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Submergence tolerance of ‘LD-1‘ stock-grafted Actinidia deliciosa Miliang 1

‘LD-1‘砧米良一号猕猴桃的耐涝性



全 文 :  Guihaia  Jun. 2016ꎬ 36(6):646-650
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201410050
唐玲玲ꎬ向小奇ꎬ杨江平ꎬ等. ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃的耐涝性[J]. 广西植物ꎬ 2016ꎬ 36(6):646-650
TANG LLꎬXIANG XQꎬYANG JPꎬet al. Submergence tolerance of ‘LD ̄1’ stock ̄grafted Actinidia deliciosa Miliang 1[J]. Guihaiaꎬ 2016ꎬ 36(6):646-650
‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃的耐涝性
唐玲玲1ꎬ 向小奇1ꎬ2∗ꎬ 杨江平1ꎬ 彭明峰1
( 1. 吉首大学 生物资源与环境科学学院ꎬ 湖南 吉首 416000ꎻ 2. 吉首大学 武陵山猕猴桃研究中心ꎬ 湖南 吉首 416000 )
摘  要: 猕猴桃是一类不耐涝的植物ꎬ为了解决猕猴桃的涝害问题ꎬ吉首大学近年来尝试用‘LD ̄1’作为猕猴
桃的耐涝性砧木ꎮ 该研究以米良一号实生苗砧米良一号猕猴桃和‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃为材料ꎬ观测根
系淹水后叶片可溶性糖含量、丙二醛含量、叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、SOD活性和形态的变化规律ꎬ探讨
了‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃的耐涝性ꎮ 结果表明:(1)米良一号实生苗砧米良一号猕猴桃根系淹水后ꎬ可溶
性糖含量 6 d后极显著(P<0.01)升高ꎻ丙二醛含量 8 d后显著(P<0.05)升高ꎻ叶绿素含量和可溶性蛋白质含
量没有显著变化ꎻSOD活性 6 d后显著(P<0.05)升高ꎬ8 d后不再有显著变化ꎻ叶片 2 d 后出现轻度萎蔫ꎬ10 d
后全部枯死ꎮ (2)‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水后ꎬ可溶性糖的含量 4 d 后显著(P<0.05)升高ꎻ丙二醛
含量、叶绿素含量、可溶性蛋白质含量和 SOD活性无显著变化ꎻ叶片 10 d后未出现显著的萎蔫和枯死现象ꎬ30
d后仍正常ꎮ 这说明米良一号实生苗砧米良一号猕猴桃耐涝性较弱ꎬ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃耐涝性较强ꎬ
‘LD ̄1’作砧木显著增强了米良一号猕猴桃的耐涝性ꎮ 该研究结果为‘LD ̄1’在米良一号猕猴桃栽培上的应用
提供了依据ꎮ
关键词: 猕猴桃ꎬ 耐涝性ꎬ ‘LD ̄1’ꎬ 砧木ꎬ 米良一号ꎬ 生理指标ꎬ 形态指标
中图分类号: Q945    文献标识码: A    文章编号: 1000 ̄3142(2016)06 ̄0646 ̄05
Submergence tolerance of ‘LD ̄1’ stock ̄grafted
Actinidia deliciosa Miliang 1
TANG Ling ̄Ling1ꎬ XIANG Xiao ̄Qi1ꎬ2∗ꎬ YANG Jiang ̄Ping1ꎬ PENG Ming ̄Feng1
( 1. College of Biology and Environmental Sciencesꎬ Jishou Universityꎬ Jishou 416000ꎬ Chinaꎻ
2. Research Centre of Actinidiaꎬ Jishou Universityꎬ Jishou 416000ꎬ China )
Abstract: Actinidia deliciosa Miliang 1ꎬ cultivated by a research team of Jishou Universityꎬ Hunan Provinceꎬ is a fruit
tree with high output and high nutrition value but poor flood resistanceꎬ so the research on water stress is of great impor ̄
tance for its promotion. Some professors attempted to use Actinidia ‘LD ̄1’ as rootstocks to improve the submergence tol ̄
erance of A. deliciosa Miliang 1 in recent years. But in order to further reveal the submergence tolerance of ‘LD ̄1’
stock ̄grafted A. deliciosa Miliang 1 from the physiological perspectiveꎬ we selected the Miliang 1 seedling stock ̄grafted
A. deliciosa Miliang 1 and the ‘LD ̄1’ stock ̄grafted A. deliciosa Miliang 1 as experimental materialsꎬ which were trans ̄
planted to flowerpots outside the laboratory at Jishou University in Decemberꎬ 2013. When the condition permittedꎬ we
treated the roots of those two materials with flood and non ̄flood group respectively in Julyꎬ 2014. And in each groupꎬ we
收稿日期: 2014 ̄10 ̄31    修回日期: 2015 ̄03 ̄31
基金项目: 2013国家级大学生创新创业计划训练项目ꎻ湖南省大学生研究性学习和创新性实验计划项目([2013年]191号 ̄238)ꎻ 湖南省科技计
划项目(2015NK3019)[Supported by the National Planning Training for Students Innovation and Starting anundertakingꎻ Hunan Planning for Students Re ̄
search and Innovation([2013]191 ̄238)ꎻ Hunan Planning Program of Science and Technology(2015NK3019)]ꎮ
作者简介: 唐玲玲(1993 ̄)ꎬ女ꎬ湖南郴州人ꎬ在读本科生ꎬ主要从事果树学和植物生理学研究ꎬ(E ̄mail)424388735@ qq.comꎮ
∗通讯作者: 向小奇ꎬ硕士ꎬ副教授ꎬ主要从事果树学和植物生理学研究ꎬ(E ̄mail)xiangxiaoqi2002@ 163.comꎮ
had 3 fruit trees for experiment. Besides recording morphological change in leaves of two experimental materials after 0ꎬ
2ꎬ 4ꎬ 6ꎬ 8 and 10 d waterlogging (both flood and non ̄flood group)ꎬ we also tested other 5 physiological indices———sol ̄
uble sugar content by anthrone colorimetryꎬ malondialdhe (MDA) by thiobarbituric acid (TBA) spectrophotometricꎬ
chlorophyll content by spectrophotometryꎬ soluble protein content by coomassie brilliant blue (CBB) G ̄250 and superox ̄
ide dismutase (SOD) activity by nitroblue tetrazolium. The results were as follows: (1) When the roots of Miliang 1
seedling stock ̄grafted A. deliciosa Miliang 1 waterloggedꎬ soluble sugar content in leaves of those flooded tree increased
very significantly(P<0.01)6 d later compared with those non ̄flooded groupꎻ the content of malondialdehyde (MDA) al ̄
so had a significant increase(P<0.05) after 8 dꎻ and there was no significant change in chlorophyll content and soluble
protein contentꎻ the activity of superoxide dismutase (SOD)increased significantly(P<0.05) 6 d later while it had no
significant change after 8 dꎻ otherwiseꎬ after 2 d waterloggingꎬ we observed there were a small amount of leaves wilting
and all leaves died after 10 d. (2) Howeverꎬ the damage to ‘LD ̄1’ stock ̄grafted Actinidia deliciosa Miliang 1 appeared
weak. Except the content of soluble sugar increased significantly(P<0.05) 4 d laterꎬ the content of malondialdehyde
(MDA)ꎬ the content of chlorophyllꎬthe content of soluble protein and the activity of superoxide dismutase (SOD)had no
significant changeꎻ in additionꎬ the leaves of ‘LD ̄1’ stock ̄grafted A. deliciosa Miliang 1 did not wilt or die 10 d laterꎬ
it also seemed normal after 30 d water stress. The resultsꎬ on the one handꎬ obviously showed that the flooding resistance
of ‘LD ̄1’ stock ̄grafted A. deliciosa Miliang 1 was higher than that of Miliang 1 seedling stock ̄grafted A. deliciosa Mili ̄
ang 1ꎻ the submergence tolerance of A. deliciosa Miliang 1 was enhanced significantly by Actinidia ‘LD ̄1’ stock. On the
other handꎬ this research also provides a theoretical basis for the usage of ‘ LD ̄1’ rootstocks on A. deliciosa
Miliang 1.
Key words: Actinidiaꎬ submergence toleranceꎬ ‘LD ̄1’ꎬ stockꎬ Actinidia deliciosa Miliang 1ꎬ physiological indexesꎬ
morphological indexes
    猕猴桃(Actinidia)的苗木繁殖一般采用嫁接繁
殖的方法ꎬ通常是先用野生或栽培猕猴桃的种子繁
育实生苗作为砧木ꎬ然后在其上嫁接人工栽培品种ꎮ
不同种类的砧木对接穗的生长、结果、果实品质和抗
逆性等有不同的影响 (蒋桂华等ꎬ1998ꎻ王莉等ꎬ
2001ꎻ李洁维等ꎬ2004)ꎮ 然而迄今为止有关猕猴桃
砧木的研究仍很少ꎬ优良品种适宜砧木的选育严重
滞后ꎬ有必要大力开展猕猴桃砧木方面的研究ꎮ
猕猴桃根系对水分敏感ꎬ既喜水又怕水ꎬ是不耐
涝的果树树种之一ꎬ降水集中或不合理的灌溉常造
成涝害(张琛等ꎬ2013)ꎮ 湖南湘西武陵山区猕猴桃
种质资源丰富ꎬ分布有多个种类的猕猴桃ꎮ 为了解
决猕猴桃的涝害问题ꎬ吉首大学武陵山猕猴桃研究
中心的石泽亮教授等积极寻找猕猴桃的耐涝砧木ꎬ
最终从湘西武陵山区找到了一种猕猴桃ꎬ他们将这
种猕猴桃用代号‘LD ̄1’表示ꎮ
石泽亮等(2005ꎬ2007)探讨了‘ LD ̄1’的耐涝
性ꎬ并开始将‘LD ̄1’用作猕猴桃的耐涝性砧木ꎬ但
目前的研究是初步的ꎬ尚不够系统和深入ꎮ 米良一
号猕猴桃是湖南湘西地区猕猴桃的主栽品种ꎬ本研
究探讨‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃的耐涝性ꎬ为‘LD ̄
1’在米良一号猕猴桃栽培上的应用提供了试验依据ꎮ
1  材料与方法
1.1 试验材料
本研究的试验材料有两种ꎬ一种是一年生‘LD ̄
1’砧米良一号猕猴桃植株ꎬ另一种是一年生米良一
号实生苗砧米良一号猕猴桃植株ꎮ 2013 年 12 月购
自吉首市郊区振武营村杨姓猕猴桃专业户ꎮ 购回后
在吉首大学用普通花钵栽植ꎬ每钵 1株ꎬ用吉首大学
校园内普通黄壤做栽植基质ꎮ 栽植后经常浇水施
肥ꎬ2014年 7月用于观测ꎮ
1.2 试验方法
1.2.1 试验材料的淹水处理  在大型塑料盆中进行ꎬ
盆中放入 3钵猕猴桃ꎬ往盆中加水至水面高出花钵
土面ꎮ ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃和米良一号实生
苗砧米良一号猕猴桃植株各淹水处理 3 钵ꎬ作为淹
水处理植株ꎮ 另分别取 3 钵‘LD ̄1’砧米良一号猕
猴桃和米良一号实生苗砧米良一号猕猴桃不进行淹
水处理ꎬ其植株作为不淹水处理植株ꎮ
1.2.2 生理指标测定  每处理选取典型功能叶片ꎬ洗
净吸干后取叶肉组织进行测定ꎮ 用蒽酮比色法(高
俊凤ꎬ2006ꎻ张志安ꎬ2008)测定可溶性糖含量ꎬ硫代
7466期                  唐玲玲等: ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃的耐涝性
巴比妥酸分光光度法(高俊凤ꎬ2006ꎻ张志良ꎬ2009)
测定丙二醛含量ꎬ分光光度法(张志良ꎬ2009)测定
叶绿素含量ꎬ考马斯亮蓝 G ̄250 染料结合法(高俊
凤ꎬ2006ꎻ张志安ꎬ2008)测定可溶性蛋白含量ꎬ氮蓝
四唑(NBT)法(高俊凤ꎬ2006ꎻ张志安ꎬ2008)测定
SOD活性ꎮ 淹水 0 d 测定一次ꎬ此后每隔 2 d 测定
一次ꎮ 单株重复测定 3次ꎮ
1.2.3 处理植株的形态学观察  从处理 0 d 开始ꎬ观
察记载淹水处理植株和不淹水处理植株叶片萎蔫和
枯死的情况ꎬ每隔 2 d观察记载一次ꎮ
1.3 数据统计分析
数据的统计分析和作图采用 Microsoft Excel
2013、SPSS 13.0软件完成ꎮ
2  结果与分析
2.1 ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水后叶片可溶
性糖含量的变化
从图 1 可以看出ꎬ米良一号实生苗砧米良一号
猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片可溶性糖的含量没有明
显的变化趋势ꎮ 根系淹水后ꎬ可溶性糖含量前期无
显著变化ꎬ6 d后极显著(P<0.01)升高ꎮ
‘ LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片
可溶性糖含量无明显变化ꎮ 根系淹水 4 d 后ꎬ可溶
性糖的含量显著(P<0.05)升高ꎮ
2.2 ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水后叶片丙二
醛含量的变化
从图 2 可以看出ꎬ米良一号实生苗砧米良一号
猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片丙二醛的含量没有明显
的变化趋势ꎮ 根系淹水 8 d 后ꎬ丙二醛含量显著(P
<0.05)升高ꎮ
‘ LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片
丙二醛的含量无明显的变化趋势ꎮ 根系淹水后ꎬ丙
二醛含量无显著变化ꎮ
2.3‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水后叶片叶绿
素含量的变化
从图 3 可以看出ꎬ米良一号实生苗砧米良一号
猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片叶绿素的含量没有明显
的变化趋势ꎮ 根系淹水后ꎬ叶绿素含量前期升高后
期降低ꎬ但与根系不淹水相比没有显著性差异ꎮ
‘ LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片
叶绿素含量也呈现出前期升高后期降低的趋势ꎬ原
因不明ꎬ可能与测定时取样或测定有误有关ꎮ 根系
图 1  可溶性糖含量  a. 米良一号实生苗砧米良一号猕猴
桃根系淹水ꎻ b. 米良一号实生苗砧米良一号猕猴桃根系不淹
水ꎻ c. ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水ꎻ d. ‘LD ̄1’砧米良一
号猕猴桃根系不淹水ꎮ 下同ꎮ
Fig. 1  Soluble sugar content  a. Miliang 1 seedling stock ̄graf ̄
ted Actinidia deliciosa Miliang 1 their roots under submerged environ ̄
metꎻ b. Miliang 1 seedling stock ̄grafted Actinidia deliciosa Miliang 1
their roots under normal environmetꎻ c. ‘ LD ̄1 ’ stock ̄grafted
Actinidia delicios a Miliang 1 their roots under submerged
environmentꎻ d. ‘LD ̄1’ stock ̄grafted Actinidia delicios a Miliang 1
their roots under normal environment. The same below.
图 2  丙二醛含量
Fig. 2  MDA content
淹水后ꎬ叶绿素含量波动性变化ꎬ但与根系不淹水相
比没有显著性差异ꎮ
2.4 ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水后叶片可溶
性蛋白质含量的变化
从图 4 可以看出ꎬ米良一号实生苗砧米良一号
猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片可溶性蛋白质的含量没
有明显的变化趋势ꎮ 根系淹水后ꎬ可溶性蛋白质含
量呈升高趋势ꎬ但与根系不淹水相比没有显著性
差异ꎮ
‘ LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片
846 广  西  植  物                                  36卷
图 3  叶绿素含量
Fig. 3  Chlorophyll content
图 4  可溶性蛋白质含量
Fig. 4  Soluble protein content
可溶性蛋白质含量前期无明显变化ꎬ10 d 后升高ꎮ
根系淹水后ꎬ可溶性蛋白质含量前期无明显变化ꎬ10
d后升高ꎬ但与根系不淹水相比没有显著性差异ꎮ
2.5‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水后叶片 SOD
活性的变化
从图 5 可以看出ꎬ米良一号实生苗砧米良一号
猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片 SOD活性没有明显变化
趋势ꎮ 根系淹水后ꎬSOD 活性前期无显著变化ꎻ6 d
后显著升高(P<0.05)ꎻ8 d后下降ꎬ与根系不淹水相
比没有显著性差异ꎮ
‘ LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系不淹水时ꎬ叶片
SOD活性无明显变化ꎮ 根系淹水后ꎬSOD 活性有一
定波动ꎬ但与根系不淹水相比没有显著性差异ꎮ
2.6‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水后植株形态
的变化
米良一号实生苗砧米良一号猕猴桃和‘LD ̄1’
图 5  SOD活性
Fig. 5  SOD activity
砧米良一号猕猴桃根系不淹水时ꎬ枝梢生长和叶片
形态均正常ꎬ没有出现显著的萎蔫和枯死现象ꎮ 米
良一号实生苗砧米良一号猕猴桃根系淹水 2 d 后叶
片出现轻度萎蔫ꎻ4 d 后出现中度萎蔫现象ꎻ6 d 后
重度萎蔫ꎬ部分叶片或者叶片的一部分出现干枯现
象ꎻ8 d 后 80%叶片全叶枯死ꎻ10 d 后叶片全部
枯死ꎮ
‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃根系淹水 10 d后ꎬ枝
梢生长和叶片形态均正常ꎬ没有出现显著的萎蔫和
枯死现象ꎻ淹水 30 d 后ꎬ春梢基部少量(20%)叶片
枯死ꎬ其余叶片的形态和枝梢生长仍正常ꎮ
3  讨论与结论
邱柳等(2012)评价作物耐涝性的直观形态指
标有叶色、根色、不定根发育、植株存活率与恢复力、
生物量、产量等ꎬ间接指标有解剖结构、生理生化代
谢(根系泌氧力、K+和 NO3
-含量、叶绿素含量、 保护
酶系和厌氧呼吸酶系活性、硝酸还原酶活性、质膜透
性、光合与呼吸强度、营养水平等)以及分子生物学
指标ꎮ 范川和李贤伟(2009)筛选毛豹皮樟( Litsea
coreana var. lanuginosa)苗木的耐涝性评价指标时ꎬ
测定了叶片可溶性蛋白质含量、丙二醛含量、可溶性
糖含量、SOD活性和叶绿素含量ꎮ 张琛等(2013)比
较中华猕猴桃品种红阳、毛花猕猴桃品种华特和美
味猕猴桃品种布鲁诺实生苗的耐涝性时ꎬ观测了淹
水处理对涝害指数、根系活力、细胞膜相对透性、丙
二醛含量、SOD活性及 POD活性的影响ꎮ
本研究以一年生‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃植
9466期                  唐玲玲等: ‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃的耐涝性
株和一年生米良一号实生苗砧米良一号猕猴桃植株
为试验材料ꎬ分别进行根系淹水和不淹水处理ꎬ参考
上述文献观测部分生理指标ꎬ同时观测叶片形态变
化ꎬ结果显示根系不淹水的米良一号实生苗砧米良
一号猕猴桃植株实验期间叶片可溶性糖含量、丙二
醛含量、叶绿素含量、可溶性蛋白质含量和 SOD 活
性无明显变化趋势ꎮ 根系淹水后ꎬ可溶性糖含量和
丙二醛含量很快显著(P<0.05)上升ꎬ10 d 后叶片全
部枯死ꎮ 可溶性糖含量和丙二醛含量很快显著上升
意味着糖类的分解和膜脂过氧化作用加剧ꎬ可能是
叶片快速枯死的原因之一ꎮ 而叶绿素含量前期升
高ꎬ可能是因为米良一号实生苗砧米良一号猕猴桃
根系淹水后ꎬ植株处于水分胁迫状态ꎬ叶片含水量降
低ꎬ叶绿素含量相对升高ꎻ后期降低可能是因为随着
水分胁迫状态的持续ꎬ叶绿素合成减少ꎬ降解加剧ꎬ
含量相对下降ꎮ 上述结果表明米良一号实生苗砧米
良一号猕猴桃植株对根系淹水敏感ꎬ耐涝性弱ꎮ
根系不淹水的‘LD ̄1’砧米良一号猕猴桃植株
试验期间叶片可溶性糖含量、丙二醛含量、叶绿素含
量、可溶性蛋白质含量和 SOD活性无明显的变化趋
势ꎮ 根系淹水后ꎬ叶片可溶性糖含量很快就显著(P
<0.05)升高ꎬ说明根系淹水对‘LD ̄1’砧米良一号猕
猴桃产生了一定的胁迫效应ꎮ 丙二醛含量、叶绿素
含量、可溶性蛋白质含量和 SOD活性 10 d后仍没有
显著变化ꎬ叶片形态和枝梢生长均正常ꎬ淹水 30 d
后才有少量叶片枯死ꎮ 上述结果表明‘LD ̄1’砧米
良一号猕猴桃耐涝性较强ꎬ‘LD ̄1’作砧木显著增强
了米良一号猕猴桃的耐涝性ꎮ
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056 广  西  植  物                                  36卷