全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｌ. ２０１６ꎬ ３６(７):８５９－８６７
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０６０３０
吴骏恩ꎬ 刘文杰. 西双版纳地区不同胶农(林)复合系统的植物水分利用效率比较 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):８５９－８６７
ＷＵ ＪＥꎬ ＬＩＵ ＷＪ. Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ￣ｂａｓｅｄ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):８５９－８６７
西双版纳地区不同胶农(林)复合系统的
植物水分利用效率比较
吴骏恩１ꎬ２ꎬ 刘文杰１∗
( １. 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室ꎬ 云南 勐仑 ６６６３０３ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ )
摘　 要: 当前ꎬ西双版纳地区大面积橡胶单一种植林已引发了诸多的生态环境问题ꎬ为解决这些问题同时协
调当地的经济发展ꎬ农林复合系统被生态学者们认为是最好的解决办法ꎮ 然而目前关于不同间作模式下橡胶
树水分利用效率研究还很少ꎮ 因此ꎬ于 ２０１３－２０１４ 年的雨季中期(８月)和末期(１１ 月)、雾凉季(１ 月)、干热
季(３月)ꎬ分别测定了中国科学院西双版纳热带植物园内四种不同胶农(林)复合系统(橡胶—叶茶、橡胶—
咖啡、橡胶—大叶千斤拔、橡胶—可可复合系统)及单层橡胶林的土壤含水量、橡胶树及其林下间作植物的枝
条凌晨水势和正午水势ꎬ以及它们植物叶片的 δ１３Ｃ 值ꎬ分析了各胶农(林)复合系统内橡胶树的水分利用效
率ꎬ以期遴选出水分关系配置合理的复合橡胶林栽培模式ꎬ为环境友好型橡胶种植林的建设和推广提供相关
的参考依据和理论支持ꎮ 结果表明:除橡胶—可可复合系统以外ꎬ其余胶农(林)复合系统内的橡胶树水分利
用效率值均高于单层橡胶林ꎻ橡胶—大叶千斤拔复合系统的土壤含水量显著高于其它复合系统ꎻ橡胶—叶茶
复合系统的土壤含水量虽然低于橡胶—大叶千斤拔复合系统ꎬ但其最为稳定、季节变化小ꎻ橡胶—咖啡复合系
统的水分利用效率最高最稳定ꎬ即使受到寒害也没有引起明显变化ꎻ而橡胶—可可复合系统的作用不明显ꎬ所
有特征都与单层橡胶林相似ꎮ 这表明除了橡胶—可可复合系统外ꎬ其他 ３种胶农(林)复合系统都显著地缓解
了橡胶树在旱季所遭受的水分胁迫ꎬ同时也能有效地抵御突发性天气灾害ꎮ
关键词: 农(林)复合系统ꎬ δ１３Ｃꎬ 橡胶树ꎬ 土壤含水量ꎬ 水势ꎬ 水分利用效率
中图分类号: Ｑ９４８　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０７￣０８５９￣０９
Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ￣ｂａｓｅｄ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ
ＷＵ Ｊｕｎ￣Ｅｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｗｅｎ￣Ｊｉｅ１ ∗
( １. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｍｅｎｇｌｕｎｎ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａ ｈｕｇｅ ａｒｅａ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ (Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ) ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｈａｖｅ ｃａｕｓｅｄ
ｍａｎｙ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｎｏｗ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｌｏｃａｌ ｅｃｏｎｏｍｉｃ
收稿日期: ２０１４￣１２￣２３　 　 修回日期: ２０１５￣０２￣１０
基金项目: 国家自然科学基金(３１５７０６２２ꎬ ４１２７１０５１ꎬ ３１１７０４４７)ꎻ 云南省应用基础研究重点项目(２０１３ＦＡ０２２ꎬ ２０１４ＨＢ０４２)ꎻ ＸＴＢＧ￣Ｔ０３ 项目
[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１５７０６２２ꎬ４１２７１０５１ꎬ３１１７０４４７)ꎻ Ｙｕｎａｎ Ｋｅｙ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ Ｆｏｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ (２０１３ＦＡ０２２ꎬ２０１４ＨＢ０４２)ꎻ ＸＴＢＧ￣Ｔ０３ Ｐｒｏｊｅｃｔ]ꎮ
作者简介: 吴骏恩(１９９０￣)ꎬ男ꎬ云南省昭通人ꎬ在读硕士研究生ꎬ主要研究方向为生态水文ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ) ｗｕｊｕｎｅｎ＠ ｘｔｂｇ. Ｓｙｍｂｏｌ ＠｀ ＠ ａｃ.ｃｎꎮ
∗通讯作者: 刘文杰ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事生态水文研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｗｊ＠ ｘｔｂｇ.ｏｒｇ.ｃｎꎮ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｓ ｅｃｏｌｏｇｉｓｔｓ’ｃｏｍｍｏｎ ａｄｖｉｓｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｗａｙ ｔｏ ｓｏｌｖｅ ａｂｏｖｅ ｐｒｏｂ￣
ｌｅｍｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｌｉｔｔｌｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｒｕｂｂｅｒ’ｓ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｒｎｓ. Ｆｏｒ
ｔｈｉｓ ｒｅａｓｏｎꎬ ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｐｒｅｄａｗｎ ａｎｄ ｍｉｄｄｙ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ δ１３Ｃ ｏｆ Ｈｅｖｅａ
ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｔｓ ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔ ｉｎ ｆｏｕｒ ｒｕｂｂｅｒ￣ｂａｓｅｄ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ (Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ
ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎬ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎬ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ
ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎬ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｆｌｅｍｉｎｇｉａ ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ) ａｎｄ ｏｎｅ ｒｕｂｂｅｒ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｌｏｃａｔｄ ａｔ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ２０１３
(ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ)ꎬ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ (ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎｓ) ２０１３ꎬ Ｊａｎｕａｒｙ ２０１４ (ｆｏｇｇｙ ｓｅａｓｏｎ) ａｎｄ Ｍａｒｃｈ
２０１４ (ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ). Ｗｅ ａｉｍｅｄ ｔｏ ａｐｐｌｙ ｓｔａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅｓ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉ￣
ｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｔｈｏｓｅ ｒｕｂｂｅｒ￣ｂａｓｅｄ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ ｏｐｔｉｍａｌ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓ￣
ｔｅｍｓ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｕｓｅ ｗａｔｅｒ ｒｅａｓｏｎａｂｌｙ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ
ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅａｆ δ１３Ｃ ｏｆ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｔｈｏｓｅ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ (ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎ￣
ｓｉｓ—Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ) ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｒｕｂｂｅｒ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅꎻ (２) Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ
Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｆｌｅｍｉｎｇｉａ ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ａｌｗａｙｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｅｒｉ￣
ｏｄ (Ｐ<０.０１)ꎻ (３) Ｄｅｓｐｉｔｅ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄ ｈｉｇｈｅｓｔꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｔａｂｌｅ ｏｎｅ ｗｈｉｃｈ ｃｈａｎｇｅ ｓｍａｌｌ ｗｉｔｈ ｓｅａｓｏｎꎻ (４) Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｈｅｖｅａ
ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｔａｂｌｅꎬ ａｎｄ ｉｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｏｎｅ ｉｎ ｄｅｓｐｉｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｉｌｌ￣
ｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ２０１４ꎻ (５) Ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｒｕｂｂｅｒ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｉｄ ｎｏｔ ｐｌａｙ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｏｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｅｒｉｏｄꎬ ａｎｄ ｉｔ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｍａｎｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｌｉｋｅ ｔｈｅ ｒｕｂｂｅｒ
ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ. Ａｌｌ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ (ｅｘｃｅｐｔ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ—Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ａｇｒｏ￣
ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ) ｃｏｕｌｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｓｕｆｆｅｒｅｄ ｂｙ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ. Ｎｏｔ ｏｎｌｙ
ｃｏｕｌｄ ｔｈｅｙ ｋｅｅｐ ｈｉｇｈｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｈａｎ ｒｕｂｂｅｒ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｙ ａｌｓｏ ｃｏｕｌｄ ｍａｋｅ ｓｕｒｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎ￣
ｓｉｓ ｃａｎ ｒｅｓｉｓｔ ｔｈｅ ｂｕｒｓｔ ｗｅａｔｈｅｒ ｄｉｓａｓｔｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ ｓｕｐｐｏｒｔ
ａｎｄ ｇｕｉｄｅ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙ￣ｆｒｉｅｎｄｌｙ ｒｕｂｂｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎬ δ１３Ｃꎬ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓꎬ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌꎬ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
　 　 半个世纪前ꎬ西双版纳还拥有着成片物种丰富、
生机勃勃的原始热带雨林ꎬ但随着国际上对天然橡
胶需求的增加ꎬ受经济利益的驱动ꎬ当地原始林被大
量开垦为橡胶林ꎮ 根据 Ｌｉ ｅｔ ａｌ(２００７)的研究ꎬ１９５０
年西双版纳开始种植橡胶ꎬ１９７６ 年种植面积为 ２４９
ｋｍ２ꎬ但到了 ２００３年已增加至 ２ ２５６ ｋｍ２ꎬ不到 ３０年
橡胶林面积就由 １.１％剧增到 １１.３％ꎬ而原始雨林覆
盖面积由 １９７６年的 ７０％降至 ２００３年不足 ５０％ꎮ
橡胶树的这种违背了生物学生态学原理ꎬ大面
积单一种植模式带来了诸多环境问题ꎬ如生物多样
性降低(李维锐等ꎬ２００９)、区域水资源短缺、土壤恶
化、水土流失严重(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)、病虫害加剧以
及农药、化肥、除草剂等化学药品带来的进一步的环
境污染问题ꎮ 同时ꎬ该地区干季 (１１ 月 至次年 ４
月)降雨量极少ꎬ这就使得作为外来引种植物的橡
胶需要忍受长时间的干旱胁迫ꎬ且还可能遭受到在
越冬期出现的寒害ꎬ造成巨大的经济损失ꎮ 所以ꎬ面
对当今全球气候和环境变化带来的极端天气气候事
件ꎬ同时为协调橡胶林种植与原始热带雨林保护的
问题ꎬ以及解决橡胶单一种植带来的诸多环境问题ꎬ
中国科学院西双版纳热带植物园在该地区构建了多
种胶农(林)复合系统ꎮ 这种利用不同物种间生态
互补功能所构建的群落系统ꎬ不仅可以充分地利用
水肥光热资源、增加养分的吸收利用率ꎬ提高系统生
产力ꎬ而且还能减缓水土流失、维持局部气候的稳
定、提高生物多样性(庞家平等ꎬ２００９)ꎮ 这作为一
种可持续的土地利用方式ꎬ被很多科学家认为是解
决上述问题最有效的手段(Ｄｅａ ｅｔ ａｌꎬ ２００１ꎻ Ｒｏｄｒｉｇｏ
ｅｔ ａｌꎬ ２００４ꎻ Ｓｃｈｒｏｔｈ ｅｔ ａｌꎬ ２００４)ꎮ 经过多年的研
究ꎬ有的学者已经找到适合与橡胶树间作的经济作
物ꎬ如甘蔗(Ｐｉｎｔｏ ｅｔ ａｌꎬ ２００５)、香蕉(Ｒｏｄｒｉｇｏ ｅｔ ａｌꎬ
１９９７)、咖啡和可可(Ｓｎｏｅｃｋ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３)、大叶茶(冯
耀宗ꎬ２００７)等ꎮ
然而ꎬ目前对农林复合系统生态功能的研究尚
未深入(陈鹏等ꎬ２０１０)ꎬ仍然缺乏系统和准确的认
识ꎬ尤其是在水分利用方面ꎬ并非所有农林复合系统
０６８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
的设计都是合理的ꎮ 在本地区ꎬ哪些胶农(林)复合
系统水保持较好? 哪些胶农(林)复合系统可以有
效地应对橡胶树在干季所遭受到的水分胁迫? 各个
胶农(林)复合系统内植物的水分利用模式有何差
别? 这些问题对于改造西双版纳地区现存的大面积
单层橡胶林来说是急需迫切解答的ꎮ 为此ꎬ本研究
选择了中国科学院西双版纳热带植物园内的四类胶
农(林)复合系统以及单层橡胶林为研究样地ꎬ通过
测量植物叶片的 δ１３Ｃ来观察橡胶树在不同季节、不
同胶农 (林) 复合系统内的长期水分利用效率
(ＷＵＥ)的差异ꎬ同时还测量了各样地的土壤含水量
以及植物枝条的凌晨水势 Ψｐｄ和正午水势 Ψｍｄꎬ旨在
揭示相同环境下、不同胶农(林)复合系统内各植物
的水分胁迫状况ꎬ以期遴选水分关系配置合理的复
合橡胶林栽培模式ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 研究区域及样地概况
西双版纳州地处北回归线以南ꎬ位于中国的西
南部ꎬ属热带的北部北缘ꎬ地理位置为 ２１° ０９′ ~
２２°３３′ Ｎ、９９°５８′ ~ １０１°５０′ Ｅꎮ 受西南季风的影响ꎬ
一年中有 ３个明显的季节划分:雾凉季(１１ 月至次
年 ２月)、干热季(３~４月)和雨季(５~１０月)ꎮ 年均
降雨量为 １ ４００~１ ５００ ｍｍꎬ雨季降雨量占全年降雨
量超过 ８０％ꎬ干季降雨量少ꎻ年均气温 ２１.４ ℃ꎬ相对
湿度 ８５％ꎮ 年均有雾日数为 １７３.７ ｄꎬ终年无霜ꎮ 土
壤为砖红壤ꎬ土层深厚ꎮ
本次调查选取位于中国科学院西双版纳热带植
物园内的橡胶—可可(Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ)、橡胶—叶
茶(Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)、橡胶—咖啡(Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ)、
橡胶—大叶千斤拔 ( Ｆｌｅｍｉｎｇｉａ ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ) 胶农
(林)复合系统为研究样地 (以下简称为胶—可、
胶—茶、胶—咖和胶—千复合系统)ꎬ同时选取位于
植物园内新开地 １９９０年(同年)定植的单层橡胶林
(Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ)为对照研究样地ꎬ一共五种胶园ꎮ
橡胶树的种植采取的是宽行双珠的方式ꎬ种植规格
为 ２ ｍ × ４.５ ｍ × １４ ｍꎬ即采用窄(４.５ ｍ)ꎬ宽(１４
ｍ)间隔种植ꎮ 在胶农(林)复合系统中ꎬ橡胶树宽
行距之间种植间作植物ꎬ间作植物与橡胶树相隔 １
ｍ 左右ꎬ其中叶茶的种植规格为 ０.６ ｍ × １.５ ｍꎬ咖啡
的种植规格为 １ ｍ × ２ ｍꎬ可可的种植规格为 ２.５ ｍ ×
２.５ ｍꎬ大叶千斤拔的种植规格为 ０.５ ｍ × １ｍꎮ 所有
样地均属坡向为 ８５° ~ ９４°的台地ꎬ坡度在 ２９° ~ ３１°
之间ꎬ面积<０.３ ｈｍ２ꎬ各样地相距< １ ｋｍꎬ海拔高度
一致ꎮ 各样地以正常生长的 １棵橡胶树及其窄行距
和半宽行距范围内(即 ４.５ ｍ × ７ ｍ)的间作植物为
一个调查小区ꎮ
１.２ 植物叶片枝条水势的测定
分别在 ２０１３年 ８月(雨季中期)、１１月(干季初
期)ꎬ２０１４年 １月(雾凉季)、３月(干热季)选择天气
状况良好且稳定的一天用 Ｐｕｍｐ￣Ｕｐ 无气瓶植物压
力室(Ｐｕｍｐ￣Ｕｐꎬ ＰＭＳ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ Ｃｏｍｐａｎｙꎬ ＵＳＡ)测
定植物叶片的枝条凌晨水势 (Ψｐｄ )和正午水势
(Ψｍｄ)ꎬ凌晨水势(Ψｐｄ)测定时间为 ４:００ ~ ６:００ꎬ正
午水势(Ψｍｄ)测定时间为 １２:００ ~ １４:００ꎮ 各样地
分别选择三个调查小区ꎬ每一小区对各树种选择 １
到 ２个枝条ꎬ剪下后立即进行测量记录ꎮ
１.３ 植物叶片的采集及 δ１３Ｃ值的测定
在测定植物叶片枝条正午水势(Ψｍｄ)的同时采
集各树种足量的健康叶片置于信封内ꎬ带回实验室ꎬ
用烘箱 １０５ ℃杀青 １ ｈ后调整为 ８０ ℃烘干 ２４ ｈꎬ再
用粉碎机粉碎ꎬ过 ８０ 目筛后制成供试样品ꎬ封存于
密封塑料袋内放入干燥箱内保存ꎮ 最后用稳定同位
素质谱仪( ＩｓｏＰｒｉｍｅ１００ꎬ ＵＫ)以 ＰＤＢ(Ｐｅｅ Ｄｅｅ Ｂｅｌ￣
ｅｍｎｉｔｅ)为标准测定的植物叶片 δ１３Ｃꎬ再用以下公式
进行计算(Ｆｒｙꎬ ２００６):δ１３Ｃ(‰) ＝ (Ｒｓａｍｐｌｅ / Ｒｓｔａｎｄａｒｄ－
１) × １０００
式中ꎬδ１３Ｃ 为对应样品的碳同位素值ꎬＲｓａｍｐｌｅ和
Ｒｓｔａｎｄａｒｄ分别为样品和国际通用标准物中元素的重轻
同位素丰度之比(即１３Ｃ / １２Ｃ)ꎮ
１.４ 土壤含水量的测定
在测定植物叶片枝条水势的同一天上午ꎬ用土
钻法采集土壤样品ꎮ 选择各样地橡胶树及其间作植
物之间地势相对均一的地方ꎬ钻取 ０ ~ １１０ ｃｍ(即
表层土壤到作物根系穿插边界)的土壤ꎬ每个样地
各取 ３次ꎬ用烘干法测量其土壤含水量ꎮ 其公式为
土壤含水量 ＝ (鲜土质量－干土质量) /干土质量 ×
１００％ꎮ 同时ꎬ在林外空旷处采用雨量传感器
(３５５４ＷＤ１ꎬ Ｓｐｅｃｔｒｕｍ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ Ｉｎｃ.ꎬ ＵＳＡ)连续
记录大气降雨量ꎮ
１.５ 数据分析
用 ＳＰＳＳ统计软件对土壤含水量、植物叶片δ１３Ｃ
值、Ψｐｄ和 Ψｍｄ之间的差异采用两因素方差分析ꎬ固
定因素为调查时间(即季节)和样地(即各胶园)ꎬ显
著性水平设定为 α ＝ ０.０５ꎮ 当测验存在显著差异
１６８７期　 　 　 　 　 　 吴骏恩等: 西双版纳地区不同胶农(林)复合系统的植物水分利用效率比较
时ꎬ水平间的多重比较采用最小显著极差法
(Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ)ꎮ 所有图示均用
ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １２.０作图ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 各月降雨量
图 １为研究样地所在区域 ２０１３ 年 ４ 月至 ２０１４
年 ３月的月降雨量ꎬ全年降雨量波动较大ꎮ 雨季降
雨事件较为频繁ꎬ降雨量较大ꎻ旱季降雨量少ꎬ但在
本处于旱季的 １２月ꎬ却出现反常的较大降雨ꎮ 由西
双版纳热带森林生态系统生态站的资料表明ꎬ自
２０１３年 １２月 １３日起ꎬ中国科学院西双版纳热带植
物园所在地区出现了连续性阴雨天气ꎬ其中有两日
日降水量达到 １００ ｍｍꎬ同时温度骤降(图 ２)ꎬ出现
连续的降温ꎬ到 １２月 １９日出现的最低气温低达 ５.９
℃ꎬ成为自上世纪 ８０年代以来本地区位居第 ４ 的低
温ꎬ其它 ３次分别为 １９８２ 年 １２ 月 ２８ 日(５.６ ℃)ꎬ
１９９３年 １２ 月 ２８ 日(４.４ ℃)和 １９９９ 年 １２ 月 ２７ 日
(２ ℃)ꎮ 在热带地区ꎬ气温若连续低于 ５ ℃ꎬ会发生
热带植物的冷害(冯耀宗ꎬ２００７)ꎮ 因此ꎬ此次降雨
和降温事件也必然对橡胶树的生理生态活动产生一
系列的影响ꎮ
图 １　 调查样地月降雨量
Ｆｉｇ. １　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ
２.２ 不同胶园土壤含水量的季节变化
不同胶园土壤含水量和水分变异程度均存在差
异(图 ３)ꎮ 五种胶园土壤平均含水量大小为胶—千
复合系统 > 胶—茶复合系统 > 胶—咖复合系统 >
单层橡胶林 ≈ 胶—可复合系统ꎬ其中除了单层橡
胶林与胶—可复合系统土壤含水量之间差异不显著
图 ２　 调查样地常年月平均气温及调查期内月平均气温
Ｆｉｇ. ２　 Ｍｏｎｔｈｌｙ ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｙｅａｒ
ａｎｄ ｉｎｑｕｉｒｙ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ
图 ３　 不同胶园土壤含水量的季节变化　 Ｔｃ. 橡胶—
可可胶农(林)复合系统ꎮ Ｃａ. 橡胶—咖啡胶农(林)复合系统ꎮ
Ｃｓ. 橡胶—叶茶胶农(林)复合系统ꎮ Ｆｍ. 橡胶—大叶千斤拔
胶农(林)复合系统ꎮ 小写字母表示各胶园土壤含水量
季节变化的差异显著性(Ｐ<０.０５)ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｕｂｂｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ　 Ｔｃ. Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ￣Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ. Ｃａ. Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ￣Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ.
Ｃｓ. Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ￣Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ. Ｆｍ. Ｈｅｖｅａ
ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ￣Ｆｌｅｍｉｎｇｉａ ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ<０.０５) ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｅａｓｏｎｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｒｕｂｂｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
外ꎬ其余样地之间土壤含水量的差异均达到极显著
水平(Ｐ<０.０１)ꎮ
在调查的 ４ 个时期中ꎬ５ 个胶园的平均土壤含
水量在 ２０１３ 年 ８ 月为最大ꎬ２０１４ 年 ３ 月为最小ꎬ
２０１３ 年 １１月与 ２０１４年 １月的土壤含水量差异不显
著ꎬ平均值位于其它两月份之间ꎮ 其中ꎬ胶—茶复合
系统四个月份的土壤含水量季节差异不显著(Ｆ ＝
０.５５６ꎬ Ｐ ＝ ０.６５９)ꎻ胶—千复合系统土壤含水量最
２６８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
高ꎬ季节变化小(Ｆ ＝ ３.０７５ꎬ Ｐ ＝ ０.０９１)ꎻ胶—可复
合系统土壤含水量最低ꎬ季节变化显著 ( Ｆ ＝
２３.９５１ꎬ Ｐ<０.０１)ꎮ
２.３ 不同胶园内的植物叶片 δ１３Ｃ季节变化
调查期内ꎬ５ 个胶园共五种植物的 δ１３Ｃ 平均值
如图 ４所示ꎬ测定结果显示橡胶树叶片 δ１３Ｃ 值均值
的 ９５％置信区间为－３１.２２６ ~ －３０.５２４‰ꎬ而叶茶的
为 － ３２. ０３６ ~ － ３１. ３５４‰ꎬ咖啡的为 － ３１. ６６１ ~
－３０.６７９‰ꎬ大叶千斤拔的为－３３.９４４ ~ －３２.５５１‰ꎬ
可可的为－３２.６０３~ －３１.１４２‰ꎮ 根据 Ｐａｔｅ(１９９９)所
述ꎬＣ３植物的 δ１３Ｃ介于－２０ ~ －３４‰ꎬ因此可断定这
５种植物都属于 Ｃ３植物ꎮ
图 ４　 ５种植物叶片的 δ１３Ｃ值　 １. 橡胶树ꎻ
２. 云南大叶茶ꎻ ３. 咖啡ꎻ ４. 大叶千斤拔ꎻ ５. 可可ꎮ
Ｆｉｇ. ４　 Ｌｅａｆ δ１３Ｃ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｆｉｖｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ　 １. Ｈｅｖｅａ
ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓꎻ ２. Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓꎻ ３. Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａꎻ
４. Ｆｌｅｍｉｎｇｉａ ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａꎻ ５. Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏꎮ
对各胶园总的植物叶片的 δ１３Ｃ 值进行两因素
方差分析ꎬ结果显示胶园间植物叶片的 δ１３Ｃ 值差异
极其显著(Ｆ ＝ ８.２０２ꎬ Ｐ < ０.０１)ꎬ多重比较的结果
显示胶—茶、胶—千、胶—可复合系统和单层橡胶林
之间植物叶片的 δ１３Ｃ值差异不显著(图 ５)ꎬ而胶—
咖复合系统内植物叶片的 δ１３Ｃ 值极显著高于其它
复合系统ꎻ同时取样时间之间植物叶片的 δ１３Ｃ 值差
异极其显著(Ｆ ＝ ７.００２ꎬ Ｐ < ０.０１)ꎬ多重比较的结
果为 ２０１４年 ３月植物叶片的 δ１３Ｃ 值显著高于其余
调查月份ꎬ其余 ３个调查月之间植物叶片的 δ１３Ｃ 值
差异不显著ꎻ此外ꎬ取样时间与胶园间交互作用不显
著(Ｆ ＝ ０.８４４ꎬ Ｐ ＝ ０.０６５)ꎮ
对于间作植物来说(图 ６)ꎬ在四种胶农(林)复
合系统中ꎬ除了胶—可复合系统中橡胶树和可可叶
图 ５　 各个胶园总体植物叶片 δ１３Ｃ值的季节变化
Ｆｉｇ. ５　 Ｌｅａｆ δ１３Ｃ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌ ｐｌａｎｔｓ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｕｂｂｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
片 δ１３Ｃ 值(图 ６:Ｄ)差异不显著(Ｆ ＝ １.４１６ꎬＰ ＝
０.２５１)ꎬ其余胶农(林)复合系统内橡胶树叶片 δ１３Ｃ
值都显著高于其间作植物ꎮ 同时ꎬ除胶—咖复合系
统中橡胶树叶片与咖啡叶片 δ１３Ｃ 值变化趋势正好
相反(图 ６:Ｂ)ꎬ使得该系统总体 δ１３Ｃ 值变化较小
(图 ５)以外ꎬ其余胶农(林)复合系统中橡胶树与及
间作植物的叶片 δ１３Ｃ值变化趋势大致相同ꎮ
仅橡胶树而言(图 ７)ꎬ对其叶片 δ１３Ｃ 值进行两
因素方差分析ꎬ结果显示各胶园间差异达到极显著
水平(Ｆ ＝ ３０.４６９ꎬ Ｐ < ０.０１)ꎬ多重比较结果为胶—
咖复合系统 > 胶—千复合系统 > 胶—茶复合系统 >
单层橡胶林 ≈ 胶—可复合系统ꎻ而取样时间之间
橡胶树叶片的 δ１３ Ｃ 值的差异也极其显著 ( Ｆ ＝
２９.６８ꎬ Ｐ < ０.０１)ꎬ多重比较结果显示 ２０１４ 年 ３ 月
橡胶树叶片的 δ１３Ｃ值显著高于其它调查月份ꎬ其它
月份差异不显著ꎻ取样时间与胶园间的交互作用显
著(Ｆ ＝ ２.０１９ꎬ Ｐ < ０.０５)ꎮ 而各胶园橡胶树叶片
δ１３Ｃ值的季节变化从总体上看ꎬ在 ２０１３ 年 ８ 月ꎬ１１
月以及 ２０１４ 年 １ 月ꎬ这三个月份差异不显著ꎻ而到
２０１４年 ３ 月的时候ꎬ橡胶树 δ１３Ｃ 值急剧升高ꎬ为目
前所有调查月份中 δ１３Ｃ值最高的一个月ꎬ与其它月
份的差异达到极显著水平(Ｐ < ０.０１)ꎮ 单独来看ꎬ
单层橡胶林橡胶树叶片的 δ１３Ｃ 值在 ２０１４ 年 １ 月即
有显著变化ꎻ胶—咖复合系统橡胶树叶片的 δ１３Ｃ 值
季节差异较小ꎬ变化不大ꎻ其余胶园橡胶树叶片的
δ１３Ｃ值变化趋势与总体的变化趋势大致相同ꎮ
２.４ 不同胶园内植物叶片水势的季节变化
对于 Ψｐｄ和 Ψｍｄꎬ从群落尺度来看(图 ８:Ａ)ꎬ 不
３６８７期　 　 　 　 　 　 吴骏恩等: 西双版纳地区不同胶农(林)复合系统的植物水分利用效率比较
图 ６　 ４种胶农(林)复合系统中橡胶树与其间作植物叶片的 δ１３Ｃ值　 Ａ. 橡胶—叶茶胶农(林)复合系统ꎻ
Ｂ. 橡胶—咖啡胶农(林)复合系统ꎻ Ｃ. 橡胶—大叶千斤拔胶农(林)复合系统ꎻ Ｄ. 橡胶—可可胶农(林)复合系统ꎮ
Ｆｉｇ. ６　 Ｌｅａｆ δ１３Ｃ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔ ｉｎ ｅａｃｈ ｒｕｂｂｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｕｒ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　 Ａ. Ｈｅｖｅａ
ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ￣Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎻ Ｂ. Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ￣Ｃｏｆｆｅａ ａｒａｂｉｃａ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎻ Ｃ. Ｈｅｖｅａ
ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ￣Ｆｌｅｍｉｎｇｉａ ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍꎻ Ｄ. Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ￣Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ.
图 ７　 ５种胶园橡胶叶片 δ１３Ｃ值的季节变化
Ｆｉｇ. ７　 Ｌｅａｆ δ１３Ｃ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ
ｉｎ ｆｉｖｅ ｒｕｂｂｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
论胶园之间或是取样时间之间ꎬ 差异均达到极显著
水平(Ｐ<０.０１)ꎬ但胶园和取样时间之间 Ψｐｄ的交互
作用不显著(Ｆ ＝ １.７５ꎬ Ｐ ＝ ０.０６９)ꎬΨｍｄ的交互作
用显著(Ｆ ＝ ２.３６２ꎬ Ｐ ＝ ０.０１１)ꎮ
如图 ８所示ꎬＡꎬ５ 个胶园内的植物枝条凌晨水
势 Ψｐｄ差异不大(除胶—茶复合系统的 Ψｐｄ最高ꎬ其
它胶园的 Ψｐｄ差异不显著)ꎬ季节变化较小(除 ２０１３
年 ８月测定的 Ψｐｄ最高ꎬ其它月份间 Ψｐｄ差异不显
著)ꎻ不同胶园之间正午水势 Ψｍｄ的差异显著ꎬΨｍｄ最
高的为胶—千复合系统ꎬ同时ꎬ除胶—茶复合系统
Ψｍｄ季节变化不大(Ｆ ＝ ２.６５６ꎬＰ ＝ ０.０７６)ꎬ其余复
合系统的 Ψｍｄ变化较大ꎬ总体变化与土壤含水量相
似ꎬ呈极显著相关( ｒ ＝ ０.３４７ꎬＰ < ０.０１)ꎮ
而橡胶树的水势也呈现与复合系统类似的变化
(图 ８:Ｂ)ꎬ各胶园橡胶树的 Ψｐｄ差异较小ꎬ季节变化
小ꎻ进入旱季之后(即除了 ２０１３ 年 ８ 月外)ꎬ各胶园
橡胶树的 Ψｍｄ差异加大ꎬ季节变化不一致ꎬ胶—可复
合系统与单层橡胶林内橡胶树 Ψｍｄ的季节变化极其
相似ꎬ且显著低于其它复合系统橡胶树的 Ψｍｄꎬ胶—
茶与胶—咖复合系统 Ψｍｄ变化趋势相似ꎮ
４６８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ８　 各个胶园内全部植物和橡胶树叶片枝条水势
Ａ. 全部植物ꎻ Ｂ. 橡胶树ꎮ
Ｆｉｇ. ８　 Ｓｈｏｏｔ ｐｒｅｄａｗｎ ａｎｄ ｍｉｄｄｙ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ａｌｌ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ｒｕｂｂｅｒ ｔｒｅｅ ｉｎ ｅａｃｈ ｒｕｂｂｅｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　 Ａ. Ａｌｌ ｐｌａｎｔｓꎻ Ｂ. Ｒｕｂｂｅｒ.
３　 讨论
３.１ 土壤含水量与降雨量的关系
雨水是土壤水的主要补给来源ꎬ尽管各调查月
的降雨量差别很大ꎬ但是土壤含水量的变化相对较
小ꎬ尤其是 ２０１３年 １１月和 ２０１４年 １ 月所测量的土
壤含水量差异不显著ꎮ 分析原因主要是 ２０１３ 年 １２
月份反常的较大降雨量使得本处于旱季阶段的土壤
获得了较充足的水量补给ꎻ另外 １２月份橡胶树开始
出现落叶现象ꎬ在 ２月中旬的时候基本脱光ꎬ这一直
被看作是橡胶为减少蒸腾失水的策略ꎬ且落叶覆盖
层还能起到减少蒸发和保温的作用ꎻ此外ꎬ在西双版
纳雾凉季(１１月至次年 ２月)ꎬ几乎每日午前都有大
雾弥漫ꎬ有时雾水如细雨一般ꎬ刘文杰等(２００６)发
现雾水是热带季雨林浅层土壤水在干季的主要水
源ꎬ同时雾还可以释放凝结潜热而减弱降温强度ꎬ缩
短日照时数而消减蒸发散ꎬ是导致西双版纳地区热
带雨林蒸发散和土壤蒸发率较低的重要因子ꎬ这使
得土壤不会因蒸发而失水太多ꎬ对缓解植物干旱方
面具有重要作用ꎮ
另外ꎬ比较各胶园土壤平均含水量大小可以发
现有多层植被覆盖的胶农(林)复合系统(除胶—可
复合系统)保水能力要强于只有仅有单层植被覆盖
的纯橡胶林(即单层橡胶林)ꎬ这可能是因为多层植
被覆盖可以很大程度上减弱表层土壤水的蒸发ꎬ从
而增强土壤的保水能力ꎮ 但土壤含水量是受降水、
林冠截留、植被耗水等多因素综合影响ꎬ所以胶—可
复合系统与单层橡胶林之间土壤含水量没有差异是
因为间作密度还是植物本身原因ꎬ以及各胶农(林)
复合系统之间土壤含水量的差异还有待进一步
研究ꎮ
３.２ 叶片枝条水势的季节变化
不论整个胶园系统或各个胶园内的橡胶树ꎬΨｐｄ
的季节变化都较小ꎬ一方面得益于土壤水在各季节
的稳定性供给ꎬ另一方面还与旱季的辐射雾有关
(刘文杰等ꎬ２００６)ꎮ 但在旱季ꎬ当正午时分大雾散
去ꎬ光照增强ꎬ植物叶片气孔迅速打开ꎬ蒸腾失水导
致 Ψｍｄ极显著低于 Ψｐｄꎻ而在雨季ꎬ由于雨量充沛ꎬ且
降雨事件频繁ꎬ阴天日照数缩短ꎬ这可能导致橡胶树
的 Ψｍｄ与 Ψｐｄ差异不大ꎮ
各个复合系统水势的差异有可能受间作植物的
影响ꎬ由于植物枝条的 Ψｍｄ与土壤含水量极显著相
关ꎬ它对水分可利用性的变化更为敏感ꎬ因此仅讨论
植物枝条的 Ψｍｄꎮ 从整个复合系统来看ꎬ旱季单层
橡胶林的 Ψｍｄ明显低于其它复合系统的ꎻ仅观察橡
胶树ꎬ结果是单层橡胶林的 Ψｍｄ明显低于除胶—可
复合系统以外的其它胶农(林)复合系统的ꎬ它与
胶—可复合系统内橡胶的 Ψｍｄ无显著差异ꎬ且季节
变化极其相似ꎬ这说明除胶—可复合系统外ꎬ其它复
合系统可以有效缓解橡胶树在干季所受到的干旱
胁迫ꎮ
３.３ 各胶园植物水分利用效率(ＷＵＥ)的季节变化
Ｆａｒｑｕｈａｒ ＆ Ｒｉｃｈａｒｄｓ(１９８４)认为ꎬＣ３ 植物组织
的 δ１３Ｃ与其水分利用效率(ＷＵＥ)具有很强的相关
性ꎬ可以作为 Ｃ３ 植物水分利用效率(ＷＵＥ)的间接
测定指标ꎬ研究得出水分利用效率(ＷＵＥ)与 δ１３Ｃ 的
关系可由下式表示:
ＷＵＥ ＝ Ｃａ １ －
δ１３Ｃａ － δ１３Ｃｐ
ａ ｂ － ａ( )
æ
è
ç
ö
ø
÷
é
ë
êê
ù
û
úú / １.６ΔＷ
５６８７期　 　 　 　 　 　 吴骏恩等: 西双版纳地区不同胶农(林)复合系统的植物水分利用效率比较
式中ꎬδ１３Ｃｐ和 δ１３Ｃａ分别为植物叶片组织及大气
中 ＣＯ２的碳同位素比率ꎻａ 是气孔扩散过程中发生
的分馏ꎬ其分馏值约为 ４.４‰ꎻｂ 为羧化反应过程中
发生的同位素分馏ꎬ其值约为 ２７‰ꎻ而 Ｃａ分别为细
胞间和大气的 ＣＯ２浓度ꎻΔＷ 代表叶片内外水气压
差ꎻ而数值 １.６ 表示的是水蒸汽和 ＣＯ２在空气中的
扩散比率(Ｆａｒｑｕｈａｒ ＆ Ｒｉｃｈａｒｄｓꎬ １９８４)ꎮ
由于植物组织内的碳是长期积累的结果ꎬ因此
可以用植物组织 δ１３Ｃ 来指示植物的长期水分利用
效率ꎬ这一观点也得到了大量研究的支持 ( Ｐａｔｅꎬ
１９９９ꎻＤａｗｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００２ꎻＴａｍｂｕｓｓｉꎬ ２００７)ꎬ所以直
接比较不同胶园植物的 δ１３Ｃ 即可知道胶园间 ＷＵＥ
的大小差异及季节变化ꎮ
光照和水分是植物 ＷＵＥ 的主要影响因素(Ｆａｒ￣
ｑｕｈａｒ ｅｔ ａｌꎬ １９８２)ꎬ其中水分条件更被认为是植物
ＷＵＥ的决定因素(渠春梅等ꎬ２００１)ꎮ ＷＵＥ 依赖于
水分可利用性ꎬＷＵＥ 与水源的可利用性呈负相关
(Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ＆ Ｄａｗｓｏｎꎬ １９９２)ꎮ 本调查结果显示植
物 ＷＵＥ与土壤含水量之间相关性较小ꎬ且不显著ꎬ
可能是受到 １２月低温事件的干扰ꎬ因为降温可提高
植物的水分利用效率 ( Ｍｏｒｅｃｒｏｆｔ ＆ Ｗｏｏｄｗａｒｄꎬ
１９９０)ꎬ同时植物不同季节水源的变化以及对水分
的竞争也不同程度地干扰了结果ꎬ但这 ５ 个胶园的
植物叶片δ１３Ｃ值与土壤含水量的变化是相对应的ꎮ
各胶园的土壤含水量由大到小为胶—千复合系统 >
胶—茶复合系统 > 胶—咖复合系统 > 单层橡胶
林 ≈胶—可复合系统ꎻ橡胶树叶片 δ１３Ｃ 值由大到
小为胶—咖复合系统 > 胶—千复合系统 > 胶—茶
复合系统 > 单层橡胶林 ≈ 胶—可复合系统ꎮ 前 ３
次调查(２０１３ 年 ８ 月、１１ 月ꎻ２０１４ 年 １ 月)ꎬ植物叶
片 δ１３Ｃ 值与土壤含水量的变化都不大ꎬ而在 ２０１４
年 ３月土壤含水量明显减少ꎬ植物 Ψｍｄ降低ꎬ显示植
物受到干旱胁迫ꎬ此时植物叶片 δ１３Ｃ 值明显地升
高ꎮ 植物各种水利特征之间存在着相互依赖性ꎬ植
物利用水分的变化是多种互相依赖的水利特征的结
果(Ｍｅｄｉａｖｉｌｌａ ＆ Ｅｓｃｕｄｅｒｏꎬ ２００４)ꎬ因此ꎬ植物 δ１３ Ｃ
与土壤含水量的关系还需进一步调查ꎮ
至于橡胶树与其间作树种的 ＷＵＥ关系ꎬ可发现
除胶—可复合系统外ꎬ各复合系统内橡胶树的 ＷＵＥ
都显著高于其间作植物ꎬ也显著高于单层橡胶林内
的橡胶树ꎬ说明橡胶树分别与 ４种植物间作后ꎬ其水
分利用策略转变为保守型ꎬ它与间作植物之间很可
能存在着对水源的分配和竞争ꎻ胶—茶复合系统内
橡胶树的 ＷＵＥ在 ２０１４年 １ 月低于茶树的 ＷＵＥꎬ可
能是受 ２０１３年 １２ 月寒害的影响ꎻ胶—咖复合系统
内橡胶树 ＷＵＥ与咖啡 ＷＵＥ效率的变化趋势正好相
反ꎬ很可能是两者之间存在竞争关系ꎬ因为 ＷＵＥ 还
依赖于植物对水分的潜在竞争 ( Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌꎬ
１９９２)ꎬ冯耀宗(２００７)就曾发现橡胶—咖啡人工群
落中ꎬ咖啡的吸收根与橡胶树吸收根的分布基本相
似ꎬ由于根系间的竞争ꎬ抑制了咖啡的生长ꎬ而本次
调查结果也证实了这一发现ꎮ
此外ꎬ对于各胶园之间的 ＷＵＥꎬ本研究发现除
了胶—可复合系统以外ꎬ其它胶农(林)复合系统
ＷＵＥ都显著高于单层橡胶林ꎬ一般来说 ＷＵＥ 高ꎬ植
物生产力也较大(Ｔｓｉａｌｔａｓ ｅｔ ａｌꎬ ２００１ꎻ 陈世苹等ꎬ
２００４)ꎬ耐旱性也越强ꎮ 同时ꎬ除了单层橡胶林以
外ꎬ各胶园 ＷＵＥ季节变化都较为相似ꎮ 单层橡胶林
ＷＵＥ在 ２０１４年 １ 月即表现出上升的趋势ꎬ可能是
受到 ２０１３ 年 １２ 月出现的连续低温降雨事件的影
响ꎬ这说明胶农(林)复合系统对于突发性天气灾害
具有一定的抵御能力ꎮ 仅橡胶树而言ꎬ即使在单层
橡胶林中 ＷＵＥ有所上升ꎬ但在所调查的最旱的月份
(２０１４年 ３月)其 ＷＵＥ 仍然是所有胶园中最低的ꎮ
这都说明了胶农(林)复合系统的模式对改善橡胶
树 ＷＵＥ的成效是显著的ꎮ
以上研究表明ꎬ单层橡胶林在旱季来临时就受
到水分胁迫ꎬ其 ＷＵＥ 仍然很低ꎬ使得其在水分限制
条件下生产与生长都受到抑制ꎮ 胶—可复合系统与
单层橡胶林在各方面的表现都极为相似ꎬ这说明
胶—可复合系统对缓解橡胶树在旱季受到的干旱胁
迫效果不显著ꎬ唯有在 ２０１３ 年 １２ 月受到寒害后
ＷＵＥ的变化没有单层橡胶林显著ꎬ这可以说明复合
系统能在一定程度上抵御寒害ꎮ 其它复合系统之间
各有不同表现ꎬ胶—千复合系统内土壤含水量要高
于其它所有复合系统ꎬ说明其保水能力最强ꎻ胶—茶
复合系统虽然土壤含水量低于胶—千复合系统ꎬ但
最为稳定ꎬ季节变化最小ꎬ能为橡胶树提供稳定而可
靠的水源ꎻ胶—咖复合系统 ＷＵＥ最高ꎬ且最稳定ꎬ即
使受到寒害也没有引起较大变化ꎬ因此该系统能保
持较高且较稳定的生长和生产力ꎬ也说明适当的竞
争有利于加强植物对水分的利用ꎮ 综上所述ꎬ除
胶—可复合系统以外ꎬ其它 ３ 种胶农(林)复合系统
都显著地缓解了橡胶树在旱季所遭受到的水分胁
迫ꎬ同时也能有效抵御突发性天气灾害ꎮ 但是对于
间作植物的具体功能ꎬ以及胶—可复合系统的失败
６６８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
是由于间作植物的原因或是空间配置结构的原因还
需要进一步的研究来获得可靠的结果ꎮ
致谢　 感谢刘梦楠、陈志冈、邓云超先生在实验
工作中给予的帮助! 感谢西双版纳热带森林生态系
统研究站提供的数据支持ꎮ
参考文献:
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７６８７期　 　 　 　 　 　 吴骏恩等: 西双版纳地区不同胶农(林)复合系统的植物水分利用效率比较