全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Dec．２０１５,３５(６):９２２－９２９　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４１００２４
廖阳,闫荣玲,程俊,等．油茶幼苗对不同浓度锰离子的早期生理响应及其耐锰能力初探[J]．广西植物,２０１５,３５(６):９２２－９２９
LiaoY,YanRL,ChenJ,etal．EarlyphysiologicalresponsetomanganeseionwithdiferentconcentrationsandmanganesetoleranceofCamelliaoleifera
seedlings[J]．Guihaia,２０１５,３５(６):９２２－９２９
油茶幼苗对不同浓度锰离子的早期
生理响应及其耐锰能力初探
廖　阳,闫荣玲∗,程　俊,唐秋玲,刘晓青,殷小林
(湖南科技学院 化学与生物工程学院,湖南 永州４２５１９９)
摘　要:油茶是一种重要的木本油料作物,为了解油茶幼苗对不同浓度锰离子的早期生理响应规律及其对高
锰的耐受能力,该研究以油茶幼苗(湘林７号)将其放于０．００５(CK)、０．１、１、４、８、１０、１２、１４、１６mmol􀅰LＧ１共９
个不同锰浓度的霍格兰氏营养液中培养,研究不同供锰水平短期处理下水培油茶幼苗的表观及生理变化.测
定叶片中超氧化物酶(SOD)与过氧化物酶(POD)活性,丙二醛(MDA)与可溶性糖以及叶绿素的含量.结果
表明:(１)锰浓度达到４mmol􀅰LＧ１后,幼苗出现叶片失绿、褐斑、脱落现象;浓度超过８mmol􀅰LＧ１后,植株出
现死亡;锰浓度越高上述现象越明显;(２)随锰浓度增加,叶片中SOD、POD活性及叶绿素含量呈先增后减的
变化趋势,MDA与可溶性糖的含量则持续增加且在浓度超过８mmol􀅰LＧ１后增加更明显;(３)随培养天数(０、
２０、５０d)增加,８mmol􀅰LＧ１组可溶性糖与 MDA含量持续增加,叶绿素含量持续减少;POD与SOD的酶活在
前阶段(０~２０d)呈增加趋势,后期(２０~５０d)则相反;低于８mmol􀅰LＧ１各组,浓度越低各指标随时间变化幅
度越小;(４)处理过程中,各组抗氧化酶活性变化率SOD均大于POD(PairedtＧTest,P＜０．０１).这说明油茶
幼苗生理响应可有效抵御锰胁迫的毒害效应,植株表现出了较高的锰耐受能力(≤８mmol􀅰LＧ１),SOD与
POD等抗氧化酶在抵御锰胁迫过程中发挥了重要作用.
关键词:高锰胁迫;表观变化;生理响应;耐受能力;油茶幼苗
中图分类号:S６０３．８;S７９４．４　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０６Ｇ０９２２Ｇ０８
Earlyphysiologicalresponsetomanganeseionwith
differentconcentrationsandmanganesetolerance
ofCameliaoleiferaseedlings
LIAOYang,YANRongＧLing∗,CHENGJun,TANGQiuＧLing,
LIUXiaoＧQing,YINXiaoＧLin
(DepartmentofLifeSciencesandChemistryEngineering,HunanUniversityofScienceandEngineering,Yongzhou４２５１９９,China)
Abstract:Camelliaoleiferaisanimportantwoodyoilcropsinchina．Inhydroponicconditions,apparentandrelated
physiologicalindexeschangesrespondingtoshortＧtermtreatmentofmanganeseionwithdiferentconcentrationswere
trackinganalyzedinthepresentresearchinordertounderstandtheearlyphysiologicalresponserulesandtoleranceaＧ
bilitytohighmanganesestressofC．oleiferaseedlings．Seedlings(XianglinNo．７)forresearchingwereprovidedby
收稿日期:２０１４Ｇ１０Ｇ１３　　修回日期:２０１５Ｇ０３Ｇ２０
基金项目:湖南省科技厅科研项目(２０１３NK４１１２,２０１４NK３１３３);湖南省创新团队项目(２０１２Ｇ３１８);永州市科技局科研项目(永财企[２０１２]７号);
湖南科技学院科研课题(１４XKY１０９);湖南科技学院大学生研究性学习课题(２０１４年).
作者简介:廖阳(１９８３Ｇ),男,湖南衡阳人,硕士,讲师,主要从事生理生态及解剖学研究,(EＧmail)liaoyang１１２７＠１６３．com.
∗通讯作者:闫荣玲,硕士,主要从事生理学研究,(EＧmail)yanrongling８０９２１４＠１６３．com.
theC．oleiferabreedingbaseofHunanUniversityofScienceandEngineering．SeedlingswereculturedinHoagland’s
nutrientsolutionwithdiferentmanganeseconcentrationsof０．００５(CK),０．１,１,４,８,１０,１２,１４,１６mmol􀅰LＧ１．
Thentheapparentchangeswithtreatingdaywereobserved,andtheactivitiesofsuperoxidedismutase(SOD)and
peroxidase(POD),thecontentofmalondialdehyde(MDA),solublesugarandchlorophylweredeterminatedby
methodsfromreferences．Theresultswereasfolows:(１)Leavesappearedchlorosis,brownspot,sheddingwhen
manganeseconcentrationreached４mmol􀅰LＧ１andpartoftheplantsdiedwhenconcentrationexceeded８mmol􀅰LＧ１;
thesymptomsbecamemoreseriouswithconcentrationcametoahigherlevel;(２)Withtheincreasingofmanganese
concentration,theactivityofsuperoxidedismutase(SOD)andperoxidase(POD)andthechlorophylcontentinＧ
creasedfirstandthenreducedinleaves,andtheenzymesactivitydroppedmoredramaticalywhenmanganeseconＧ
centrationreached８mmol􀅰LＧ１;thecontentofMDAandsolublesugarkeptincreasingandshowedmoresignificantＧ
lyastheconcentrationexceeded８mmol􀅰LＧ１;(３)Withtheincreasingofculturingdays,solublesugarandMDA
contentin８mmol􀅰LＧ１groupkeptincreasingwhilethechlorophylcontentdecreasedcontinuously,PODandSOD
enzymeactivityincreasedininitialstage(０－２０d)andturnedintooppositelater(２０－５０d);inthesegroupswith
concentrationlowerthan８mmol􀅰LＧ１,thevariationamplitudeofeachindexeswasmoregentlewiththeconcentraＧ
tiondecreased．(４)ThechangedegreeofSODactivitywasalwaysgreaterthanthatofPODduringthewholetreatＧ
mentprocess(PairedtＧTest,P＜０．０１)．Theseresultsindicatethatefectivephysiologicalresponsesreducethetoxic
effectsofmanganesestressmakingC．oleiferaseedlingsshowagoodtolerancetomanganese(≤８mmol􀅰LＧ１),the
antioxidantenzymessuchasSODandPODplayanimportantroleinthisprocess．
Keywords:highmanganesestress;apparentchange;physiologicalresponse;toleranceability;Camelliaoleifera
seedlings
　　重金属离子在植物生命周期中发挥着重要作
用,植物根际土壤中金属离子含量高低关系到此金
属元素在体内各器官的含量是否正常,并影响着植
株的生长发育、新陈代谢、细胞结构及基因表达.锰
作为植物必需微量重金属元素之一,在维持叶绿体
正常结构、参与光合电子传递链氧化还原、激活体内
相关酶活性等方面发挥着重要作用(任立民等,
２００７;Shenkeretal．,２００４).锰不足会导致大豆叶
片叶绿素荧光的高能态猝灭降低(姜闯道等,２００２);
番茄的产量及其叶片叶绿素含量与植株抗氧化能力
显著下降(侯雷平等,２０１０);植株出现明显早衰特征
等(刘静普等,２００８).然而,当锰过量时,植物往往
表现出叶绿体皱缩,叶肉细胞扭曲变形,光合速率降
低,根细胞线粒体数量下降等多种不良反应(梁文
斌,２０１１;张玉秀等,２００９;王钧等,２０１４).因此,植
株长时间处于非正常供锰时,往往会在表观上表现
出明显异常甚至死亡(Delhaizeetal．,２００７;Marion
etal．,２００３;宫杰芳等,１９９１).
国内外研究者已对多种植物在不同锰水平下的
生理响应作了研究,但不同植物种类或者同一种类
的不同品种对某种金属离子胁迫的耐受能力以及生
理响应均存在显著差异(张玉秀等,２００９;孙玉珍等,
２００８;方正等,１９９８).油茶(Camelliaoleifera)是
一种重要的木本油料作物,由于其具有生命周期长、
产量高、不占耕地、茶籽油有益健康等众多优点而备
受人们关注(游美红等,２００８).华中丘陵地区是油
茶栽培的传统重点片区,也是我国锰矿和锰污染的
集中区域.因此,为了弄清楚油茶幼苗对不同浓度
锰离子产生怎样的生理响应及其对高锰的耐受能
力,本文对此开展了初步研究,为油茶栽培等实际生
产环节提供指导.
１　材料与方法
１．１材料
树龄１a、长势一致、状态良好、根系发达的湘林
７号油茶幼苗(共２２０株),由湖南科技学院油茶育
苗基地提供.
１．２植株表观观察与记录
对植株生长状况进行跟踪观察与记录,包括植
株长势,叶片颜色与数量、茎干颜色等.
１．３生理响应指标的测定
将幼苗中的１４４棵置于０．００５(CK)、０．１、１、４、
８、１６mmol􀅰LＧ１共６个不同锰浓度的霍格兰氏营养
液中培养.每个浓度下设置３个重复,每个重复８
株幼苗.分组后多余的７６棵幼苗置 CK 浓度即
０．００５mmol􀅰LＧ１下培养待用.所有幼苗植株树冠
中段形态、大小、位置相近的叶片被标记以便后续采
３２９６期　　　　　廖阳等:油茶幼苗对不同浓度锰离子的早期生理响应及其耐锰能力初探
样.培养过程中,每４d更换一次培养液,各组培养
液液面一致并用气泵向培养液中通氧.幼苗分组处
理前(第０天)以及分组处理后第２０天时,参照张志
良等(２００３)分别采用氮蓝四唑法、愈创木酚法、硫代
巴比妥酸法、蒽酮法、分光光度法进行叶片超氧化物
酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性以及丙二醛
(MDA)、可溶性糖、叶绿素的含量测定(张志良等,
２００３).所取叶片均用蒸馏水冲洗干净后再用滤纸
擦干备用,各浓度下３个重复分别取样,各指标测量
值为３个重复测量值的平均值.
第２０天测定完成后,对上述６组幼苗继续培
养,并根据所获得数据的初步分析结果,在８~１６
mmol􀅰LＧ１之间增设１０、１２、１４mmol􀅰LＧ１３个锰浓
度处理组,以更准确确定油茶幼苗的耐受能力.新
设的３个锰浓度同样各设３个重复,每个重复８株
幼苗,所需幼苗从前述的备用苗中分出,分组当天为
记录此３组的第０天.所有各组(包括新设置的３
组及先前已设置的６组)在培养到各自的第５０天时
再次进行前述生理指标的测定.
１．４数据分析
采用Excel２００３及Sigmaplot１０．０(trialverＧ
sion)等软件进行数据整理、统计分析及作图.在叶
片表观观察统计过程中,计算异常叶片的出现比例.
计算方法:叶片褐斑(或失绿)率为某浓度下各重复
出现此症状叶片数与幼苗叶片总数比值的平均值;
叶片脱落率为某浓度下各重复脱落叶片数与幼苗叶
片总数比值的平均值;植株死亡率则为某浓度下死
亡的植株数与参试植株总数比值的平均值.
２　结果与分析
２．１不同锰离子浓度下植株表观变化
观察发现,对照组(０．００５mmol􀅰LＧ１)以及０．１、１
mmol􀅰LＧ１的幼苗表观变化不明显,其他组幼苗在不
同时间不同程度地出现叶片失绿、褐斑甚至脱落的现
象,且随着处理锰浓度升高,现象越明显.浓度超过
８mmol􀅰LＧ１后,叶片异常明显加剧.培养到１３d后,
１６mmol􀅰LＧ１最先出现幼苗死亡迹象,即幼苗叶片全
部脱落,茎上端某些区段呈干枯状,茎顶芽褐色.叶
片表观及植株死亡情况见表１.图１显示,叶片多个
部位颜色变浅或者出现褐斑(褐斑首先出现于老叶的
尖端或边缘),个别细枝上的叶片全部脱落.
２．２油茶幼苗对不同浓度锰离子的生理响应
２．２．１处理２０d时油茶幼苗的生理响应　分析第２０
天各项生理指标测定结果发现,随着锰浓度的增加,
叶片中SOD活性、POD活性以及叶绿素含量均表
现出先增加后减少的变化趋势(图２:A,B,D).其
中,SOD 活性在４ mmol􀅰LＧ１时达到最大值,８
mmol􀅰LＧ１组较之稍有降低;POD活性在８mmol􀅰
LＧ１达到最大值;叶绿素含量则在１mmol􀅰LＧ１组达
到最大值.MDA与可溶性糖含量随着浓度的增加
表现出逐渐增加的趋势,而且均在１６mmol􀅰LＧ１时
达到最大值(图２:C,E).
图２显示,锰浓度较小时(＜１mmol􀅰LＧ１),
SOD活性、POD活性、叶绿素含量以及 MDA含量
的增加趋势已十分明显,但可溶性糖含量增加趋势
较平缓,在浓度超过４mmol􀅰LＧ１后增加趋势更明
显,８mmol􀅰LＧ１后呈急剧增加.
２．２．２处理５０d时油茶幼苗的生理响应　根据不同
锰浓度下第２０天的数据分析结果,我们初步确定油
茶耐锰极限在８~１６mmol􀅰LＧ１之间,为更好地了
解油茶幼苗对不同浓度锰离子的早期响应规律并进
一步确定油茶幼苗的高锰耐受极限,实验增设了
１０、１２、１４mmol􀅰LＧ１３个浓度组.培养至第５０天
时,１４mmol􀅰LＧ１与１６mmol􀅰LＧ１两组幼苗全部死
亡,１０和１２mmol􀅰LＧ１两组也出现幼苗死亡现象,
死亡率分别为２５．０％与５５．０％(表１).图３显示,
不同浓度下第５０天时,植株各生理指标的比较(因
１４与１６mmol􀅰LＧ１两组幼苗均死亡,未进行各生理
指标的测定);第５０天时,各生理指标随浓度的变化
趋势与第２０天时类似.其中,SOD与POD的活性
在８mmol􀅰LＧ１组较第２０天时减少(但仍远大于
CK组).因此,SOD和POD酶活性在４mmol􀅰
LＧ１组最大,并在１０与１２mmol􀅰LＧ１两个浓度下降
更加急剧(图３:A,B);MDA与可溶性糖含量在浓
度大于８mmol􀅰LＧ１后急剧上升(图３:C,E);叶绿
素含量则随浓度增加持续下降,且８mmol􀅰LＧ１后
下降更急剧(图３:D).
２．３生理响应随处理时间的变化趋势
分析各生理指标在不同浓度下(０．１、１、４、８
mmol􀅰LＧ１)随培养天数增加(０,２０,５０d)的变化趋
势发现:POD与SOD活性在０．１、１、４mmol􀅰LＧ１组
均表现逐渐增加趋势,但后期(２０~５０d)增加速度
和幅度较前期(０~２０d)减弱,在８mmol􀅰LＧ１组两
种酶的活性在２０d后出现下降(图４:A,B);MDA
４２９ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表１　各组植株表观变化情况比较
Table１　Comparisonoftheapparentchangingamongdifferentgroups
浓度
Concentration
(mmol􀅰LＧ１)
叶片褐斑或失绿率
Ratioofchlorosisand
brownspotleaves(％)
第２０天
The２０thday
第５０天
The５０thday
叶片脱落率
Ratioofsheddingleaves(％)
第２０天
The２０thday
第５０天
The５０thday
死亡迹象植株出现率
Ratioofdeathsignplant(％)
第２０天
The２０thday
第５０天
The５０thday
０．００５ ０a ０a ０a ０a ０a ０a
０．１ ０a ０a ０a ０a ０a ０a
１ ０a ０a ０a ０a ０a ０a
４ ２．１b ３．４b∗∗ ０a １．４b∗∗ ０a ０a
８ ７．７c １３．８c∗∗ ３．１b ６．３c∗∗ ０a ０a
１０ １６．３d ４７．６d∗∗ ５．７c ３８．８d∗∗ ４．３b ２５．０b∗∗
１２ ２５．９e ８６．８e∗∗ １４．７d ７２．４e∗∗ ２０．７c ８１．８c∗∗
１４ ４８．４f １００f∗∗ ４５．５e １００f∗∗ ３１．０d １００d∗∗
１６ ７７．９g １００g∗∗ ５０．０f １００g∗∗ ４０．９e １００e∗∗
　注:不同字母表示同一列不同处理组之间(相同时间不同浓度)的差异极显著;∗∗表示同一处理组某一表观指标在第２０天与第５０天之间(相同浓度不同时
间)的差异极显著.下同.
　Note:Differentlettersindicatesextremelysignificantdifferencesexistbetweendifferenttreatinggroupsinasamecloumn(OnewayANOVA,P＜０．０１);∗∗IndicateexＧ
tremelysignificantdifferencesexistinaapparentchangingindexbetweenthe２０thand５０thdayinthesametreatinggroup(pairedtＧtest,P＜０．０１)．Thesamebelow．
图１　 高锰胁迫下 (１６mmol􀅰LＧ１),第１３天油茶叶片失绿 (左)、褐斑 (左)以及脱落 (右)
Fig．１　Chlorosis(left),brownspot(left),shedding(right)oftheCamelliaoleifera
leavesunderhighmanganesestress(１６mmol􀅰LＧ１,the１３thday)
含量在８mmol􀅰LＧ１组持续增加,在０．１、１以及４
mmol􀅰LＧ１组仅前２０d增加明显,在２０~５０d几乎
不再增加(图４:C);叶绿素含量在浓度达到４mmol
􀅰LＧ１后呈持续下降趋势(图４:D);可溶性糖含量在
４、８mmol􀅰LＧ１两组增加明显,在０．１、１mmol􀅰LＧ１
两组增加微弱,且０．１mmol􀅰LＧ１组后期(２０~５０d)
其含量稍有下降(图４:E).
２．４抗氧化酶生理响应的比较
计算第２０天与第５０天时,各浓度组的SOD
活性与POD活性相对CK组的变化率 (变化率为
负值则取绝对值)以及所有组的平均变化率,结果
如表２所示,酶活变化率SOD大于POD(pairedtＧ
test,P＜０．０１).
３　讨论与结论
３．１油茶幼苗对锰胁迫的生理响应明显
锰离子是植株必需的一种微量重金属离子.近
年来,土壤中锰离子超标越来越被人们所关注并已
对小麦、番茄以及花卉等多种植物在不同锰离子浓
度下的生理响应进行了研究(方正等,１９９８;侯雷平
等,２０１０;孙玉珍等,２００８),但还鲜见关于油茶对锰
生理响应及其耐锰能力的报道.本研究发现,油茶
幼苗在处理２０d后,叶片中SOD与POD活性、叶
绿素与可溶性糖以及 MDA含量等均比对照组有不
同程度的变化(增加或降低),且不同浓度下各生理
５２９６期　　　　　廖阳等:油茶幼苗对不同浓度锰离子的早期生理响应及其耐锰能力初探
图２　 第２０天时各生理指标随浓度的变化趋势
Fig．２　Varietyregulationsofphysiologicalindexeswiththemanganeseconcentrationinthetwentiethday．
图３　第５０天时各生理指标随浓度的变化趋势
Fig．３　Varietyregulationsofphysiologicalindexeswiththemanganeseconcentrationinthetwentiethday
指标响应强度有明显差异.这说明油茶幼苗对超过
对照组的锰离子浓度作出了明显生理响应.值得注
意的是,生理响应是基于根系对锰离子的吸收并向
地上部分转运前提之上的(张玉秀等,２０１０;梁文斌
等,２０１１).因此,灵敏的生理响应提示油茶幼苗具
有快速的锰离子吸收与转运速度.我们的前期研究
６２９ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图４　不同浓度下各生理指标随时间的变化规律
Fig．４　Changeregularityofeachphysiologicalindexwithtimeunderdiferentconcentrations
表２　各处理浓度下POD与SOD活性较对照组的变化率比较
Table２　ChangerateofthePODandSODactivityin
eachtreatinggrouprelativetothecontrolgroup
浓度
Concentration
(mmol􀅰LＧ１)
变化率Changingrate(％)
第２０天
The２０thday
POD SOD
第５０天
The５０thday
POD SOD
０．１ １７．９ ４７．１∗∗ ２６．９ ７０．５∗∗
１ ４６．２ ８３．０∗∗ ５８．７ １１８．８∗∗
４ ６２．８ １３９．６∗∗ ７８．１ １６９．５∗∗
８ ９０．７ １４１．１∗∗ ５８．０ １００．８∗∗
１０ － － ９．８ １４．７∗∗
１２ － － ５．８ ２３．２∗∗
１４ － － － －
１６ ２６．４ １１１．４∗∗ － －
结果发现,不同锰离子浓度处理１０d后根、茎、叶中
的锰含量均随锰浓度增加呈增加趋势也验证了这一
点(廖阳等,２０１４a).可见,油茶根际处于高浓度锰
离子条件下,并非锰对根系的急性伤害,而是植株体
内锰的快速吸收、迁移与富集,并激发各器官发生一
系列不同程度的连锁生理响应.
３．２生理响应有效抵御了高锰胁迫且SOD可能在叶
片抵御锰胁迫中起主导作用
植物在重金属胁迫下,体内各器官对重金属离
子的富集会使细胞产生比正常条件下更多强氧化活
性的氧自由基,这些氧自由基的累积除了导致细胞
蛋白质和核酸等生物大分子变性外,还会使膜脂发
生过氧化而破坏膜的结构,MDA即为膜脂的过氧
化产物(张玉秀等,２０１０).植物具有多种抵御金属
离子胁迫的机制,抗氧化系统被认为是其中普遍存
在于植物体的一种适应机制,SOD与POD则是清
除氧自由基的重要酶类,人们认为包括他们二者在
内的抗氧化酶类在植物抵御逆境胁迫中发挥了重要
作用(张玉秀等,２０１０;于飞等,２０１４).
本研究中,MDA含量随着锰浓度增加而增加,
说明锰浓度越高对细胞的毒害效应越强.锰浓度处
于０．１~４mmol􀅰LＧ１时,SOD与POD活性随着处
理天数和锰浓度的增加均呈现递增的趋势,这说明
细胞通过增加抗氧化酶活性来积极抵御胁迫所带来
的损伤,以尽可能恢复细胞的正常生理状态.MDA
含量在 Mn处理后的２０d内逐渐累积且显著高于
对照,这提示在一定时期内细胞内自由基的产生速
率大于抗氧化酶的清除速率,若锰胁迫程度过低,则
随着细胞内抗氧化酶活性的逐渐增加,两者之间的
速率差会缩小甚至逆转.本研究中,０．１mmol􀅰LＧ１
组的 MDA含量在２０~５０d阶段几乎不再增加以
及１~８mmol􀅰LＧ１三处理组 MDA含量增速较前期
明显减小,这提示自由基产生速率与抗氧化酶清除
７２９６期　　　　　廖阳等:油茶幼苗对不同浓度锰离子的早期生理响应及其耐锰能力初探
速率之间的变化,说明细胞抗氧化酶系统的响应是
积极有效的.
锰胁迫下商陆(Phytolaccaacinosa)的叶和根
中SOD和POD活性差异明显 (陈燕珍等,２００８).
于飞等(２０１４)研究了低温胁迫下圆柏属植物抗氧化
酶的亚细胞定位,发现各种抗氧化酶活性在叶绿体、
线粒体和细胞溶质中的分布差异显著,他们认为不
同的抗氧化酶种类可能在其中一种亚细胞中发挥着
主要作用.本研究发现,各浓度处理下油茶幼苗叶
片中酶活变化率SOD显著大于POD,这与我们前
期的研究结果一致(廖阳等,２０１４b).本研究表明
在抵御锰胁迫过程中,油茶叶片中SOD的响应更为
活跃,推测其可能发挥主导作用,但这还需其他进一
步研究的结论来支持(如油茶叶片中SOD及POD
对自由基清除能力的比较等).
３．３油茶幼苗具有较高耐锰能力,８mmol􀅰LＧ１可能
为其锰耐受临界浓度
胁迫强度及持续时间考验着植物对逆境的耐受
能力,不同植物种类或同一物种的不同品种(系)对
锰离子的耐受能力存在明显差异(张玉秀等,２００９;
孙玉珍等,２００８;方正等,１９９８;宫杰芳等,２０１２).除
少数锰超累积植物如商陆外,木本植物对锰的耐受
能力普遍高于草本植物(薛生国等,２００３;Reichman
etal．,２００４;常硕其等,２００８;Fengetal．,２００９;宫
杰芳等,２０１２;赵盈丽等,２０１４).研究发现,在油茶
幼苗对不同锰浓度的响应中,当浓度高于８mmol􀅰
LＧ１后,酶活性急剧下降,而 MDA含量则在浓度大
于８mmol􀅰LＧ１之后增加更加显著.表征细胞在逆
境条件下进行渗透调节以增加细胞保水能力的可溶
性糖含量在浓度达到８mmol􀅰LＧ１后急剧增加的结
果也佐证了这一点(高明等,２０１２).另一方面,叶绿
素含量在浓度高于４mmol􀅰LＧ１之后低于对照组,
且在浓度达到８mmol􀅰LＧ１后下降更明显,锰离子
与铁、镁等离子之间存在吸收竞争,因此锰离子过量
会导致铁与镁离子的不足从而使叶绿素的合成受阻
以及破坏叶绿体结构破坏,最终导致叶绿素含量的
减少(高明等,２０１２).从上述几个生理指标的变化
规律可知,油茶幼苗在锰浓度高于８mmol􀅰LＧ１时,
受到的锰胁迫毒害效应急剧增强.
植株的表观变化也反映着内部生理响应的成
效.培养过程中,低浓度组(０．１、１mmol􀅰LＧ１)未出
现明显表观变化;４、８mmol􀅰LＧ１组出现少数叶片失
绿和脱落现象;１０mmol􀅰LＧ１及更高浓度组在培养
５０d时均出现不同程度的死苗现象.可见油茶幼
苗对低于４mmol􀅰LＧ１的锰浓度,能在较长时间内
(＞５０d)有效抵御甚至消除体内锰富集的不利影
响;锰浓度在４~８mmol􀅰LＧ１区间时,幼苗也能在
一定时期内有效抵御体内锰富集的不利影响,但随
时间延长细胞抵御效果下降;锰浓度超过８mmol􀅰
LＧ１后,虽植株在较短时期内也会作积极应激响应,
但有害物质积累量及损伤程度会迅速超过其抗氧化
系统所能抵御的范围,细胞不能维持正常结构和完
成正常的生理活动最终死亡(王钧等,２０１４;张玉秀
等,２００９;孙凌霞,２０１４).综合各项生理指标以及表
观性状随锰浓度的变化规律,可初步判断油茶幼苗
具有较高的耐锰能力,且８mmol􀅰LＧ１可能为其锰
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