全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Mar． 2013，33(2) :154 － 158 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 3969 / j． issn． 1000-3142． 2013． 02． 003
付为国，田远飞，汤涓涓，等． 芦苇浸提液对虉草种子萌发及幼苗生长生理特性的影响［J］． 广西植物，2013，33(2) :154 －158
Fu WG，Tian YF，Tang JJ，et al． Allelopathtic effects of Phragmites communis aqueous extract on seed germination and seedling growth of Phalaris arundina-
cea［J］． Guihaia，2013，33(2) :154 －158
芦苇浸提液对虉草种子萌发及幼苗
生长生理特性的影响
付为国，田远飞，汤涓涓，尹淇淋
(江苏大学 现代农业装备与技术教育部重点实验室 /江苏省农业装备与
智能化高技术研究重点实验室，江苏 镇江 212013 )
摘 要:通过研究不同浓度芦苇浸提液(对照:0;处理 1:150 g /L;处理 2:300 g /L)对虉草萌发及幼苗生长影
响，揭示了芦苇对虉草化感效应。结果表明:随着芦苇浸提液浓度升高，虉草发芽率、发芽指数、株高、根长以
及叶绿素含量显著或极显著下降，各指标相应化感效应指数则显著或极显著上升;超氧化物歧化酶(SOD)、过
氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量则随芦苇浸提液浓度升高呈不同的升降趋
势。所有这些结果显示，随着浸提液浓度升高，芦苇对虉草的化感胁迫效应越来越明显。
关键词:化感;虉草;芦苇;种子萌发;抗氧化酶
中图分类号:Q948． 1 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2013)02-0154-05
*
Allelopathtic effects of Phragmites communis
aqueous extract on seed germination and
seedling growth of Phalaris arundinacea
FU Wei-Guo，TIAN Yuan-Fei，TANG Juan-Juan，YIN Qi-Lin
(Key Laboratory of Modern Agricultural Equipment and Technology (Jiangsu University /Ministry of Education /High-tech
Key Laboratory of Agricultural Equipment ＆ Intelligentization of Jiangsu Province，Zhenjiang 212013，China )
Abstract:Allelopathtic effects of Phragmites communis on Phalaris arundinacea was explored by studying the effects of
aqueous extract of Phragmites communis with different concentrations (CK:0;Treat 1:150 g /L;Treat 2:300 g /L)on
seed germination and seedling growth of Phalaris arundinacea． The results showed that with the increase in the concen-
tration of aqueous extract from Phragmites communis，seed germination rate，seed germination index，seedling height，
seedling taproot length，and chlorophyll content in leaf showed significant or extremely significant reduction，while allelo-
pathic effect indices based on the above indicators showed significant or extremely significant ascension． Activity of an-
tioxidant enzymes of superoxide dismutase(SOD) ，peroxidase(POD) ，and catalase(CAT) ，and content of malondialde-
hyde (MDA)showed varying degrees of upward or downward trend with the increase in the concentration of aqueous ex-
tract． All these results indicated that allelopathic stress effect of Phragmites communis on Phalaris arundinacea was be-
coming more and more obvious with the increase in the concentration of extracts of Phragmites communis．
Key words:allelopathy;Phragmites communis;Phalaris arundinacea;seed germination;antioxidant enzyme
* 收稿日期:2012-10-24 修回日期:2012-12-19
基金项目:国家科技支撑计划项目(2009BADB2B0403);江苏省建设科技类示范工程项目(200906140002)
作者简介:付为国(1968-) ，男，安徽六安人，博士，副研究员，硕士生导师，主要从事湿地生态系统植物群落研究，(Email)fuweiguo@ ujs． edu． cn。
虉草(Phalaris arundinacea)和芦苇(Phragmites
communis)同为竞争能力较强的多年生根茎禾草。
在北美等地区，二者均被视为入侵植物(Fu et al．，
2011) ;而在欧洲，二者常被作为人工湿地去污植
物，进行污水处理(Vymazal ＆ Kropfelova，2005) ;国
内关于芦苇的研究较多，而对虉草研究相对较少，但
近年关于虉草生长特性、竞争特性、去污能力和饲用
价值的研究已相继被报道(张永亮等，2008;付为国
等，2006)。鉴于虉草为冷季型物种，冬季可越冬生
长，利用其与芦苇为优势种，构建人工湿地植物群
落，可实现人工湿地去污效率和景观效果的季节互
补，应用前景广泛。然而，芦苇和虉草都具有较强的
竞争力，二者混生时，芦苇多处于竞争优势，但偶有
相反(Vymazal ＆ Kropfelova，2005)。因此，关于虉草
和芦苇竞争特性的研究对于维持人工湿地虉草和芦
苇群落稳定意义重大。
化感作用是植物实现竞争优势的重要手段之一
(潘玉梅等，2008;贾海江等，2009)。芦苇即是一种
强化感植物，甚至对一枝黄花(Solidago canadensis)、
互花米草(Spartina alterniflora)以及多种藻类均具
有抑制作用(Men et al．，2007;Rudrappa et al．，
2007;Hong et al．，2008;Bains et al．，2009)。那么，
芦苇是否对虉草具有化感抑制作用目前未见报道。
本研究将通过芦苇浸提液对虉草萌发和幼苗生长影
响的研究，揭示芦苇对虉草化感抑制效应，从而为芦
苇和虉草竞争机理的探索以及人工湿地虉草芦苇群
落稳定的维护提供理论指导和技术依据。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
供体植物芦苇和受体植物虉草均取自镇江滨江
湿地(119°28 E，32°15 N) ，虉草和芦苇构成该湿
地植物群落的优势种群。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 芦苇浸提液的制备 4 月中旬，于滨江湿地选
取长势健壮一致、高度约 1． 5 m的新生芦苇，挖取整
株后洗净、自然晾干、剪碎、称取鲜重 450 g 和 225 g
各 1 份，研磨，分别加蒸馏水 1． 5 L 浸泡 48 h，期间
多次搅拌，过滤得到质量浓度分别为 300 g /L和 150
g /L的芦苇浸提液，放入冰箱 4 ℃保存以备试验之
用。
1． 2． 2 虉草种子萌发试验 浸提液制备后，在直径
为 150 mm培养皿沙床内排放虉草种子 50 粒，加入
体积相同、浸提液浓度梯度为 0(加蒸馏水，CK)、
150(处理 1)和 300 g /L(处理 2)的 3 个处理，每个
处理重复 3 次。然后将培养皿放入光照培养箱中，
根据沙床墒情，等体积补充少量浸提液(对照加蒸
馏水)确保沙床湿润。萌发后，连续 14 d 记录每天
发芽数，结束后取均值计算不同处理虉草的发芽率
(GR)和萌发指数(GI)。其中，GR(%)=(21 d 内
发芽的种子数 /总供试种子数)× 100% (1)………
GI =∑(Gt /Dt) (2)……………………………
式中 Gt代表第 t天的发芽数，Dt代表相应的发
芽天数。
1． 2． 3 虉草幼苗生长指标及抗氧化酶活性测定 发
芽试验结束后 1 周，从各处理中选取具有代表性的
60 株虉草幼苗，测量其株高、根长、叶绿素含量及多
种抗氧化酶活性。采用丙酮法测定叶绿素含量;氮
蓝四唑光还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性;
愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性;高锰酸钾
滴定法测定过氧化氢酶(CAT)活性;硫代巴比妥酸
比色法测定丙二醛(MDA)含量(李合生，2000)。
1． 2． 4 受体植物化感效应指数 化感效应指数(RI)
参照 Williamson 公式求得(Williamson ＆ Richard-
son，1988)。
RI =
1 － C /T (T≥C)
T /C － 1 (T ＜ C{ ) (3)…………………
式中，C为各指标的对照值，T 为各指标的处理
值。当 RI ＞ 0 时，浸提液对受体植物该指标具有促
进效应;当 RI ＜ 0 时，浸提液对该指标具有抑制效
应。RI绝对值越大，表明化感作用强度越大。
1． 3 数据处理
采用 SPSS13． 0 统计分析软件，分别进行不同处
理间虉草萌发和幼苗生长特性差异的显著性分析。
2 结果与分析
2． 1 不同浓度芦苇浸提液对虉草发芽影响
发芽试验显示(表 1) ，浇灌蒸馏水的对照处理
中虉草发芽率为 78． 67%，表明虉草发芽率相对较
低，与其他学者研究结论相符(张永亮等，2008) ，说
明虉草本身发芽率相对较低。处理 1 和处理 2 中，
虉草发芽率分别仅为对照 CK 的 84． 3%和 56． 3%，
与 CK差异分别达显著和极显著，处理 1 与处理 2
间差异达极显著水平;基于发芽率指标的化感效应
5512 期 付为国等:芦苇浸提液对虉草种子萌发及幼苗生长生理特性的影响
指数计算显示，处理 1 和处理 2 的化感效应指数分
别为-0． 16，-0． 44，t 检验显示二者与对照分别达显
著和极显著差异。
处理 1 和处理 2 发芽指数仅为对照的 76. 46%
和 29． 3%，与 CK差异均达到极显著水平，且处理 1
与处理 2 间差异也极显著;基于发芽指数指标的处
理 1 和处理 2 化感效应指数分别为-0． 23 和-0． 71，t
检验显示二者与对照 CK 均达到极显著差异水平。
因此，无论是发芽率，还是发芽指数均显示随着芦苇
浸提液浓度升高，虉草所受到的化感抑制效应增强。
在抑制程度上，浸提液对发芽指数抑制效果更为明
显。换言之，芦苇浸提液在降低虉草发芽率的同时，
更显著地降低了发芽的整齐度，使虉草幼苗个体差异
变大，群体发芽势减弱。
表 1 不同浓度的芦苇浸提液对虉草发芽的影响
Table 1 Effects of P． communis aqueous extract on seed germination of P． arundinacea
不同处理
Different treatments
发芽率 Germination rate 发芽指数 Germination index
实测值 (%) 化感效应指数值 实测值 (%) 化感效应指数值
对照 CK (0 g /L) 78． 67 ± 5． 46 Aa 3． 51 ± 0． 25 A a
处理 1 Treat 1 (150 g /L) 66． 33 ± 6． 62 Ab -0． 16* 2． 68 ± 0． 22 Bb -0． 23＊＊
处理 2 Treat 2 (300 g /L) 44． 33 ± 4． 84 Bc -0． 44＊＊ 1． 03 ± 0． 150 Cc -0． 71＊＊
注:各列数据后不同小写和大写字母表示在 0． 05 和 0． 01 水平差异显著;* 和＊＊分别表示经 t检验不同处理与对照间分别在 5%和 1%水平
上差异显著。下同。
Note:Values followed by the different small and capital letters within a column are significantly different at 0． 05 and 0． 01 level respectively;* and ＊＊
express the mean difference between different treatment and contrast was significant at 0． 05 level and 0． 01 level respectively． The same below．
表 2 不同浓度的芦苇浸提液对虉草幼苗生长特性的化感效应
Table 2 Allelopathic effects of P． communis aqueous extract on seedling growth of P． arundinacea
不同处理
Different treatments
株高
Seedling height
根长
Taproot length
叶绿素含量
Chlorophyll content
实测值 (cm) 化感效应指数值 实测值 (cm) 化感效应指数值 实测值 (cm) 化感效应指数值
对照 CK (0 g /L) 11． 5 ± 0． 6 Aa 8． 4 ± 0． 5 Aa 3． 24 ± 0． 21 Aa
处理 1 Treat 1 (150 g /L) 10． 2 ± 0． 7 Aa -0． 11 7． 5 ± 0． 4 Aa -0． 11 2． 96 ± 0． 22 Ab -0． 09*
处理 2 Treat 2 (300 g /L) 6． 4 ± 0． 9Bb -0． 44＊＊ 4． 3 ± 0． 5 Bb -0． 49＊＊ 1． 88 ± 0． 24 Bc -0． 42＊＊
2． 2 不同浓度芦苇浸提液对虉草幼苗生长影响
幼苗株高、根长及叶绿素含量是反映植株生长
状况的重要指标，差异性比较是评价幼苗是否受到
抑制的常用途径。不同处理虉草幼苗株高、根长和
叶绿素含量测量结果显示(表 2) ，随着芦苇浸提液
浓度上升，虉草株高和根长度均呈不同程度的下降
趋势，其中处理 1 与对照 CK 差异不显著，而处理 2
与二者均极显著差异;化感效应指数显示，处理 1 与
对照 CK差异不显著，处理 2 与对照 CK 差异极显
著。随着芦苇浸提液浓度升高，虉草叶绿素含量显
著降低(表 2)。对照 CK与处理 1 和处理 2 间差异
分别达到显著和极显著水平，而处理 1 和处理 2 间
差异亦达到极显著水平。化感效应指数显示，处理
1 和处理 2 与对照 CK差异达显著和极显著。
以上结果表明，浸提液浓度为 150 g /L的处理 1
对虉草幼苗高度和根长虽有抑制效应，但效应有限;
而浸提液浓度为 300 g /L的处理 2 对虉草幼苗高度
和和根长的抑制效应则极为明显。相对于株高和根
长两指标，叶绿素含量指标对芦苇浸提液浓度剂量
效应较为敏感，当浓度为 150 g /L时，虉草幼苗叶绿
素的含量即显著降低。
抗氧化酶保护系统是植物在长期进化过程中形
成的一套内源性保护系统，是植物对逆境胁迫的一
种生理适应(龚宁等，2006)。它主要通过超氧化歧
化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶
(POD)将胁迫产生的大量有害活性氧自由基清除，
否则会导致膜脂过氧化，形成大量丙二醛(MDA)积
累，对植物造成伤害(龚宁等，2006)。因此，SOD、
CAT、POD活性及 MDA 含量指标，常被用来表征植
物是否遭受逆境伤害以及伤害时伤害程度的大小
(陈志刚等，2012)。
2． 3 不同浓度芦苇浸提液对虉草幼苗抗氧化保护系
统的影响
不同处理后的虉草幼苗抗氧化酶活性及丙二醛
含量的测定结果(表 3)显示，随着浸提液浓度升高，
幼苗体内 SOD、POD、CAT等酶的活性呈现先升后降
的变化趋势，而体内 MDA 含量则持续升高。其中，
处理 1 中 SOD、CAT 和 POD 等酶的活性较对照 CK
651 广 西 植 物 33 卷
均极显著增强，而 MDA 含量略有上升，且差异不显
著。这表明在处理 1 中，虉草体内抗氧化酶保护系
统作出强烈的反应，抗氧化酶活性极显著增强，体内
因胁迫产生的自由基大部分被清除，有效地减缓了
膜脂过氧化的发生，幼苗所受胁迫程度较轻;而浸提
液浓度上升到 300 g /L 的处理 2 中，SOD、CAT 和
POD较处理 1 均极显著下降，而 MDA 含量则极显
著上升。这表明此时抗氧化酶活性均大幅减弱，清
除自由基能力降低，MDA 含量因此大幅上升，幼苗
已处于极度胁迫伤害之中。
表 3 同浓度的芦苇浸提液对虉草幼苗抗氧化保护系统的影响
Table 3 Effects of P． communis aqueous extract on anti-oxidant protection system of P． arundinacea seedling
不同处理
Different treatments
超氧化物歧化酶
SOD (U·g-1)
过氧化物酶
POD (U·g-1·min-1)
过氧化氢酶
CAT (U·g-1·min-1)
丙二醛
MDA (nmol·g-1)
对照 CK (0 g /L) 121． 2 ± 6． 4 Aa 344． 55 ± 16． 4 Aa 22． 5 ± 1． 2 Aa 11． 2 ± 0． 8 Aa
处理 1 Treat 1 (150 g /L) 224． 8 ± 14． 7 Bc 589． 5 ± 22． 3Bb 56． 7 ± 4． 3 Bc 14． 8 ± 1． 2 Aa
处理 2 Treat 2 (300 g /L) 146． 1 ± 8． 1 Ab 398． 8 ± 17． 7Aa 30． 4 ± 2． 2 Ab 28． 8 ± 2． 5 Bb
3 结论和讨论
虉草和芦苇均极具竞争力，常常混生于某些河
漫滩、湖边及低洼沼泽地(张永亮等，2008) ，近年来
常被作为优势植物构建人工湿地去污植物群落。为
探明两物种间的竞争关系，本研究通过不同浓度芦
苇浸提液对虉草种子萌发和幼苗生长影响研究，从
化感的角度研究了芦苇与虉草的竞争关系。
随着芦苇浸提液浓度的升高，其对虉草萌发抑
制效应更加明显。方式上，不仅表现在降低虉草的
发芽率，而且更为明显地表现在降低发芽整齐度和
发芽指数，从而降低幼苗整体活力。随着芦苇浸提
液浓度的升高，其对虉草幼苗高度、根长以及叶片叶
绿素含量均具有一定的抑制作用。浓度为 150 g /L
的浸提液对虉草幼苗高度和根长的抑制效应相对较
低，但对叶绿素合成的抑制较为明显，且达显著水
平。浓度为 300 g /L的浸提液对虉草各项指标均具
有极显著的化感抑制效应。
抗氧化酶活性及丙二醛含量的高低是反映植物
是否遭受生理胁迫及胁迫程度的重要指标。研究结
果显示，当芦苇浸提液浓度为 150 g /L时，虉草体内
SOD、CAT、POD 等抗氧化酶活性显著增加，而 MDA
含量只是稍有上升，显示该浓度下虉草承受胁迫程
度较轻。而当浓度上升到 300 g /L 时，虉草体内
SOD、CAT、POD 等抗氧化酶活性虽强于对照处理，
但较处理 1 已极显著下降，而 MDA含量则较对照和
处理 1 极显著上升，说明此时虉草抗氧化酶保护系
统保护功能遭到较大程度的削弱，体内细胞膜透性
破坏严重，虉草正承受极为严重化感胁迫。
芦苇和虉草混生于同一片人工湿地时，芦苇常
处于竞争优势，然而也偶有相反 (Vymazal ＆
Kropfelova，2005) ，至于产生这一矛盾现象的原因尚
未见报道。化感是植物竞争的重要手段之一，而环
境因子又可影响乃至决定物种间的化感效应(Zhu
et al．，2011)。湿地中最为显著的环境因子是水文
条件变化及土壤水分差异，必将使得植物分泌出的
化感物质呈现出浓度的差异，进而显示出化感剂量
效应的差异，这一差异势必会表现在湿地中芦苇和
虉草的竞争结果中。因此不同浓度芦苇浸提液对虉
草化感效应的影响研究，在一定程度上解释了芦苇
和虉草竞争的矛盾性结果。
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