全 文 ：[ 参 考 文 献 ]
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十字花科蔬菜作物网状叶脉的数量性状研究
收稿日期：2009-04-25
基金项目：黑龙江省自然科学基金（C2005-32）；中国博士后科学基金（LRB04-217）；东北农业大学科研启动基金
作者简介：岳明翠（1984-），女，硕士研究生，研究方向为植物发育学。E-mail: ymingcui@126. com
*通讯作者：李富恒，教授，博士生导师，研究方向为植物生理学。E-mail: lifuheng1963@126. com
岳明翠，李富恒*，谭大海，刘锦妍，黄福山
（东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030）
摘 要：对六种十字花科蔬菜作物叶片网状脉进行了定量研究。结果表明，叶脉级数与叶脉分叉角度之间存
在着正相关关系，即叶脉级数越高，分叉角度越大；一、二级叶脉之间的分叉角度可能成为十字花科蔬菜作物不
同物种的一个特征，并对各级叶脉长、前四级叶脉和脉岛的数量性状及各级叶脉和脉岛的发育机理进行研究。
关键词：十字花科蔬菜作物；网状叶脉；分叉角度；脉岛；数量性状
中图分类号：Q944.52 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2010）04－0070－06
Study on quantitative characters of cruciferae vegetable reticulate vein/
YUE Mingcui, LI Fuheng, TAN Dahai, LIU Jinyan, HUANG Fushan ( College of Life Sciences,
Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)
Abstract: Based on the s ix kinds of cruciferae vegetable leaves reticuleate vein quantita tive s tudy
which showed that: there was positive correla tion between the series and the bifurcate angle of nervation,
the higher the series of nervation, the bigger the bifurcate angle . And the bifurcate angle of nervation
between the firs t and second degree was likely to be a feature among different varie ties in cruciferae
vegetable . The paper s tudied the quantita tive characters of each levels vein length, the former four levels
vein and areole , and preliminary inves tingated the development mechanism of all levels vein and areole .
Key words: cruciferae vegetable; re ticula te vein; bifurcation angle; areole; quantita tive tra it
第 41卷 第 4期 东 北 农 业 大 学 学 报 41(4): 70~75
2010年 4月 Journal of Northeast Agricultural University Apr. 2010
植物体内及其每一个器官中都贯穿着输导组
织（维管束），而且这些输导组织在其他组织中分
布得相当均匀，很有规律性。因为这些输导组织
承担着收集代谢产物、向植物体各方向运送水分
和养分的功能，所以输导组织的发育是各组织和
器官形成的基础。要研究植物体的发育机理，首
先要研究输导组织的形成机制。一般双子叶植物
具有网状叶脉，即叶脉的分支把叶肉分割成一系
列连续的多角形小块。这些被叶脉分割的叶肉小
块称之为“脉岛”[1-3]或“脉间区”[4]。有研究者把脉岛
分为一、二、三及以下各级“脉岛”，最小的“脉
岛”称之为“微脉岛”[5-6]。
十字花科蔬菜作物属双子叶植物，其叶片具
有网状脉，整个叶片是由各级叶脉围成的各级脉
岛构成的。对双子叶植物网状叶脉描述性的定性研
究较多，而定量研究却进行的较少。对各级叶脉和
脉岛数量性状的研究有利于揭示双子叶植物网状脉
和叶片形成的机理。
1 材料与方法
1.1 材料
所用试验材料为结球甘蓝（Var. capitata L.）、
抱子甘蓝（Var. gemmifera Zenk.）、球茎甘蓝（Var.
caulorapa D.C.）、花椰菜（Var. botrytis L.）、大白
菜（B. campestris ssp. pekinensis Lour.）和小白菜（B.
campestris ssp. chinensis L.）六种十字花科蔬菜
作物的成熟叶片，试验材料的品种名称及来源见
表 1。
表 1 试验材料
Table 1 Experiment material
来源
Source
俄罗斯
中国
俄罗斯
品种名称
Variety
Экстра
龙协白 4号
Венская белая
种类
Kinds
结球甘蓝 Var. capitata L.
大白菜 B. campestris ssp. pekinensis Lour.
球茎甘蓝 Var. caulorapa D.C.
英国Зеленая ветвистая花椰菜 Var. botrytis L.
小白菜 B. campestris ssp. chinensis L. Аленушка 俄罗斯
抱子甘蓝 Var. gemmifera Zenk. Rosella 德国
1.2 方法
1.2.1 试验材料的培育
选取籽粒饱满的种子放入 55 ℃的温水中并不
断搅拌，待水温降到 30 ℃后停止搅拌，再浸泡 3～
4 h。用干净的湿沙布将种子包好放到 25 ℃的黑暗
条件下进行催芽，每天淘洗、翻动两次，60%种子
露白后播种。
幼苗出土前后白天气温保持在 25℃，夜温 15 ℃
左右，以后可适当降低温度，但应保证温度在
10 ℃以上，以避免幼苗通过春化而发生抽苔现象。
当幼苗长到 3片真片时，8 cm×8 cm营养钵进行分
苗，6～7 片真片时，定植在直径为 40 cm 的花盆
中，正常管理。
1.2.2 各级叶脉间分叉角度的测量
取各处理大小各异的叶片 3片，用量角器测叶
脉间的分叉角度。二、三级脉直接在新鲜叶片上测
量；四、五级脉叶片脱色制片后在解剖镜下测量。
叶片脱色制片的方法：取一小块叶片，水煮后用酒
精脱色，经番红染色后用 12%的明胶固定在载玻
片上。
1.2.3 各级叶脉长、叶脉和脉岛数量及脉岛面积的
测量
中脉只有一个，它将叶片分为左右两部分，所
以一级脉岛只有两个，用叶面积除以 2就是一级脉
岛面积。用这种方法可以测量二级脉岛和叶脉数量
及脉岛面积。对三、四级先测脉岛面积，脉岛数量
通过用叶面积除以本级脉岛面积的方法来求得；叶
脉数量等于本级脉岛数量减去上级脉岛数量。
前三级叶脉长和脉岛面积直接在新鲜叶片上测
量；四、五级叶脉长和四级脉岛面积先把叶片脱
色，然后在解剖镜下测量。
1.3 数据处理及分析
所得数据采用 Excel 2003软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 各级叶脉间的分叉角度
不同种类十字花科蔬菜作物叶片各级叶脉间的
分叉角度见表 2。
岳明翠等：十字花科蔬菜作物网状叶脉的数量性状研究第 4期 ·71·
表 2 不同种类十字花科蔬菜作物叶片各级叶脉间的分叉角度
Table 2 Bifurcation angle among all the levels vein in different kinds of cruciferae vegetable leaves
叶面积（mm2）
Leaf area
33 680
平均值 Average
种类
Kinds
16 929
分叉角度 Bifurcation angle
1~2级脉之间
1-2 levels vein
57.6±11.5
62.1±11.6
61.8±10.3
4~5级脉之间
4-5 levels vein
85.3±2.9
85.6±3.8
85.2±3.0
3~4级脉之间
3-4 levels vein
72.5±8.5
73.3±8.0
73.8±7.4
2~3级脉之间
2-3 levels vein
68.5±3.3
71.6±7.5
70.2±5.1
81 989 28.1±3.8 85.0±5.670.7±4.838.6±8.4
花椰菜
Cauliflower
9 435 66.9±12.5 70.5±2.3 75.5±6.7 84.7±2.7
平均值 Average 52.9±8.4 65.1±10.4 73.7±4.9 85.7±4.6
42 330 61.5±4.2 64.0±11.0 75.0±5.8 83.3±7.1
18 883 46.9±5.9 62.3±13.3 75.5±3.9 87.2±1.9球茎甘蓝
Kohlrabi
9 545 50.4±6.7 69.1±5.1 70.5±4.1 86.7±2.9
平均值 Average 44.1±9.3 64.0±6.6 72.9±5.8 85.4±3.3
54 093 50.0±8.1 70.4±4.4 71.2±1.8 86.3±2.9
25 733 41.3±4.7 61.6±4.8 76.7±8.9 85.2±2.9大白菜
Celery cabbage
9 928 40.9±11.7 60.1±5.4 70.7±2.3 84.8±4.3
平均值 Average 44.1±7.1 60.9±7.1 74.3±7.5 84.5±5.8
31 752 46.6±5.1 63.0±3.6 79.2±8.5 87.2±2.8
22 848 40.3±7.8 61.4±9.8 70.5±5.4 82.2±6.6抱子甘蓝
Brussels sprouts
11 592 45.5±7.4 58.4±6.4 73.3±6.4 84.2±6.9
平均值 Average 35.9±7.3 61.8±9.4 72.6±4.6 83.8±4.6
31 140 34.7±9.7 66.0±8.2 73.7±4.5 82.1±5.8
18 934 35.1±7.2 63.6±4.8 70.5±5.3 85.0±4.1小白菜
Pakchoi
9 145 38.0±6.0 55.9±11.6 73.7±3.9 84.2±3.5
平均值 Average 30.0±5.4 42.4±7.9 70.2±6.1 82.5±6.4
6 156
结球甘蓝
Head cabbage
33.6±4.7 80.2±6.568.8±7.048.2±3.8
30 932 28.3±6.4 40.3±7.8 71.0±7.2 82.3±7.3
研究结果表明，在 6 种供试材料中，一、二
级叶脉之间的分叉角度存在明显差别，结球甘蓝
值最小 30.0°、其次为小白菜 35.9°、抱子甘蓝和大
白菜 44.1°、球茎甘蓝 52.9°、花椰菜值最大 62.1°。
一、二级叶脉之间的分叉角度差别大，可以作为
区分不同种类的一个特征。二、三级叶脉之间的
分叉角度各种类也不相同，各种类间差别也很明
显，其值在 42.4°～70.2°之间（其中结球甘蓝 42.4°、
抱子甘蓝 60.9°、小白菜 61.8°、大白菜 64.0°、球
茎甘蓝 65.1°、花椰菜 70.2°）。而三、四级叶脉之
间和四、五级叶脉之间的分叉角度差别不大，三、
四级叶脉之间的分叉角度在 70.2°～74.3°之间（其中
结球甘蓝 70.2°、大白菜 72.9°、小白菜 72.6°、球
茎甘蓝 73.7°、花椰菜 73.8°、抱子甘蓝 74.3°）；
四、五级叶脉间的分叉角度接近 90°，在 82.5°～
85.7°之间（其中结球甘蓝 82.5°、小白菜 83.8°、抱
子甘蓝 84.5°、花椰菜 85.2°、大白菜 85.4°、球茎
甘蓝 85.7°）。
由表 2还可以看出，对同一种类作物而言，叶
脉级数与叶脉分叉角度之间存在着正相关关系，即
叶脉级数越高，分叉角度越大。如结球甘蓝一、二
级叶脉之间的分叉角度为 30.0°、二、三级叶脉之
间为 42.4°、三、四级脉之间为 70.2°、四、五级脉
之间为 82.5°，分叉角度不断增加的趋势很明显。
2.2 各级叶脉长
表 3列出了不同种类十字花科蔬菜作物叶片各
级叶脉的长度。一级叶脉是中脉，它的长度与叶片
长度相等。随着叶面积的增长，二、三、四级叶脉
·72· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
表 3 不同种类十字花科蔬菜作物叶片各级叶脉的长度
Table 3 Each levels vein length in different kinds of cruciferae vegetable leaves
叶面积（mm2）
Leaf area
71 981
平均值 Average
种类
Kinds
57 898
叶脉长度（mm）Vein length
一级 1 level
392
-
348
三级 3 levels
17.7±6.7
17.8±4.7
-
二级 2 levels
81.0±42.3
91.8±45.4
-
29 731 249 9.9±2.964.3±14.9
小白菜
Pakchoi
9 308 150 36.8±21.2 8.0±2.2
平均值 Average - - -
20 150 202 93.8±37.5 14.9±7.3
8 372 111 57.7±21.2 8.1±2.2大白菜Celery cabbage
4 535 80 40.3±15.7 6.3±2.1
平均值 Average - - -
66 504 265 135.7±55.4 16.0±5.3
7 743 103 47.8±17.0 8.0±1.8抱子甘蓝Brussels sprouts
2 326 54 20.6±11.5 6.1±1.9
平均值 Average - - -
34 269 200 87.9±26.4 11.9±3.2
35 364 212 88.2±29.3 14.1±4.8球茎甘蓝Kohlrabi
35 208 237 82.7±26.9 12.9±3.9
平均值 Average - - -
89 350 425 131.8±61.0 25.3±11.8
10 233 145 59.3±21.2 6.6±2.2结球甘蓝Head cabbage
3 372 74 27.1±11.2 5.4±1.8
平均值 Average - - -
4 651
花椰菜
Cauliflower
86 4.9±1.725.8±8.7
6 975 114 35.3±10.9 5.5±2.0
四级 4 levels 五级 5 levels
3.35±1.52 0.86±0.16
3.55±1.08 0.88±0.15
- 0.86±0.14
3.42±1.14 0.57±0.15
2.92±0.74 0.84±0.12
- 0.66±0.19
2.60±0.98 0.78±0.14
2.55±0.92 0.65±0.16
2.38±0.78 0.54±0.18
- 0.65±0.17
3.52±1.12 0.76±0.10
3.12±1.48 0.65±0.15
2.78±1.16 0.55±0.19
- 0.64±0.14
2.93±1.06 0.63±0.14
3.02±0.98 0.65±0.16
3.03±1.00 0.63±0.14
- 0.63±0.21
4.16±1.26 0.73±0.27
2.78±1.58 0.64±0.12
2.56±1.06 0.51±0.17
- 0.55±0.15
2.50±0.87 0.52±0.14
2.80±0.99 0.55±0.16
的长度也随之增加。级数越高，叶脉长度之间的差
别越小，例如，叶面积分别为 4 651和 29 731 mm2
的花椰菜叶片，二级叶脉间的长度相差 38.50 mm，
而五级叶脉间的长度只相差 0.05 mm。
在六种供试材料中，花椰菜叶片五级叶脉的长
度最短，约为 0.55 mm；结球甘蓝、球茎甘蓝、抱
子甘蓝和大白菜叶片五级叶脉的长度相近，分别为
0.63、0.64、0.65 和 0.66 mm；小白菜的值最大，
约为 0.86 mm。
由表 3 还可以看出，叶脉长度与叶脉级数之
间存在着负相关关系，即级数越高，叶脉长度越
短。
2.3 前四级叶脉和脉岛的数量
为了研究网状叶脉的数量性状，测量和计算了
前四级叶脉和脉岛的数量，结果见表 4。
中脉只有一个，它将叶片分成左右两个脉岛，
所以一级叶脉的数量为一个，一级脉岛的数量为两
个。二级叶脉的数量也不多，在新鲜叶片上可以直
接查出来，二级脉岛的数量比二级叶脉的数量多两
个，不同大小的花椰菜叶片二级叶脉的数量在 14～18
之间，二级脉岛的数量在 16～20之间；结球甘蓝的
相应数量在 13～16和 15～18之间；球茎甘蓝在 11～
12和 13～14 之间；抱子甘蓝在 10～12 和 12～14之
间；大白菜在 10～11和 12～13之间；小白菜在 16～
30和 18～32之间。可见只有小白菜叶片的二级叶脉
和二级脉岛的数量较多，其他种类间差别不大。
岳明翠等：十字花科蔬菜作物网状叶脉的数量性状研究第 4期 ·73·
表 4 不同种类十字花科蔬菜作物叶片前四级叶脉和脉岛的数量
Table 4 Before the fomer four levels vein and areole numbers in different kinds cruciferae vegetable leaves
71 981
57 898
29 731
小白菜
Pakchoi
9 308
20 150
8 372大白菜Celery cabbage
4 535
66 504
7 743抱子甘蓝Brussels sprouts
2 326
34 269
35 364球茎甘蓝Kohlrabi
35 208
89 350
10 233结球甘蓝Head cabbage
3 372
4 651
花椰菜
Cauliflower 6 975
1 2 276 29618 20
1 2 10 12 190 202
1 2 11 13 173 186
1 2 10 12 139 151
1 2 12 14 521 535
1 2 12 14 187 201
1 2 10 12 98 110
1 2 11 13 194 207
1 2 12 14 172 186
1 2 12 14 184 198
1 2 16 18 743 761
1 2 13 15 312 327
1 2 13 15 162 177
1 2 168 18414 16
1 2 15 17 176 193
2 798 3 094
3 488 3 450
1 523 1 709
1 424 1 575
7 198 7 733
789 990
322 432
7 933 8 140
7 794 7 983
7 914 8 112
13 887 14 648
1 645 1 972
990 1 167
551 735
698 891
1 2
1 2 376 405
397 429
27 29
30 32
1 2 16 18 287 305
12 461 12 866
13 967 14 396
2 332 2 637
种类
Kinds
叶面积（mm2）
Leaf area
一级 1 level 二级 2 levels 三级 3 levels 四级 4 levels
叶脉数量
Vein
numbers
脉岛数量
Areole
numbers
叶脉数量
Vein
numbers
脉岛数量
Areole
numbers
叶脉数量
Vein
numbers
脉岛数量
Areole
numbers
叶脉数量
Vein
numbers
脉岛数量
Areole
numbers
利用各级脉岛面积的测量数据（见表 5），计算了
三、四、五级叶脉和脉岛的数量。由表 4可知，随着
级数的增加，叶脉和脉岛的数量也随之增多，如不同
大小的花椰菜叶片三级叶脉的数量在 168～276之间，
三级脉岛的数量在 184～296之间；四级叶脉的数量在
551～2 798之间，四级脉岛的数量在 735～3 094之间。
表 5 不同种类十字花科蔬菜作物叶片前四级脉岛的面积
Table 5 Former four levels areole area in different kinds cruciferae vegetable leaves
叶面积（mm2）
Leaf area
71 981
种类
Kinds
57 898
脉岛面积（mm2）Areole area
一级 1 level
35 990.5
28 949.0
三级 3 levels
142.8
167.6
二级 2 levels
1 996.5
2 249.4
29 731 14 865.5 100.51 486.6
小白菜
Pakchoi
9 308 4 654.0 517.1 30.5
20 150 10 075.0 1 679.2 99.8
8 372 4 186.0 644.0 45.0大白菜Celery cabbage
4 535 2 267.5 377.9 30.0
66 504 33 252.0 4 750.3 124.3
7 743 3 871.5 553.1 38.5抱子甘蓝Brussels sprouts
2 326 1 163.0 193.8 21.1
34 269 17 134.5 2 636.1 165.3
35 364 17 682.0 2 526.0 190.0球茎甘蓝Kohlrabi
35 208 17 604.0 2 514.9 177.8
89 350 446 575.0 4 963.9 117.4
10 233 5 116.5 682.2 31.3结球甘蓝Head cabbage
3 372 1 686.0 224.8 19.0
4 651
花椰菜
Cauliflower
2 325.5 25.3290.7
6 975 3 487.5 410.3 36.1
四级 4 levels
4.5
5.0
9.6
3.5
5.8
4.9
2.9
8.6
7.8
5.4
4.2
4.4
4.3
6.1
5.2
2.9
6.3
7.8
·74· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
由表 4、5可知，叶脉和脉岛的数量和级数之
间存在着正相关关系，即级数越高，叶脉和脉岛的
数量越多；而脉岛面积和级数之间存在着负相关关
系，即级数越高，脉岛面积越小。
3 讨 论
3.1 叶脉间的分叉角度在网状脉形成中的作用
网状叶脉的形成是由于各级叶脉连续二歧分
叉形成的[3]。叶脉级数与叶脉分叉角度之间存在着
正相关关系，即叶脉级数越高，分叉角度越大。
何种因素控制着分叉角度的大小？它们是如何起
作用的？目前还不清楚，需要做深入的研究。研
究这个问题将有助于弄清双子叶植物网状叶脉形
成的机制。
Ахметьев和 Шмидт研究了 1976年收集的两
个种类槭树化石并指出，对每一个槭树种类来说侧
脉与中脉（即一、二级叶脉之间）的分叉角度都是特
定的[7]。本研究结果也表明，一、二级叶脉之间的
分叉角度可能成为十字花科蔬菜作物不同物种的一
个特征。
3.2 各级叶脉和脉岛发育机理的初步探讨
中脉形成的原因在于，茎尖中形成叶原基后，
由于代谢产物的流入，其中的细胞数量增加，叶原
基中部生长最快。在细胞间的相互作用下导致在特
定的位置，即在叶原基中部诱导了特异性基因的表
达，启动了维管束分化程序，此时维管束开始分
化。维管束的分化加速了养分的流入，使中脉迅速
变粗。
随着中脉的生长，促进了其周围细胞的分裂，
在其周围积累着分生组织细胞团，当这些细胞数量
达到某一临界值时，在特定的位置又启动了二级叶
脉的分化程序。随着叶片的生长，这个过程不断地
重复进行，导致了各级叶脉和脉岛的形成。
3.3 今后应深入研究的问题
本文只研究了前四级叶脉和脉岛的数量性状，
五级叶脉和脉岛（微脉岛）的数量性状更加复杂，它
们与叶片的发育过程关系更加密切，需进行更深入
细致的研究，才有可能揭开双子叶植物网状叶脉和
叶片形成的机理。
4 结 论
a. 对同一种类作物而言，叶脉级数与叶脉分
叉角度之间存在着正相关关系，一、二级叶脉之间
的分叉角度可能成为十字花科蔬菜作物不同物种的
一个特征。
b. 叶脉和脉岛的数量和级数之间存在着正相
关关系，即级数越高，叶脉和脉岛的数量越多；而
脉岛面积和级数之间存在着负相关关系，即级数越
高，脉岛面积越小。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1 ] Эсау К. Анатомия растений[M]. Russia M.:Мир, 1969: 370-373.
[ 2 ] 李扬汉．蔬菜作物解剖与解剖技术[M]．北京:农业出版社, 1991:
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[ 3 ] РейвнП,Эверт Р,АйкхорнС.Современная ботаника[M]. Russia
В 2-х томах, Том 2.М.:Мир, 1990: 51-61.
[ 4 ] 李正理,张新英.植物解剖学[M].北京:高等教育出版社, 1983:
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[ 5 ] Бурень ВМ,ЛиФухэн.Количественно-позиционныефакторы
жилкования листьев яблони [M].//Механизмы корневого да-
вления и развития растений: Труды Аристотелевской Акаде-
мии Формы. Т.11. СПб.: ХИМИЗДАТ, 2002: 74.
[ 6 ] Бурень В М, Ли Фухэн. Число и расположение клеток как
фактор развития капусты[M]: Труды Аристотелевской Акаде-
мии Формы. Т.14. Санкт-Петербург-Пушкин, 2003: 93.
[ 7 ] Ахметьев М А, Шмидт И Н. Новые виды клена миоценовой
болотнинской флоры южного приморья[M].//Палеонтология
и стратиграфия дальнего востока. Владивосток, 1979： 103 -
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岳明翠等：十字花科蔬菜作物网状叶脉的数量性状研究第 4期 ·75·