竹开花前后几种重要代谢物差异研究[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(２):２４６－２５２
ＷＡＮＧ ＳＹꎬ ＬＩ ＺＨꎬ ＹＩ ＴＰꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｍｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ
３６(２):２４６－２５２
三月竹开花前后几种重要代谢物差异研究
王双燕１ꎬ 李志宏２ꎬ 易同培１ꎬ３ꎬ 史军义３ꎬ 甄　 铧１∗
( １. 四川农业大学ꎬ 成都 ６１１１３０ꎻ ２. 四川黑竹沟国家级自然保护区管理局ꎬ 四川 乐山
６１４３００ꎻ ３. 中国林业科学研究院 西南花卉研究开发中心ꎬ 昆明 ６５０２２４ )
摘　 要: 三月竹(Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ)为禾本科竹亚科寒竹属植物ꎬ是国家一级保护动物大熊猫主食竹
种ꎬ也是当地农民和笋竹加工企业的一大重要经济来源ꎮ 该研究以开花与未开花三月竹为材料ꎬ采用吸光光度
法、差量法、苯酚硫酸法、考马斯亮蓝 Ｇ￣２５０染色法、愈创木酚显色法、邻苯三酚自氧化法ꎬ对三月竹开花前后各
部位多种重要代谢物进行测定ꎬ并用统计方法进行差异分析ꎮ 结果表明:三月竹开花后ꎬ叶与次生枝叶绿素含量
分别下降 １４.４２ 和 ７１.３９ (Ｐ<０.０５)ꎻ次生枝与主枝油脂含量分别下降 ２０.９３ 和 ２６.０４ (Ｐ<０.０５)ꎻ叶与次生
枝可溶性糖含量分别上升 ２１.０４ 和 １７.８１ ꎬ 淀粉上升 ８.３３ 和 ８.２１ ꎬ 纤维素上升 １７.６２ 和 ８.５２ (Ｐ<
０.０５)ꎻ叶与次生枝可溶性蛋白质含量分别下降 ３０.０７ 和 ３７.３１ (Ｐ<０.０５)ꎻ上叶 ＰＯＤ 活性上升 １２２.０１ (Ｐ<
０.０５)ꎮ 这说明三月竹开花与多种有机营养和生化指标的变化关联ꎬ可通过监测叶与次生枝叶绿素含量ꎬ次生枝
与主枝油脂含量ꎬ叶与次生枝可溶性糖、淀粉、纤维素含量ꎬ叶与次生枝可溶性蛋白质含量ꎬ上叶 ＰＯＤ活性来实
现对三月竹生长的管理调控ꎮ 该研究结果可为进一步研究三月竹开花衰老机理和延期开花提供参考ꎮ
关键词: 三月竹ꎬ 竹子开花ꎬ 有机营养ꎬ 生化指标
中图分类号: Ｑ９４６　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０２￣０２４６￣０７
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｍｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
ＷＡＮＧ Ｓｈｕａｎｇ￣Ｙａｎ１ꎬ ＬＩ Ｚｈｉ￣Ｈｏｎｇ２ꎬ ＹＩ Ｔｏｎｇ￣Ｐｅｉ１ꎬ３ꎬ ＳＨＩ Ｊｕｎ￣Ｙｉ３ꎬ ＺＨＥＮ Ｈｕａ１∗
( １. Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｓｉｃｈｕａｎ Ｈｅｉｚｈｕｇｏｕ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｂｕｒｅａｕꎬ Ｌｅｓｈａｎ
６１４３００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｆｌｏｗｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ Ｇｒａｍｉｎｅａｅ Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅꎬ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ Ｅ’ｂｉａｎꎬ Ｍａｂｉａｎꎬ Ｇａｎｌｕｏ Ｃｏｕｎ￣
ｔｉｅｓ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ １ ５００－ ２ ２００ ｍꎬ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ４０ ０００ ｈｍ２ . Ｔｈｅ ｄｅａｔｈ ａｒｅａ ｏｆ
Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ ｒｅａｃｈｅｄ ａｔ ９０ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｅ’ｂｉａｎ ｆｒｏｍ ２０１０ ｔｏ ２０１３ ｗｈｉｃｈ ｍａｄｅ ｇｒｅａｔ ｆｉｎａｎｃｉａｌ ｌｏｓｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｌｏｃａｌ ｆａｍｅｒｓ ａｎｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ ｔｈｒｅａｔ ｏｎ ｗｉｌｄ ｐａｎｄａｓ. Ｔｈｅ ｂａｍｂｏｏ ｓｈｏｏｔｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｉｎｃｏｍｅ ｆｏｒ
ｌｏｃａｌ ｆａｒｍｅｒ ａｎｄ ｉｎｄｕｓｔｒｙꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｓｔａｐｌｅ ｆｏｏｄ ｆｏｒ ｆｉｒｓｔ￣ｇｒａｄｅ ｓｔａｔｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｉｍａｌꎬ ｐａｎｄａ. Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅ￣
ｘｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ. Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｅｌｐ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ(ｂｙ Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ Ｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙ)ꎬ ｆａｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ(ｂｙ ｎｕｌｌ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ)ꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓꎬ
收稿日期: ２０１５￣０４￣２６　 　 修回日期:２０１５￣０５￣０４
基金项目: 国家林业局大熊猫国际合作项目(２０１１￣２８５)ꎻ中国林业科学研究院西南花卉研究开发中心竹子专项(２０１４￣００３) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｆｏｒ Ｐａｎｄａ Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎ(２０１１￣２８５)ꎻＣｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｂａｎｂｏｏ ｏｆ Ｆｌｏｗｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ
ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ(２０１４￣００３)]ꎮ
作者简介: 王双燕(１９８８￣)ꎬ女ꎬ陕西西安人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物化学成分研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１２５１６５４９５３＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 甄铧ꎬ教授ꎬ硕士生导师ꎬ主要从事植物化学成分研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｈｅｎｈｕａ＠ ｓｉｃａｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ (ｂｙ ｐｈｅｎｏｌ￣ｓｕｌｆｕｒｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔｈｏｄ)ꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ (ｂｙ Ｃｏｏｍａｓｓｉｅ Ｂｒｉｌｌｉａｎｔ Ｂｌｕｅ
Ｇ￣２５０ ｓｔａｉｎｉｎｇ)ꎬ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ( ＰＯＤ) ｌｉｖｅｎｅｓｓ ( ｂｙ ｇｕａｉａｃｏｌ ｃｏｌｏｒｉｍｅｔｒｉｃ ｍｅｔｈｏｄ)ꎬ ｓｕｐｅｒ￣ｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ( ＳＯＤ)
ｌｉｖｅｎｅｓｓ (ｂｙ ｐｙｒｏｇａｌｌｏｌ ａｕｔｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ) ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ｄｅｃｌｉｎｅ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ １４.４２ ａｎｄ ７１.３９ (Ｐ<０.０５)ꎻ ｔｈｅ ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｂｏｕｇｈ ｄｒｏｐｐｅｄ ２０.９３ ａｎｄ ２６.０４ (Ｐ<０.０５)ꎻ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｂｒａｎｃｈ ｆｅｌｌ ３０.０７ ａｎｄ ３７.３１ (Ｐ<０.０５)ꎻ ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ｗｅｎｔ ｕｐ
２１.０４ ａｎｄ １７.８１ ꎬ ｓｔａｒｃｈ ｒｏｓｅ ８.３３ ａｎｄ ８.２１ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １７.６２ ａｎｄ ８.５２ (Ｐ<０.０５)ꎻ ＰＯＤ
ｌｉｖｅｎｅｓｓ ｉｎ ｕｐｐｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｎｔ ｕｐ １２２.０１ (Ｐ<０.０５) ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｉｌｌｕｓｔｒａ￣
ｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｌｏｓｓｏｍｉｎｇ ｏｆ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ ｗａｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｏｒｇａｎｏｔｒｏｐｈｙ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ. Ｔｈｅ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ｍａｒｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅａｌｉｚｅｄ ｂｙ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎｄ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈꎬ ｔｈｅ ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｂｏｕｇｈꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒꎬ ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｃｅｌｌｕ￣
ｌｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ＰＯＤ ｌｉｖｅｎｅｓｓ
ｉｎ ｕｐｐｅｒ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｔｈｅ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ ｐｏｓｔ￣
ｐｏｎｅ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄａｔｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓꎬ ｂａｍｂｏｏ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬ ｏｒｇａｎｏｔｒｏｐｈｙꎬ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ
　 　 三月竹(Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ)是禾本科
竹亚科寒竹属植物(易同培和蒋学礼ꎬ２０１０)ꎬ主产
于四川峨边ꎬ马边、甘洛等地也有少量分布ꎬ生于海
拔 １ ５００~２ ２００ ｍ 之间ꎬ总面积约４０ ０００ ｈｍ２(蒋学
礼等ꎬ２０１１)ꎮ 每年 ４－５ 月中旬为三月竹产笋高峰
期ꎬ其笋质细嫩ꎬ笋味鲜美ꎬ备受广大消费者喜爱ꎬ是
当地农民及笋竹加工企业的重要经济来源ꎮ 三月竹
也是国家一级保护动物大熊猫重要主食竹种(蒋学
礼等ꎬ２０１１)ꎮ 据报道和实地调查ꎬ三月竹自 ２０１０年
春末夏初开始开花ꎬ至 ２０１３ 年 ５ 月止的 ４ ａ 时间
里ꎬ峨边的三月竹因在不同地段开花死亡面积已达
９０ ꎬ给当地笋农和企业带来了较大经济损失ꎬ同时
对野生大熊猫生存造成一定威胁(欧军ꎬ２０１３)ꎮ
竹子为多年生一次开花植物ꎬ多数竹类遵循集
体开花死亡的生长规律(何瑛ꎬ２００４)ꎮ 竹子开花是
一种复杂的生理生化过程ꎬ也是其生长繁殖不可避
免的一个环节(柴振林等ꎬ２００６)ꎬ开花过程必然导
致其主要物质含量及代谢特征的改变ꎬ也有开花信
号物质即决定成花转变的关键性物质产生(王小
红ꎬ２０１３)ꎮ 关于竹子开花原因的研究ꎬ目前主要是
从开花现象的观察和国内外史料的统计分析着手ꎬ
提出许多有关竹类开花的学说ꎬ如生长周期说、营养
说、外因说、自由基理论、病理学说、个体突变学说等
(柴振林等ꎬ２００６)ꎮ 为了更深入地研究竹子开花ꎬ
部分学者(张春霞等ꎬ２００３ꎻ何奇江等ꎬ２００５ꎻ王小红
和周祖基ꎬ２００８ꎻ谢寅峰等ꎬ２００９)对开花竹的物质
代谢进行了研究ꎬ但目前无论是对开花代谢关键物
质的筛选确定ꎬ还是开花期间生理代谢机制基本规
律的研究仍未取得实质性进展ꎮ 本研究根据三月竹
形态结构特征ꎬ优化了部分指标测定方法ꎬ将开花竹
与未开花竹主要有机营养和生化指标进行比较ꎬ其
结果将为进一步探明三月竹开花机理提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料采集、预处理
三月竹原发表时无花、果的记载ꎬ蒋学礼等
(２０１１)对其花果进行了补充描述ꎬ其模式标本采自
峨边县新林乡ꎮ 自 ２０１０年以来ꎬ三月竹在峨边县不
同地点陆续开花ꎮ 作者在 ２０１３ 年 ４－５ 月间分两次
在产地随机挑选长势良好、病虫害、海拔高度和林相
等均一致的成片正在开花与尚未开花三月竹林进行
分析样本采集ꎮ 开花和未开花的各采 ３株带地下茎
的完整测试样本竹ꎬ去泥土后分株、分段后置于塑料
袋中并密封运输至化学分析地ꎮ 清洗干净ꎬ以开花
和未开花植株样本ꎬ分别按地下茎、秆茎、主枝(由
秆茎节抽出的枝条)、次生枝(由主枝节上抽出的枝
条)、叶和花序分类(胡尚连等ꎬ２０１２)ꎬ其秆、主枝、
次生枝、叶和花序等均从秆上、中、下三个部位采取ꎬ
混合后ꎬ经 １０５ ℃烘箱杀青ꎬ７５ ℃烘至恒重ꎬ粉碎过
６０目筛ꎬ密封保存ꎬ以备各项相关指标测定之用ꎮ
１.２ 测定指标及方法
叶绿素含量测定按李合生(２００３)的分光光度
法ꎻ油脂(游离脂类)含量测定用差量法ꎻ过氧化物
酶(ＰＯＤ)活性测定用愈创木酚显色法(张志良和瞿
伟著ꎬ２００３)ꎬ以每 １ ｍｉｎ ＯＤ 值变化 ０.０１ 为一个酶
７４２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王双燕等: 三月竹开花前后几种重要代谢物差异研究
活性单位ꎮ 超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活性测定用邻苯
三酚自氧化法ꎬ可溶性蛋白质含量测定用考马斯亮
蓝 Ｇ￣２５０法(李合生ꎬ２０００)ꎮ 可溶性糖、淀粉、纤维
素采用联合提取与测定:沸水浴提取可溶性糖ꎬ苯酚
硫酸比色法(侯五爱等ꎬ２０１３)测定含量ꎻ提取可溶
性糖后的固形物用高氯酸法提取淀粉ꎬ苯酚硫酸比
色法测定含量ꎻ提取淀粉后的固形物用浓硫酸消解
法提取纤维素ꎬ苯酚硫酸比色法测含量ꎮ 采用完全
随机区组设计ꎬ开花与未开花竹各 ３株ꎬ各部位各指
标的测定均设 ３次重复ꎬ得到数据取均值ꎮ
１.３ 数据处理
用 ＤＰＳ ｖ７.０５ 软件进行数据分析ꎬ用双样本平
均数差异检验法进行统计ꎬ用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件作图ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 叶绿素含量比较分析
开花竹和未开花竹的不同部位 Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ和总
叶绿素(Ｃｈｌａ＋ｂ)含量的 ＤＰＳ差异分析、测定结果见
表 １、图 １ꎮ 从表 １ 和图 １ 结果可知ꎬ开花竹和未开
花竹叶与次生枝 Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ 含量较其他部
位较高ꎮ 开花竹叶与次生枝 Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ 含
量与未开花竹比较ꎬＣｈｌａ 含量分别下降了 １２.８１
和 ６６. ４６ ꎬ Ｃｈｌｂ 含量分别下降了 １７. ３２ 和
７７.２０ ꎬＣｈｌａ＋ｂ含量分别下降了 １４.４２ 和 ７１.３９
(Ｐ<０.０５)ꎮ 这说明三月竹开花后ꎬ叶与次生枝叶绿
素含量显著降低ꎬ光合作用的光能吸收减弱ꎬ有机物
合成大量减少ꎬ加上需要大量营养物质用于开花结
实ꎬ从而加速植株的衰老死亡ꎮ 竹类秆茎、枝、叶位
于地上ꎬ叶绿素在阳光下变为绿色ꎬ叶绿素减少ꎬ叶
片颜色变淡甚至变为黄色ꎬ肉眼可以观察到ꎬ但地下
茎叶绿素含量减少肉眼是观察不到的ꎬ必须用化学
分析方法才能知晓ꎮ 开花竹地下茎叶绿素含量的大
量减少ꎬ或许为竹类开花研究提供了新资料ꎮ
２.２ 油脂含量比较分析
开花与未开花三月竹的不同部位油脂含量的
表 １　 开花竹与未开花竹叶绿素含量差异分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
植株部位
Ｐａｒｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ
Ｃｈｌａ含量
Ｃｈｌａ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ􀅰ｇ￣１)
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
Ｃｈｌｂ含量
Ｃｈｌｂ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ􀅰ｇ￣１)
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
Ｃｈｌａ＋ｂ含量
Ｃｈｌａ＋ｂ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ􀅰ｇ￣１)
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
花序 Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ０.７０ － － ０.３６ － － １.０６ － －
叶 Ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ３.００ ３.４４ <０.０５∗ １.５８ １.９２ <０.０５∗ ４.５８ ５.３５ <０.０５∗
次生枝 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ １.００ ２.９８ <０.０５∗ ０.５８ ２.５４ <０.０５∗ １.５８ ５.５１ <０.０５∗
主枝 Ｌｅａｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ０.４３ ０.５２ >０.０５ ０.２９ ０.３１ >０.０５ ０.７２ ０.７７ >０.０５
秆茎 Ｓｔｅｍ ０.３５ ０.４４ >０.０５ ０.１４ ０.２５ >０.０５ ０.４８ ０.６８ >０.０５
地下茎 Ｒｈｉｚｏｍｅ ０.０５ ０.３７ >０.０５ ０.４７ ０.４７ >０.０５ ０.５２ ０.８３ >０.０５
　 注: “∗”表示两样本间在 ０.０５水平上存在显著差异ꎻ “∗∗”表示两样本间在 ０.０１水平上存在显著差异ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: “∗”ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓａｍｐｌｅｓ ａｔ ０.０５ ｌｅｖｅｌꎻ “∗∗”ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓａｍｐｌｅｓ ａｔ ０.０１ ｌｅｖｅｌ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 １　 开花竹与未开花竹叶绿素含量测定结果
Ｆｉｇ. １　 Ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
ＤＰＳ差异分析、测定结果见表 ２、图 ２ꎮ 表 ２ 和图 ２
结果显示:开花竹的花序和叶与未开花竹的叶油脂
含量较高ꎬ表明油脂代谢部位以花序和叶片最为活
跃ꎬ且开花竹叶片油脂含量较未开花竹上升了
１９.１２ (Ｐ<０.０５)ꎻ开花竹各部位(除叶与花序外)
油脂含量均低于未开花竹ꎬ且次生枝与主枝含量较
未开花竹分别下降了 ２０.９３ ꎬ２６.０４ (Ｐ<０.０５)ꎮ 三
月竹开花期ꎬ叶片与花序成为油脂代谢的主要场所ꎬ
表明其油脂含量的变化与三月竹开花衰老关系密切ꎮ
２.３ 可溶性糖含量比较分析
开花与未开花三月竹的不同部位可溶性糖含量
的 ＤＰＳ 差异分析、测定结果见表 ３、图 ３ꎮ 表 ３ 和
图３结果显示:开花竹各部位可溶性糖含量均高于未
８４２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ２　 开花竹与未开花竹油脂含量差异分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆａｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
植株部位
Ｐａｒｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ
油脂含量
Ｆａｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ( )
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
花序 Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ２.２２ － －
叶 Ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ２.２４ １.８８ <０.０５∗
次生枝 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ １.０２ １.２９ <０.０５∗
主枝 Ｌｅａｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ０.７７ １.０４ <０.０５∗
秆茎 Ｓｔｅｍ ０.８０ ０.８３ >０.０５
地下茎 Ｒｈｉｚｏｍｅ １.０６ １.０８ >０.０５
图 ２　 开花竹与未开花竹油脂含量测定结果
Ｆｉｇ. ２　 Ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｆａｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ
ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
表 ３　 开花竹与未开花竹可溶性糖含量差异分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
植株部位
Ｐａｒｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ( )
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
花序 Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ １０.８８ － －
叶 Ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ５.０１ ４.１４ <０.０５∗
次生枝 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ６.８５ ５.８１ <０.０５∗
主枝 Ｌｅａｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ４.９１ ３.９５ <０.０５∗
秆茎 Ｓｔｅｍ ６.８４ ５.４９ <０.０１∗∗
地下茎 Ｒｈｉｚｏｍｅ ８.５３ ７.７１ <０.０５∗
开花竹ꎬ花序含量最高ꎬ叶、次生枝、主枝、秆茎和地
下茎较未开花竹分别上升了 ２１. ０４ ꎬ １７. ８１ ꎬ
２４.４６ ꎬ２４.５９ ꎬ１０.６５ (Ｐ<０.０５)ꎮ 表明三月竹开
花期ꎬ植株各部位可溶性糖代谢较未开花竹活跃ꎬ三
月竹开花与可溶性糖含量增加关系密切ꎮ
２.４ 淀粉含量比较分析
开花与未开花三月竹的不同部位淀粉含量的
图 ３　 开花竹与未开花竹可溶性糖含量测定结果
Ｆｉｇ. ３　 Ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
ＤＰＳ差异分析、测定结果见表 ４、图 ４ꎮ 表 ４和图 ４结
果显示:开花竹各部位淀粉含量均高于未开花竹且开
花竹叶与次生枝淀粉含量较未开花竹分别上升了
８.３３ ꎬ８.２１ (Ｐ<０.０５ꎬＰ<０.０１)ꎮ 据此推测ꎬ三月竹
开花期ꎬ叶与次生枝淀粉代谢较未开花竹活跃ꎬ其淀
粉含量的变化与三月竹开花衰老相关ꎮ 众多研究也
表明ꎬ碳水化合物等营养物质含量的变化与花芽分化
进程呈一定相关ꎬ进而引起植物开花ꎮ
表 ４　 开花竹与未开花竹淀粉含量差异分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
植株部位
Ｐａｒｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ
淀粉含量
Ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ( )
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
花序 Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ２５.０３ － －
叶 Ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ２１.４６ １９.８１ <０.０５∗
次生枝 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ２４.８７ ２２.９８ <０.０１∗∗
主枝 Ｌｅａｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ １７.９３ １７.７６ >０.０５
秆茎 Ｓｔｅｍ ２０.８４ ２０.２３ >０.０５
地下茎 Ｒｈｉｚｏｍｅ ２４.４４ ２３.４４ >０.０５
２.５ 纤维素含量比较分析
开花与未开花三月竹的不同部位纤维素含量的
ＤＰＳ差异分析、测定结果见表 ５、图 ５ꎮ 表 ５ 和图 ５
结果显示:开花竹叶、次生枝和主枝纤维素含量较未
开花竹分别上升了 １７. ６２ ꎬ８. ５２ ꎬ１８. ４５ (Ｐ <
０.０５)ꎬ表明开花竹叶、次生枝与主枝纤维化升高ꎮ
表明三月竹开花期ꎬ叶、次生枝与主枝纤维素含量的
变化与三月竹开花衰老相关ꎮ
２.６ 可溶性蛋白质含量比较分析
植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代
９４２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王双燕等: 三月竹开花前后几种重要代谢物差异研究
图 ４　 开花竹与未开花竹淀粉含量测定结果
Ｆｉｇ. ４　 Ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ
ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
表 ５　 开花竹与未开花竹纤维素含量差异分析
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
植株部位
Ｐａｒｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ
纤维素含量
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ( )
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
花序 Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ １２.８４ － －
叶 Ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ １９.１３ １６.２７ <０.０１∗∗
次生枝 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ ２６.８４ ２４.７３ <０.０５∗
主枝 Ｌｅａｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ３３.７９ ２８.５３ <０.０５∗
秆茎 Ｓｔｅｍ ２９.３４ ２９.１８ >０.０５
地下茎 Ｒｈｉｚｏｍｅ ２４.１４ ２３.８６ >０.０５
图 ５　 开花竹与未开花竹纤维素含量测定结果
Ｆｉｇ. ５　 Ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
谢的酶类ꎬ测其含量是了解植物总代谢的一个重要
指标ꎮ 开花与未开花三月竹的不同部位可溶性蛋白
质含量的 ＤＰＳ差异分析、测定结果见表 ６、图 ６ꎮ 表
６和图 ６ 结果显示:开花竹的花序和叶与未开花竹
的叶可溶性蛋白质含量显著高于其他部位ꎬ表明可
溶性蛋白质代谢部位以花序和叶最为活跃ꎻ开花竹
叶与次生枝可溶性蛋白质含量较未开花竹分别下降
了 ３０.０７ ꎬ３７.３１ (Ｐ<０.０５)ꎮ 据此推测ꎬ三月竹开
花期叶与次生枝可溶性蛋白质代谢显著降低ꎬ其含
量的变化与三月竹开花衰老相关ꎮ
表 ６　 开花竹与未开花竹可溶性蛋白质含量差异分析
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
植株部位
Ｐａｒｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ
可溶性蛋白质含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
(ｍｇ􀅰ｇ￣１)
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
花序 Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ６.３３ － －
叶 Ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ３.７４ ５.３４ <０.０５∗
次生枝 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈ １.８９ ３.０２ <０.０５∗
主枝 Ｌｅａｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ １.８４ １.９３ >０.０５
秆茎 Ｓｔｅｍ １.４８ ２.１６ >０.０５
地下茎 Ｒｈｉｚｏｍｅ ２.０１ ２.３９ >０.０５
图 ６　 开花竹与未开花竹可溶性蛋白质含量测定结果
Ｆｉｇ. ６　 Ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃ. ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
２.７ 过氧化物酶(ＰＯＤ)、超氧化物岐化酶(ＳＯＤ)活
性比较分析
开花与未开花三月竹的不同部位 ＰＯＤ、ＳＯＤ 活
性差异的 ＤＰＳ 分析见表 ７ꎮ 表 ７ 结果显示:开花竹
上叶、中叶、下叶(秆上部、中部和下部枝条上的叶)
ＰＯＤ 活性较未开花竹相应部位分别上升了
１２２.０１ ꎬ６.０１ ꎬ９.５８ (Ｐ<０.０５)ꎬＳＯＤ 活性较未
开花竹相应部位分别上升了 ５.８４ ꎬ３.４５ ꎬ６.４７
(Ｐ<０.０５)ꎬ表明三月竹开花后自身防御能力的降低
和自由基含量的上升ꎮ 三月竹的开花现象不同于其
它非竹类植物ꎬ其开花后即枯萎死亡也说明其抗氧
化酶类的上升不及体内自由基的上升ꎬ 随着开花的
０５２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ７　 开花竹与未开花竹 ＰＯＤ、ＳＯＤ活性差异分析
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＰＯＤ ａｎｄ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ｏｐｉｅｎｅｎｓｉｓ
组织部位
Ｐａｒｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ＰＯＤ活性 ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ (Ｕ􀅰ｇ￣１)
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
ＳＯＤ活性 ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ (Ｕ􀅰ｇ￣１)
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
未开花
Ｎｏｎ￣ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
花序 Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ３３.７３ － － １２.０１ － －
上叶 Ｕｐｐｅｒ ｌｅａｖｅｓ ５６.７９ ２５.５８ <０.０５∗ ２２.１０ ２０.８８ <０.０５∗
中叶 Ｍｉｄｄｌｅ ｌｅａｖｅｓ ８５.３３ ８０.２２ <０.０５∗ ２７.８７ ２５.２４ <０.０５∗
下叶 Ｌｏｗｅｒ ｌｅａｖｅｓ ９０.２２ ８２.３３ <０.０５∗ ３１.０９ ２９.２０ <０.０５∗
进一步发展ꎬ自由基积累加剧引起植株最终枯萎
死亡ꎮ
由花序ꎬ上叶ꎬ中叶到下叶ꎬ开花与未开花三月
竹的 ＰＯＤꎬＳＯＤ 活性均呈现出逐渐上升趋势ꎬ其与
一般老化组织中 ＰＯＤ活性较高ꎬ幼嫩组织中活性较
弱ꎬ与 Ｌｅｗｉｓ ＆ Ｙａｍａｍｏｔｏ(１９９０)相一致ꎮ
３　 讨论与结论
３.１ 叶绿素含量、过氧化物酶(ＰＯＤ)、超氧化物岐化
酶(ＳＯＤ)活性比较结果分析
高等植物叶绿素主要有叶绿素 ａ(Ｃｈｌａ)和叶绿
素 ｂ(Ｃｈｌｂ)两种ꎬ广泛存在于绿色植物组织中ꎬ参与
光合作用的光能吸收ꎬ叶绿素含量是衡量植株生长
衰老情况的主要因素之一(张春霞等ꎬ２００３)ꎮ 叶绿
素在绿色植物中的降解途径至少有两类:一是包括
叶绿素酶等在内的“ＰａＯ”途径降解ꎻ另一条是由一
系列氧化酶作用的叶绿素“漂白”过程ꎬ叶绿素的降
解受多种因素的影响ꎬ其作用机制也有不同(杨晓
棠等ꎬ２００５)ꎮ 本研究表明ꎬ开花三月竹次生枝叶绿
素含量较未开花竹下降了 ７１.３９ ꎬ生产上可通过监
测次生枝叶绿素含量变化来实现对三月竹生长的管
理调控ꎮ 本研究所得三月竹开花后其地下茎可溶性
糖含量显著上升而叶绿素含量下降的结果ꎬ表明糖
信号可调控三月竹的衰老ꎬ表现为开花三月竹叶绿
素含量降低ꎮ 开花三月竹地下茎叶绿素含量的大量
减少或许为竹类开花研究提供新资料ꎮ
ＰＯＤ是植株抗氧化酶系统中的一种酶ꎬ在胁迫
条件下ꎬＰＯＤ 能够把由自由基生成的 Ｈ２Ｏ２转化为
对植物体不造成危害的 Ｈ２Ｏꎬ从而保持自由基和
Ｈ２Ｏ２的平衡(方慧等ꎬ２０１２)ꎮ ＳＯＤ是含金属的抗氧
化酶ꎬ保护机体不受 Ｏ－２􀅰攻击ꎬ在植物界普遍存在
且具多种类型ꎬ高等植物以 Ｃｕ / ＺｎＳＯＤ 为主(袁勤
生ꎬ２００７)ꎮ 它们和其他一些生物活性物质组成了
生物体内清除活性氧自由基的多酶复合体ꎬ具有抗
自由基的配合、协同作用ꎮ 三月竹开花后体内
ＰＯＤ、ＳＯＤ活性增强ꎬ活性氧含量快速上升ꎬ蒋明义
等(１９９４)的研究表明活性氧可加速叶绿素的降解ꎮ
由此可推测ꎬ引起开花三月竹地下茎叶绿素含量大
量减少可能与活性氧变化有关ꎬ其具体作用机制有
待进一步研究ꎮ 事实是无论所采开花竹材是否属于
同一无性系基株ꎬ一旦开花程序启动ꎬ因大量的营养
物质被用于花序和种子的发育ꎬ必然影响其他器官
的代谢成分发生相应的变化ꎬ所以引起开花三月竹
地下茎叶绿素含量大量减少的因素是多方面的ꎮ
３.２ 可溶性糖、淀粉、纤维素含量比较结果分析
糖能够以类似植物激素的方式作为一种信号分
子存在ꎬ在植物的生长发育、成熟和衰老等许多过程
中发挥调控作用(Ｋｏｃｈ ｅｔ ａｌꎬ２０００ꎻ张云和刘青林ꎬ
２００３)ꎮ 植物可溶性糖是植物花芽形态分化进程中
所需营养物质最多之一(钟晓红等ꎬ１９９９)ꎮ 淀粉一
般以淀粉粒形式存在于植物细胞中ꎬ是植物体内最
主要的多糖ꎬ制造淀粉是植物贮存能量的一种方式
(陆大雷等ꎬ２００９)ꎮ 三月竹开花后ꎬ叶与次生枝的
可溶性糖、淀粉、纤维素含量均较未开花竹显著上
升ꎬ主枝、秆茎、地下茎的可溶性糖含量和主枝纤维
素含量也较未开花竹显著上升ꎬ表明高碳水化合物
水平与植物衰老进程关系密切(Ｐａｒｒｏｔｔ ｅｔ ａｌꎬ２００５)ꎮ
开花三月竹花序的可溶性糖、淀粉含量较植株各部
位为最高ꎬ花序代谢活动旺盛ꎬ需要消耗大量的营养
物质ꎬ叶片等营养器官就作为“源”向其供应ꎬ使得
叶片等营养器官含量低于花序ꎬ表现为生殖生长大
于营养生长ꎬ叶片等营养器官加速衰老ꎮ 本研究表
明ꎬ开花三月竹叶与次生枝可溶性糖含量的上升量
(２１. ０４ ꎬ １７. ８１ ) 大于淀粉上升量 ( ８. ３３ ꎬ
８.２１ )ꎬ可能其中储存的淀粉等碳水化合物转化为
蔗糖等可溶性糖ꎮ
３.３ 可溶性蛋白质含量比较结果分析
本研究开花竹叶与次生枝可溶性蛋白质含量较
未开花竹分别下降了 ３０.０７ ꎬ３７.３１ ꎬ表明可溶性
１５２２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王双燕等: 三月竹开花前后几种重要代谢物差异研究
蛋白质含量变化与三月竹开花衰老关系密切ꎬ这与
何奇江等(２００５)对雷竹开花期研究结果一致ꎮ 生
产上可通过监测叶与次生枝可溶性蛋白质含量变化
来实现对三月竹生长的管理调控ꎮ 开花三月竹花序
可溶性蛋白质含量是所有部位中最高ꎬ花序氮代谢
增强而营养部位降低ꎬ刘连涛等(２００７)的研究认为
氮素营养的缺乏将导致植株整体叶绿素、可溶性蛋
白质含量的下降ꎬ加速植株衰老ꎮ
部分学者对竹开花期间碳氮代谢进行了研究ꎬ
如王小红和周祖基(２００８)的研究得出ꎬ水竹开花后
机体碳代谢增强而氮代谢显著降低ꎬ预示水竹从营
养生长向生殖生长的转变ꎮ 谢寅峰等(２００９)的研
究得出ꎬ鹅毛竹开花叶片的可溶性糖与蛋白质之比
随着开花的进展呈显著增加ꎬ花后叶片衰老加速ꎮ
本研究开花与未开花三月竹可溶性糖、淀粉、纤维素
和可溶性蛋白质的含量变化图表中也揭示三月竹开
花后碳代谢增强ꎬ预示氮代谢降低ꎬ植株表现出加速
衰老ꎮ 在植物生长发育过程中ꎬ碳代谢与氮代谢之
间常是相互竞争、相互作用ꎮ 水竹开花、鹅毛竹开
花、雷竹开花和三月竹开花在这方面的研究结果呈
现共性ꎮ
开花三月竹上叶 ＰＯＤ 活性较未开花竹上升幅
度大(１２２.０１ )ꎬ生产上可通过监测上叶 ＰＯＤ 活性
变化来实现对三月竹生长的管理调控ꎮ 本研究测定
的油脂属于游离脂类ꎬ包括脂肪、游离脂肪酸、磷脂、
固醇、芳香油及某些色素ꎬ又称为粗脂肪ꎮ 研究表
明ꎬ油脂含量的变化与三月竹开花衰老关系密切ꎬ其
具体作用机制还有待进一步研究ꎮ
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(下转第 １９９页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｏｎ ｐａｇｅ １９９ )
２５２ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷