全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｐｒ. ２０１６ꎬ ３６(４):４４３－４４８
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０３０４１
李樱花ꎬ郭松ꎬ李在留ꎬ等. 掌叶木种皮障碍及种子各部位内源抑制活性的研究 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):４４３－４４８
ＬＩ ＹＨꎬＧＵＯ ＳꎬＬＩ ＺＬꎬｅｔ ａｌ. Ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｏｂｓｔａｃｌｅ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ｓｅｅｄ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６
(４):４４３－４４８
掌叶木种皮障碍及种子各部位内源抑制活性的研究
李樱花１ꎬ 郭　 松１ꎬ４ꎬ 李在留１ꎬ２∗ꎬ 李雪萍３ꎬ 李德麟１ꎬ 包满珠２
( １. 广西大学 林学院ꎬ 南宁 ５３０００４ꎻ ２. 华中农业大学 园艺林学学院ꎬ 武汉 ４３００７０ꎻ ３. 河南科技大学
林学院ꎬ 河南 洛阳 ４７１００３ꎻ ４. 南京林业大学 江苏省林业生态工程重点实验室ꎬ 南京 ２１００３７ )
摘　 要: 掌叶木(Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ)是残遗于中国的稀有单种属植物ꎬ因人为破坏、生境特殊及自身特
性的影响ꎬ资源稀少ꎬ被列为国家一级重点保护野生珍稀濒危植物ꎮ 该研究以掌叶木种子为材料ꎬ研究了 ４种
不同发芽条件下(带种皮、浓硫酸处理种皮、完全去除种皮、仅露出胚根)种子萌发性、种皮透水性、掌叶木果
皮、假种皮、种皮和种仁四个部位不同浓度甲醇浸提物(０、３.１２５、６.２５、１２.５、２５ ｍｇ / ｍＬ)对白菜种子萌发及幼苗
生长的影响以及掌叶木各部位浸提物对种子萌发的影响ꎮ 结果表明:(１)掌叶木种皮具有一定的透水性ꎬ为掌
叶木种子的萌发提供必要的透水透气条件ꎬ不影响种子萌发前的水分吸收ꎬ但掌叶木种皮的机械阻碍、易霉变
对种子的萌发影响较大ꎮ (２)掌叶木的果皮、假种皮、种皮和种仁甲醇浸提物对白菜种子的萌发和生长都有影
响ꎬ尤其对白菜幼根的生长有较强的抑制作用ꎬ抑制强度依次是种仁>果皮>假种皮>种皮ꎬ且随着浓度的升
高ꎬ抑制作用增强ꎮ 该研究结果揭示了掌叶木种子难发芽、发芽率低的原因ꎬ为掌叶木的人工扩繁和保护与利
用奠定了基础ꎮ
关键词: 掌叶木种子ꎬ 种皮障碍ꎬ 透水性ꎬ 萌发性ꎬ 发芽抑制活性
中图分类号:Ｑ９４５ 　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０４￣０４４３￣０６
Ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｏｂｓｔａｃｌｅ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ｓｅｅｄ
ＬＩ Ｙｉｎｇ￣Ｈｕａ１ꎬ ＧＵＯ Ｓｏｎｇ１ꎬ４ꎬ ＬＩ Ｚａｉ￣Ｌｉｕ１ꎬ２∗ꎬ ＬＩ Ｘｕｅ￣Ｐｉｎｇ３ꎬ ＬＩ Ｄｅ￣Ｌｉｎ１ꎬ ＢＡＯ Ｍａｎ￣Ｚｈｕ２
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｌｕｏｙａｎｇ ４７１００３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
４. Ｊｉａｎｇｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ｉｓ ｔｈｅ ｒｅｌｉｃｔ ｏｆ ｒａｒｅ ｐｌａｎｔ ｓｉｎｇｌｅ ｔａｘａ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｄｕｅ ｔｏ ｍａｎ￣ｍａｄｅ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｉｔｓ ｏｗｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｗｉｔｈ ｆｅｗｅｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｉｓ ｌｉｓｔｅｄ
ａｓ ｎａｔｉｏｎａｌ ｋｅｙ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｗｉｌｄ ｔｒｅａｓｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔｓ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒａｒｅ ａｎｄ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｈ. ｂｏ￣
ｄｉｎｉｅｒｉ ｔｅｓｔａ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｔｈｒｏｕｇｈ ｄｅａｌｉｎｇ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｃｏａｔꎬ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｓｕｌｆｕｒｉｃ
ａｃｉｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｄ ｔｅｓｔａꎬ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｃｏａｔꎬ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｏｎｌｙ ｒａｄｉｃｌｅ) ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｐｅｒ￣
收稿日期: ２０１５￣０３￣２７　 　 修回日期: ２０１５￣０７￣０６
基金项目: 国家自然科学基金(３１０６００５３ꎬ３１５６０２００)ꎻ广西自然科学基金(２０１１ＧＸＮＳＦＢ０１８０１６)ꎻ广西大学大学生实验技能和科技创新能力训练
基金(ＳＹＪＮ２０１３１６２０)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１０６００５３ꎬ３１５６０２００)ꎻ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ
(２０１１ＧＸＮＳＦＢ０１８０１６)ꎻ Ｓｔｕｄｅｎｔｓ’ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｓｋｉｌｌｓ ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ａｂｉｌｉｔｙ Ｔｒａｉｎｉｎｇ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
(ＳＹＪＮ２０１３１６２０)]ꎮ
作者简介: 李樱花(１９９１￣)ꎬ女ꎬ云南大理人ꎬ硕士ꎬ研究方向为种苗繁育理论与技术ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)９０４４１０２６４＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 李在留ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ硕士生导师ꎬ主要从事濒危植物保护与利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉｚａｉｌｉｕ６６６＠ １６３.ｃｏｍꎮ
ｍｅａｂｌｅ ｓｋｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｉｖａｒｐꎬ ａｒｉｌꎬ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ａｎｄ ｋｅｒｎｅｌ ｏｆ Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ (０ꎬ ３.１２５ꎬ
６.２５ꎬ １２. ５ ａｎｄ ２５ ｍｇ / ｍＬ) ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｃａｂｂａｇｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１)Ｈ. ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ｔａｓｔａ ｈａｄ ｇｏｏｄ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙꎬ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｗｉｔｈｏｕｔ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｂｅ￣
ｆｏｒｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｂｕｔ ｔｅｓｔａ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｏｂｓｔｒｕｃｔｉｏｎꎬ ｅａｓｙ ｔｏ ｍｏｌｄ ｈａｄ ｇｒｅａｔ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈ. (２)Ｍｅｔｈａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ ｆｒｕｉｔ ｓｈｅｌｌｓꎬ ａｒｉｌｓꎬ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｓ ａｎｄ ｋｅｒｎｅｌｓ ｏｆ Ｈ. ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ｓｅｅｄｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｇｒｅａｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒａｄｉｃｌｅ. Ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ: ｋｅｒｎｅｌ > ｆｒｕｉｔ ｓｈｅｌｌ > ａｒｉｌ > ｓｅｅｄ ｃｏａｔ. Ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ａｓ ｗｅｌｌ
ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｔｈｅ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｓｅ ｏｆ Ｈ. ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ｓｅｅｄꎬ ｔｅｓｔａ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｏｂｓｔｒｕｃｔｉｏｎꎬ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ￣
ｈｉｂｉｔｏｒｙ ａｃｔｉｖｉｔｙ
　 　 掌叶木(Ｈａｎｄｅｌｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ)属无患子科
掌叶木属油料植物ꎬ是优良的生物质能源物种ꎬ是我
国特有的珍稀濒危野生物种ꎬ是第三纪孑遗植物ꎬ也
是优良的观叶、观果园林绿化树种(罗献瑞和陈德
昭ꎬ１９８５)ꎮ 然而ꎬ掌叶木的资源量少ꎬ仅分布于贵
州南部和广西西北部的石灰岩山地ꎬ目前分布面积
和种群数量锐减ꎬ濒危状况日益严重(傅立国和金
鉴明ꎬ１９９２)ꎮ 首先ꎬ自然条件下种子萌发率低及鼠
类啃食破坏种子是掌叶木濒危的重要原因(熊志斌
等ꎬ２００３)ꎬ其次种仁含油量高达 ５２.６％ꎬ在湿润条件
下容易腐烂丧失发芽能力ꎬ在干燥环境下种子失水
快ꎬ不能发芽(黄仕训和骆文化ꎬ２００１)ꎮ 目前对掌
叶木的分类学(吴征镒等ꎬ２００３)、形态学(曹丽敏
等ꎬ２００６)、群落生态学特征(张著林等ꎬ２０００)、种子
生态特征(熊志斌等ꎬ２００３)、引种保护(张著林和林
昌虎ꎬ２００６)、遗传多样性(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００７)、种子离
体培养与玻璃化逆转(李在留等ꎬ２０１０)、贮藏条件
对种子生理特性的影响(彭建等ꎬ２０１３)以及种子萌
发过程中过氧化物酶(ＰＯＤ)和超氧化物歧化酶同
工酶(ＳＯＤ)的动态变化(李磊等ꎬ２０１４)等进行了相
关的研究报道ꎬ但对种皮障碍及内源抑制物方面的
研究报道甚少ꎮ
本研究通过对掌叶木种子透水性、种皮在不同
发芽处理条件下(带种皮、浓硫酸处理种皮、完全去
种皮、仅露出胚根)的萌发性研究ꎬ以及种子不同部
位(果皮、假种皮、种皮和种仁)的甲醇浸提物在不
同浓度梯度下对白菜种子萌发及幼苗生长的影响ꎬ
揭示掌叶木种子难发芽、发芽率低的机理ꎬ为进一步
研究其发芽抑制物打破和解除其发芽抑制ꎬ促进种
子发芽提供科学依据和理论指导ꎬ为人工扩繁和掌
叶木的保护与利用奠定基础ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
掌叶木种子采自广西百色市乐业县梅家山庄附
近ꎬ种子千粒重为 １９９.３ ｇ ꎮ 白菜种子品种为“早熟
五号”ꎬ购自南宁市康蓝农业科技有限公司ꎮ 纯净
度 ９５％ꎬ发芽率 ９５％ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 掌叶木种子的萌发试验　 随机选取子粒饱满、
大小均匀的掌叶木种子 ２４０ 粒ꎬ采用四分法分成四
组ꎬ每组 ２０ 粒ꎬ各设 ３ 个重复ꎮ 灭菌:将实验用具
(放有湿润滤纸直径 ９ ｃｍ 的培养皿、刀、镊、蒸馏
水)在灭菌锅中高温灭菌 ３０ ｍｉｎꎬ之后紫外光灭菌
１５ ｍｉｎꎮ 消毒和处理:在浸种前对种子残留的假种
皮进一步清除ꎬ用常温蒸馏水浸泡 ２４ ｈꎬ倒去浸泡
液ꎬ再用蒸馏水清洗ꎬ对 ４ 个组进行如下处理: (１)
带种皮ꎬ用 ３７.２２％的次氯酸钠消毒 １０ ｍｉｎꎻ(２)带种
皮ꎬ用 ９８％的浓硫酸浸泡 １５ ｍｉｎꎻ (３)３７.２２％的次
氯酸钠消毒 １０ ｍｉｎ 后ꎬ用小刀破坏种皮(在保证尽
量不伤害种子的前提下露出胚根)ꎬ再取 ０.５％的高
锰酸钾消毒 １ ｍｉｎꎻ(４)完全剥去种皮ꎬ得到种仁ꎬ再
用 ０.５％的高锰酸钾消毒 １ ｍｉｎꎮ 培养:在消毒完毕
后用灭菌水清洗种子ꎬ多次清洗直到清洗液基本透
明为止ꎬ放置在事先准备好的垫有滤纸且贴好标签
的 ９ ｃｍ培养皿内ꎬ接种完毕后置于光照培养箱中
(２５ ℃、１６ ｈ / ｄ)进行种子发芽培养ꎬ每天检查并记
录发芽情况ꎬ并及时补充水分使滤纸保持湿润ꎮ 观
察:后期每天定时观察记录种子的萌发及幼苗生长
情况ꎬ拍照和记录ꎮ
按照以下公式计算种子的发芽率(以胚根长于
种子直径为发芽标准)及发霉率ꎮ
４４４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
发芽率(％)＝发芽种子数 /共检测种子数×１００％
发霉率(％)＝发霉种子数 /共检测种籽数×１００％
１.２.２ 掌叶木种子的透水性试验　 随机选取籽粒饱
满、大小均匀的掌叶木种子 １８０粒ꎬ先用 ９８％的浓硫
酸浸泡处理 ３０ ｍｉｎꎬ待种皮被浓硫酸腐蚀后ꎬ再用流
水冲洗干净ꎬ得到破壳种子ꎬ以未处理的带有种皮的
种子作对照(ＣＫ)ꎬ取破壳种子以及对照各 ３０ 粒ꎬ设
３个重复ꎮ 先于万分之一电子天平称重ꎬ然后放入
蒸馏水中于 ２５ ℃室温下浸泡ꎬ６ ｈ后取样 １次ꎬ之后
每隔 １２ ｈ取样 １ 次ꎬ用滤纸吸干样品表面水分ꎬ迅
速称重ꎬ直至恒重ꎬ记录数据ꎮ
按照以下公式计算种子的吸水率ꎬ分析种皮的透
水性ꎮ
　 吸水率(％)＝ (吸胀后重量－干重) /干重×１００％
１.２.３ 掌叶木种子各部位甲醇浸提物的制备　 取掌
叶木新鲜的果皮 ２２２. ８４ ｇ、假种皮 ９４. ６７ ｇꎬ种皮
７１.７３ ｇꎬ种仁 ２６９.２０ ｇꎮ 于 ３５ ℃烘箱中烘干ꎬ之后
用粉碎机(２００ Ｖꎬ１ ２００ Ｗꎬ２８０ ｒ / ｍｉｎ)粉碎ꎮ 置于
广口瓶中ꎬ依次加入 ３ 倍体积(４００ ｍＬ)８０％的甲醇
溶液ꎮ 搅拌ꎬ摇匀后于超声波振荡器 ( ４０ ℃ꎬ２５０
Ｗ)内超声提取 ３０ ｍｉｎꎬ静置于 ４ ℃冰箱中密闭浸提
２４ ｈꎬ倒出浸提液ꎬ密封保存ꎬ再加入 ３ 倍体积 ８０％
的甲醇溶液ꎬ重复浸提 ２ 次ꎮ ３ 次超声波甲醇浸提
完成后ꎬ分别合并各部位浸提液ꎬ采用旋转蒸发仪
(５５ ℃ꎬ６０ ｒ / ｍｉｎ)将甲醇浸提液旋蒸浓缩ꎬ置在通
风橱中ꎬ得到各部位的固态甲醇浸提物ꎮ
１.２.４ 掌叶木种子各部位甲醇浸提物对白菜种子萌
发和幼苗生长的影响　 挑选颗粒饱满、大小一致的
白菜种子ꎬ用 ０.１％高锰酸钾溶液消毒 ５ ｍｉｎꎬ蒸馏水
冲洗数次后ꎬ用蒸馏水常温浸泡 ６ ｈ (于 ２５ ℃室
温)ꎮ 灭菌过程同上述的掌叶木种子发芽试验ꎮ 置
床:依次称量果皮、假种皮、种皮和种仁各 ０.５ ｇꎬ用
蒸馏水溶解ꎬ定容到 ２０ ｍＬꎬ按 ２ 倍梯度配制 ３.１２５、
６.２５、１２.５、２５ ｍｇ / ｍＬ的培养液ꎮ 用蒸馏水作为对照
组标记为 ＣＫ(０ ｍｇ / ｍＬ)ꎮ 分别取上述不同浓度的
浸提液 ３ ｍＬ 倒入事先准备好的直径 ９ ｃｍ 培养皿
中ꎬ放置 ５０粒白菜种子ꎬ每个处理 ３个重复ꎬ置床完
毕置于恒温光照培养箱中培养(２５ ℃、１６ ｈ / ｄ)ꎬ３６
ｈ后统计白菜籽的发芽率(以胚根长于白菜籽直径
为发芽标准)ꎬ７ ｄ后测量苗高和根长ꎮ
１.２.５ 数据分析 　 数据采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 软件和 ＤＰＳ
软件进行处理分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 种子萌发结果
经过 ２ 周的实验观察和统计ꎬ各处理组的掌叶
木种子的萌发和幼苗生长情况如表 １所示ꎮ
表 １　 掌叶木种子的萌发情况　
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ. Ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ ｓｅｅｄ
不同处理
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
(％)
发霉率
Ｍｏｕｌｄ
ｒａｔｅ
(％)
根长
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
(ｃｍ)
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔ
(ｃｍ)
带种皮
Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ
０ ５０ ０ ０
浓硫酸处理种皮
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｓｕｌｆｕｒｉｃ
ａｃｉｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｄ ｔｅｓｔａ
０ ０ ０ ０
完全去除种皮
Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｒｅｍｏｖａｌ
ｓｅｅｄ ｃｏａｔ
７６ １８ ４~６ ２~５
仅露出胚根
Ｒｅｖｅａｌｅ ｏｎｌｙ ｒａｄｉｃｌｅ
４６ ５４ ３~５ １~２
　 　 带种皮的种子在萌发过程中出现褐化现象ꎬ第
１ 周无霉烂现象ꎬ ２ 周后有种子发霉ꎬ发霉率为
５０％ꎬ发芽率为 ０ꎻ用浓硫酸处理种皮的种子不发
芽ꎬ无霉烂现象ꎻ完全剥去种皮的种子生长情况良
好ꎬ２ ｄ 后胚根开始伸展ꎬ５ ｄ 后开始萌发ꎬ发芽率
７６％ꎬ发霉率 １８％ꎬ７ ｄ后根长 ２ ~ ４ ｃｍꎬ１０ ｄ 后均有
嫩叶长出ꎬ１４ ｄ后根长 ４~６ ｃｍꎬ有须根长出ꎬ苗高为
２~５ ｃｍꎬ长势良好ꎮ 局部剥去种皮仅露出胚根的种
子同样在 ２ ｄ 后胚根开始伸展ꎬ５ ｄ 后胚根长约
１ ｃｍꎬ每组均有 ５０％的种子撑破种皮ꎬ发芽率 ４６％ꎬ
１周时胚根局部发霉ꎬ发霉率 ５４％ꎬ后期长势良好ꎬ
之后不再存在霉烂现象ꎻ１０ ｄ ２０％长出嫩叶ꎬ根长
２~３ ｃｍꎻ１４ ｄ后苗高 １ ~ ２ ｃｍꎻ１６ ｄ 后种皮脱落ꎬ子
叶展开ꎬ根不再伸长ꎬ须根较少ꎮ 可见ꎬ种皮的机械
障碍严重阻碍了幼苗子叶的伸展以及胚根的伸长ꎮ
２.２ 种子透水性分析
通过对掌叶木完整种子(对照组)和破皮种子
(处理组)吸水率的测定ꎬ发现当实验进行到 １３８ ｈ
后种子的吸水率基本保持不变ꎮ 根据试验数据ꎬ计
算出吸水率ꎬ变化趋势如图 １所示ꎮ
种子吸胀 ６ ｈ后ꎬ两组种子均下沉ꎬ在种子吸水
过程中ꎬ破壳种子前期相对对照的吸水速度较快ꎬ６
ｈ 时吸水率达 ３６.７２％ꎻ然后是一个缓慢的吸水过
程ꎻ直到 １０２ ｈ 后ꎬ吸水率达到最大ꎬ为 ４０.９６％ꎬ吸
５４４４期　 　 　 　 　 　 　 　 李樱花等: 掌叶木种皮障碍及种子各部位内源抑制活性的研究
图 １　 种子吸水率变化曲线
Ｆｉｇ. １　 Ｃｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ａｆｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
水率增加 ４.２４％ꎻ之后吸水率稍有下降ꎬ随后是一个
更加缓慢的吸水过程ꎻ直到 １３８ ｈ 后种子吸水达到
饱和ꎬ吸水率为 ３８.３％ꎮ 与破壳种子相比ꎬ对照组在
前期同样是一个快速吸水过程ꎬ６ ｈ 时吸水率已达
２３.１％ꎬ１８ ｈ之后便是一个缓慢吸水的过程ꎬ此时吸
水率为 ３５.７％ꎬ之后吸水率基本保持不变ꎮ １３８ ｈ 时
吸水已达到饱和ꎬ吸水率为 ３７.７８％ꎮ 达到饱和时ꎬ
破壳种子的吸水率比对照大ꎬ为 ４０.４％ꎮ
２.３ 各部位甲醇浸提物对白菜种子发芽率和幼苗生
长的影响
２.３.１ 对白菜种子发芽率的影响 　 经过 ４８ ｈ 的培
养ꎬ对照组的发芽率为 ９７.６０％ꎬ统计各组的发芽率
见表 ２ꎮ
表 ２　 不同浓度浸提物对白菜种子发芽率的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｂｂａｇｅ ｓｅｅｄ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ (％)
甲醇浸提物浓度
Ｍｅｔｈａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ(ｍｇ / ｍＬ)
０ ３.１２５ ６.２５ １２.５ ２５
果皮 Ｐｅｒｉｖａｒｐ ９７.６０ ９２.８０ ９３.４０ ９０.４０ ９０.００
假种皮 Ａｒｉｌ ９７.６０ ９６.４０ ９４.８０ ９３.２０ ９３.２０
种皮 Ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ９７.６０ ９８.００ ９７.６０ ９８.８０ ９５.６０
种仁 Ｋｅｒｎｅｌ ９７.６０ａ ９２.００ａｂ ９５.２０ａ ９４.００ａ ８８.００ｂ
　 注: 字母相同表示差异不显著ꎻ字母不同表示差异显著ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅꎻ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ.
　 　 用 ＤＰＳ软件的方差分析结果表明ꎬ掌叶木种子
不同部位间的 Ｐ 值为 ０.０７５ ５ꎬ果皮、假种皮和种皮
每个处理下各浓度之间的 Ｐ 值依次为 ０. ９０２ ５、
０.６４８ １、０.６５３ ３ꎬ均大于 ０.０５ꎬ对白菜发芽率影响差
异不显著ꎮ 种仁处理组的各浓度之间 Ｐ 值为
０.０２１ ９ꎬ存在 ５％水平下的显著性差异ꎬ且高浓度 ２５
ｍｇ / ｍＬ的浸提物的抑制性最强ꎮ
２.３.２ 对白菜幼苗生长的影响　 经过连续 １ 周的观
察、记录ꎬ对照组(０ ｍｇ / ｍＬ)的胚轴平均长度 ０.６ ~
０.８ ｃｍꎬ胚根长度 ４.０ ~ ４.５ ｃｍꎬ根系较发达有须根ꎬ
子叶生长良好ꎮ 其余各处理组的白菜幼苗长势各不
相同ꎬ如图 ２所示ꎮ
图 ２　 不同浓度浸提物对白菜胚轴长度的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｌ
ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ ｃａｂｂａｇｅ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ｌｅｎｇｔｈ
图 ３　 不同浓度浸提物对白菜胚根长度的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈａｎｏｌ
ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ ｃａｂｂａｇｅ ｒａｄｉｃａｌ ｌｅｎｇｔｈ
(１)果皮组随着浓度的升高ꎬ胚轴长度依次为
０.６、０.７、０.８、０.９ ｃｍꎬ有促进作用ꎬ且促进作用随着
浓度的升高增强ꎮ 随着浓度的升高胚根长度依次为
０.９、０.４、０.３、０.２ ｃｍꎬ胚根生长受到很大程度的抑
制ꎬ呈褐色ꎬ有根毛ꎮ (２)假种皮组随着浓度的升
高ꎬ胚轴长度依次为 ２.３、２.１、２.１、２.７ ｃｍꎬ均高于对
照组ꎬ胚根长度依次为 １.６、１.５、１.０、０.４ ｃｍꎬ胚根生
长受到抑制ꎬ随着浓度升高ꎬ胚根从白色变成褐色ꎬ
高浓度大部分倒立生长ꎮ (３)种皮组随着浓度的升
高ꎬ 胚轴长度依次为 １.０、１.２、１.５、２.３ ｃｍꎬ 均高于对
６４４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ３　 不同浓度浸提液对白菜幼根和胚轴长度影响的多重比较
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ ｒａｄｉｃａｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃａｂｂａｇｅ
不同部位
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
均值
Ａｖｅｒｇｅ ｖａｌｕｅ
幼根长度 (１％极显著水平)
Ｒａｄｉｃａｌ ｌｅｎｇｔｈ
(１％ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｅｖｅｌ)
不同部位
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ
均值
Ａｖｅｒｇｅ ｖａｌｕｅ
胚轴长度(１％极显著水平)
Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ｌｅｎｇｔｈ
(１％ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｅｖｅｌ)
ＣＫ ４.１５７３ Ａ 假种皮 Ａｒｉｌ ２.１６５２ Ａ
种皮 Ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ３.１８５７ Ａ 种皮 Ｓｅｅｄ ｃｏａｔ １.５９０９ ＡＢ
假种皮 Ａｒｉｌ １.８３３４ Ａ 果皮 Ｐｅｒｉｖａｒｐ ０.９４３２ Ｂ
果皮 Ｐｅｒｉｖａｒｐ １.２３０４ Ｂ 种仁 Ｋｅｒｎｅｌ ０.７６１７ Ｂ
种仁 Ｋｅｒｎｅｌ １.１９１７ Ｂ ＣＫ ０.７６１２ Ｂ
　 注: 同列数据后不同字母表示差异显著ꎬ相同字母表示差异不显著ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓꎬ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ.
照组ꎬ随着浓度升高促进作用增强ꎻ胚根长度依次为
２.７、３.２、１.６、２.８ ｃｍꎬ 胚根的生长受到抑制ꎬ 随着浓
度升高ꎬ胚根从白色变成褐色ꎬ高浓度大部分倒立生
长ꎮ (４)种仁组:随着浓度的升高ꎬ胚轴长度依次为
０.７、０.６、０.５５、０.５ ｃｍꎬ胚根长度依次为 ０.８、０.４、０.３、
０.１ ｃｍꎬ胚根胚轴的生长均受到抑制ꎬ且随浓度升高
抑制作用增强ꎬ胚根均呈现褐色ꎮ
用 ＤＰＳ软件对数据进行方差分析ꎬ得到掌叶木
种子不同部位对幼根和胚轴长度的影响存在 １％水
平的极显著差异ꎮ 其中ꎬ种仁和果皮对幼根的抑制
作用较显著ꎬ种皮和假种皮对幼苗和胚轴长度的促
进作用较显著ꎮ
３　 讨论
种皮是种子外面的覆盖物ꎬ具有保护种子不受
外界机械损伤和防止病虫害侵入的作用ꎮ 豆类等种
子的种皮坚硬ꎬ当种子成熟时ꎬ由于种皮的不透水
性、不透气性ꎬ阻碍了胚的生长而出现了种子休眠ꎬ
这种由于种皮的影响而使活性胚在适宜环境中仍然
不能萌发的现象ꎬ称为种皮障碍(王宏飞和魏岩ꎬ
２００７)ꎮ 由于掌叶木种子的透水性较好ꎬ因此其种
皮障碍就是种子萌发率低的主要原因之一ꎮ 种皮障
碍不仅阻碍了子叶突破种皮ꎬ且露出的胚根也因为
种皮的机械阻碍而不能正常生长ꎮ
在一些种子的果皮、种皮、胚乳、胚或子叶中含
有香豆素、生物碱、有机酸、酚类、醛类、脱落酸等ꎬ对
种子的萌发起着一定的抑制作用ꎮ 冬青种皮具有一
定的透水性ꎬ能为种子的萌发提供必要的透水透气
条件ꎬ且种皮浸提液对白菜种子的萌发ꎬ苗高和根的
生长具有抑制作用(王宁等ꎬ２００６)ꎮ 青钱柳种皮的
甲醇浸提液对白菜种子发芽率、种子生活力及幼苗
高生长、根生长均有抑制作用ꎬ且浓度越高ꎬ抑制作
用越大(杨万霞ꎬ２００５)ꎮ 叶械种皮浸提液对白菜种
子胚根生长的抑制效应比种子萌发的抑制效应要强
烈(张化疆等ꎬ１９９１)ꎬ这与掌叶木的抑制效应相一
致ꎮ 五角枫种子的发芽抑制物质主要存在于种皮和
种胚(卢芳和李振华ꎬ２０１４)ꎬ蒜头果果实中各部位
的抑制活性依次是果皮>种皮>种胚(丁俊峰等ꎬ
２００８)ꎬ而掌叶木抑制作用最强的部位是种仁和果
皮ꎮ 南方红豆杉种子的种皮和胚乳均抑制白菜幼苗
的萌发及苗高和根长的生长ꎬ且种仁抑制作用较强ꎬ
这与本实验结果相近ꎬ只是掌叶木种皮和假种皮浸
提液会促进胚轴的生长ꎮ 胚根是植物生长的关键ꎬ
胚根发育成根ꎬ具有固定植物体ꎬ吸收水分和无机盐
的作用ꎮ 本实验中掌叶木各部位甲醇浸提物均抑制
白菜种子胚根的生长ꎬ且高浓度种仁和果皮组处理
下的白菜幼苗呈现倒立趋势ꎬ根尖枯黄ꎬ其抑制物质
的种类和作用机理尚不清楚ꎬ有待深入研究ꎮ
掌叶木的种胚在培养皿中能够很快发芽ꎬ可见
其种子不存在种胚后熟现象ꎬ在实际生产过程中可
通过去除种皮来促进种子的萌发ꎬ提高发芽率ꎮ 但
因为去皮效率较低ꎬ所以ꎬ寻找突破种皮障碍以及内
源抑制物的研究ꎬ提高种子发芽率的有效方法将是
以后研究的重点ꎮ
４　 结论
４.１ 掌叶木种皮的机械作用对种子萌发的影响
掌叶木种皮具有一定的透水性ꎬ种皮的存在对
水分的自由流动产生的阻碍作用较小ꎬ对种子萌发
吸水无太大影响ꎮ 在本次实验中ꎬ带种皮的掌叶木
种子均不能萌发ꎬ且均陆续出现霉烂现象ꎬ浓硫酸处
理种皮的种子均不发芽ꎬ也无褐化及霉烂现象ꎻ剥去
种皮的种子发芽率最高ꎬ为 ７５％ꎬ发霉率最低ꎬ为
１８.５％ꎻ局部剥去种皮的种子发芽率比剥去种皮组
７４４４期　 　 　 　 　 　 　 　 李樱花等: 掌叶木种皮障碍及种子各部位内源抑制活性的研究
低 ２９％ꎬ发霉率高 ３６％ꎬ且其幼苗的生长(胚根和苗
高)受到抑制ꎮ 由此可得ꎬ种皮的机械作用阻碍了
掌叶木种子的正常萌发和生长ꎮ
４.２ 甲醇提取物对白菜种子的发芽率的影响
在 ３.１２５~２５ ｍｇ / ｍＬ的浓度范围内ꎬ果皮、假种
皮、种皮及种仁不同浓度的甲醇浸提物均在一定程
度上抑制白菜种子的发芽ꎬ各部位之间的影响差异
不显著ꎮ 其中ꎬ种仁的抑制作用最强ꎬ且抑制作用随
着浓度的升高逐渐加强ꎮ
４.３ 甲醇提取物对白菜幼苗生长的影响
在 ３.１２５~ ２５ ｍｇ / ｍＬ 的浓度范围内ꎬ掌叶木种
子不同部位不同浓度的甲醇浸提物对白菜胚根和胚
轴的生长均存在影响ꎮ (１)对根生长的影响:四个
部位的甲醇浸提物均抑制白菜幼根的生长ꎬ对根长
度的抑制强度依次为种仁>果皮>假种皮>种皮ꎬ且
随着浓度的升高抑制作用增强ꎮ (２)对胚轴生长的
影响:种仁和果皮浸提物对胚轴伸长起抑制作用ꎬ种
皮和假种皮的浸提物对胚轴伸长起到促进作用ꎬ其
中高浓度的假种皮浸提物促进作用最强ꎮ 种仁部位
抑制白菜种子幼苗地上部位的质量增长ꎬ且抑制作
用随着浓度的升高而增强ꎬ其余各部位浸提物均有
促进白菜幼苗地上部分质量增长的作用ꎬ促进强度
依次为假种皮>种皮>果皮ꎮ
综上可知ꎬ掌叶木的果皮、假种皮、种皮和种仁
四个部位含有内源抑制物质ꎬ抑制白菜种子的萌发
和生长ꎬ其中种仁和果皮均抑制白菜幼苗根的生长ꎬ
高浓度种仁的抑制作用最强ꎮ 其具体成分有待于进
一步研究ꎮ
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８４４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷