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Effects of tree height on sap flow, whole-tree transpiration and time lag of Schima superba

不同树高对荷木液流密度、整树蒸腾量和时滞的效应



全 文 :书广 西 植 物 Guihaia Feb.2015,35(1):53-60           http://journal.gxzw.gxib.cn 
DOI:10.11931/guihaia.gxzw201405036
赵秀华,赵平,朱丽薇,等.不同树高对荷木液流密度、整树蒸腾量和时滞的效应[J].广西植物,2015,35(1):53-60
Zhao XH,Zhao P,Zhu LW,et al.Effects of tree height on sap flow,whole-tree transpiration and time lag of Schima superba[J].Guihaia,2015,
35(1):53-60
不同树高对荷木液流密度、整树蒸腾量和时滞的效应
赵秀华1,2,赵 平1*,朱丽薇1,倪广艳1,牛俊峰1
(1.中国科学院华南植物园,广州510650;2.中国科学院大学,北京100049)
摘 要:人工林面积不断增大,这不仅能解决由于森林砍伐引起的一系列社会问题,而且还对解决水土保持、
二氧化碳减排等环境问题起到重要作用。了解人工林的生长特性和蒸腾效率,对植被生长、恢复和管理有着
重要意义。为此,该研究连续监测了华南地区12棵不同高度荷木人工林的液流密度,对样树以高度划分等
级,采取错位相关法分析不同高度等级胸高处液流与冠层蒸腾的时滞效应。结果表明:气候环境相同时,所有
样树胸高处液流日格型相似;荷木林蒸腾量优势木>中间木>劣势木,所有树木湿季月蒸腾量大于干季月蒸
腾量;不同高度等级之间时滞差异显著,劣势木时滞50min,优势木和中间木时滞20min;所有样树干湿季时
滞差异不显著,同一高度级两季节时滞差少于10min。这些说明:在干季华南地区土壤水分仍然相对较充足,
植物输水阻力没有受到土壤水分降低和长距离水分传导的影响;中间木和优势木时滞短,水力阻力小,蒸腾量
大并占据着林段的有利资源;劣势木长势低矮,时滞长,导管阻力大,蒸腾量少,光合作用需要的水热资源少,
所以回馈根部的营养物质少,不均衡的营养循环使得林段分化愈明显,劣势木将逐渐从林段中被淘汰。该文
指出在荷木人工林生长后期,对于长势低矮,生命力极弱的劣势木应定期砍伐,这样能增加优势木和中间木对
光照及水分等有利资源的分配,提高林分质量,增加林地生产力。
关键词:荷木人工林;树高;液流密度;蒸腾;时滞
中图分类号:Q944.3;Q945.79  文献标识码:A  文章编号:1000-3142(2015)01-0053-08
Effects of tree height on sapflow,whole-tree
transpiration and time lagof Schima superba
ZHAO Xiu-Hua1,2,ZHAO Ping1*,ZHU Li-Wei 1,NI Guang-Yan1,NIU Jun-Feng1
(1.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,
China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)
Abstract:Plantation area has been increasing in recent years,which is not the only effective solution for the social
consequences caused by forest deforestation but also plays an important role in solving many environmental problems,
like erosion control and carbon dioxide reduction.It has great significance for plantation growth,restoration and man-
agement by understanding their transpiration efficiency and growth characteristic of plantation.In order to do that,sap
flow of 12trees were measured in a Schima superba plantation in South China.Al sample trees were grouped ac-
cording to height into three ranks:dominant tree,intermediate tree and suppressed tree.Cross-correlation analysis was
performed to estimate time lag between sap flux density and PAR measurement being a substitute for canopy transpi-
ration at this site.It showed that in those days with similar environmental conditions,daily courses of sap flow trends
at breast height were similar among al the trees.No matter at daily or monthly scale,the sap flux density and whole-
收稿日期:2014-08-15  修回日期:2014-10-03
基金项目:国家自然科学基金(41030638;41275169);广东省自然科学基金面上项目(S2012020010933)。
作者简介:赵秀华(1988-),女,山东寿光市人,博士研究生,主要从事植物生态系统生理学研究,(E-mail)ainit99@163.com。
*通讯作者:赵平,博士,研究员,主要从事植物生理生态学研究,(E-mail)zhaoping@scib.ac.cn。
tree transpiration of al measured trees were ranked as:dominant tree>intermediate tree>suppressed tree;and at
the seasonal scale,the amount of transpiration was higher in wet season than that in dry season.The time lag showed
significant variation across different ranges of height,in which time lag of dominant tree and intermediate tree was 20
min,and that of suppressed tree was 50min.It did not show any significant variation in different seasons,and the
differences of time lag in the same height rank were less than 10min in both wet and dry seasons.This suggested that
the soil moisture was relatively sufficient in the dry season in South China,and that the hydraulic resistance of sap-
wood was not altered by decline of soil moisture and the long distance of conductive pathway.In our site,the time lags
of the taler dominant trees and intermediate trees were short with high amount of transpiration and little transport
resistance because they took a favorable position in the stand.However,the time lag of the shorter suppressed trees
was large with fewer amounts of transpiration due to great transport resistance.They not only could not acquire suffi-
cient resources of water and light for photosynthesis,but also returned limited photosynthate to the root system be-
lowground.The non-uniform nutrient cycle resulted in obvious differentiations within the S.superb,and consequently
the suppressed trees would be eliminated from the stand.This paper pointed out that suppressed trees which grow
smaler and weaker could be cut regularly in the later growth stage of Schima superb.It could increase the resource
distribution of enough water and light for plant photosynthesis,and that improved the stand quality and increases
stand productive capacity.
Key words:Schima superba plantation;tree height;sap flow;transpiration;time lag
  森林是陆地生态系统的主体,对缓解全球气候
变化和减少碳排放的作用至关重要。方精云等
(2001)指出森林不断开发会使得土壤侵蚀,荒漠化
面积扩大,生物多样性减少,土地退化以及灾难性洪
水不断发生。据统计,全球天然林的面积正以每年
1 300万hm2的速度减少,而造林在一定程度上弥
补了天然森林面积的损失,并发挥越来越重要的生
态功能(方升佐等,2012):他们可部分的抵消化石燃
料中CO2的排放,增加土壤碳汇(Fang et al.,2001;
Steinbeiss et al.,2008),减缓温室效应,有效地固持
养分(Scherer-Lorenzen et al.,2003)、减缓土地沙
漠化的速度和增加物种多样性(Hooper et al.,
2005),还可以提供不可替代的生产木材。我国人工
林占森林总面积的1/3,规模居世界之首。因此了
解人工林在某地区的耗水规律,对于合理规划林木
种植,维持集水区的水量平衡,实现可持续发展至关
重要。目前,热消散探针法因为其可持续昼夜监测
植物边材组织的水分变化,不受时间空间的干扰,价
格便宜,是研究植物水分利用最普遍的测定技术
(Granier,1987;赵平等,2006b)。荷木(Schima su-
perba)是华南地区典型的乡土防火树种,树形高大,
叶子浓密,是常见的人工林树种,也是我国南亚热带
生态恢复的良好树种,了解它的水分利用特征对植
被恢复及管理有重要意义。
由树干基部液流密度值扩展获得的整树总液流
被认为最接近冠层蒸腾(Granier,1987),并可由此
估算冠层气孔导度和碳吸收。然而,很多树种进行
的树干基部液流反映的蒸腾往往滞后于冠层实际蒸
腾(赵平等,2006c;Philips et al.,1997;Kume,
2008),即时滞现象。时滞表示植物水分由茎干基部
运输至冠层的时长,反映木质部水力传输阻力的大
小。时滞越长,说明水分在木质部中传输阻力越大。
Philips et al.(1999)研究表明不考虑冠层蒸腾和茎
干液流之间的时滞,会造成冠层蒸腾30%的误差,
所以很多学者认为有必要澄清冠层蒸腾与茎干液流
之间的时滞。对不同实验地的很多树种实验显示,
随着树高增加和土壤干旱加剧,时 滞 会 变 长
(Schulze et al.,1985;Goldstein et al.,1998)。那么
在华南亚热带地区,荷木人工林是否也遵循这样的
现象:树越高,季节越干旱时滞都会变长,是否体内
受到水力阻力的限制?这是本研究要解决的科学
问题。
1 材料与方法
1.1样地介绍
实验样地位于广州市中国科学院华南植物园小
青山生态观测场的荷木人工林(23°10′N,113°21′
E),该林种植于20世纪中期,林下植被稀疏,样地
面积约2 880m2,海拔41m。该地处于南亚热带,
气候属海洋性气候,高温多雨,日照强烈,年均太阳
辐射4 367.2~4 597.3MJ·m-2;年均温21.8℃,最
45 广 西 植 物                  35卷
高温7月,均温32℃,最低温1月,均温13℃;年降
水量1 600~1 800mm,但分布不均,干湿季明显,
10月至次年3月为旱季,4-9月雨季,降水量占全
年的80%以上。雨热同期的特点使得该地区植被
具有较高的生产力。土壤为中壤土,表土有机质含
量1.52%~2.82%。林分生长良好,冠层郁闭。样
地具体介绍见梅婷婷等(2010)和周翠鸣等(2012)。
1.2方法
1.2.1荷木林树干液流密度测定和蒸腾量计算 分
别于2009年8月(湿季)和2009年11月(干季)应
用热消散探针连续测量野外荷木人工林整月的液流
密度。样地内选取大小高矮胸径不同的12棵荷木
作为实验对象。每棵样树北侧胸高处用2.5cm钻
打2cm深的钻孔,安装2cm长的Granier探针一
对。上探针持续供应120mA的电流,下探针作为
对照不加热,与探针周围木质部组织温度相同。两
个探针温差通过信号线输出到数据采集仪(Delta-T
data logger,Delta-T,UK),每30s测读1次,每10
min平均1次并自动储存。两探针之间的温度差与
树干液流密度有如下的关系:
Js=119×
ΔTm -ΔT
ΔT( )
1.231
式中,Js为瞬时液流密度 (g H2O·m-2·s-1),
即单位时间通过单位边材面积的液流量;ΔTm是上
下探针昼夜最大温差;ΔT 为瞬时温差,具体该方法
使用参见其他学者描述(Grainer,1987;周翠鸣等,
2011)。
每株样树所测的边材面积乘以相应的液流密
度,然后再乘以600得到每10min单株的蒸腾量,
全天逐个10min相加得到整株的日蒸腾量ET =
∑ JS·AS·t( )。单株日蒸腾量累加得到月总蒸
腾量,按照已经划分好的高度梯度(图1),计算每个
高度梯度内所有样树的月总蒸腾量。
1.2.2环境因子监测 样地内建有高18m的观测
塔,塔顶上安装 LI-COR 光合有效辐射传感器
(PAR,μmol·m-
2 s-1)、RHT2v空气温度传感器
(Ta,℃;RH,%),并在土壤深度为30cm 处埋入
SM200-05型土壤水分传感器(θ,m3·m-3),以上传
感器均与数据采集器相连,观测频度与树干液流相
同。空气水汽压亏缺(D,kPa)由以下公式求出:
D=a×exp
bTa
Ta+c[ ]× 1-RH( )
  式中,RH 为空气湿度;Ta是摄氏温度;常数a、
图1 不同等级高度样树分布频率与对应的总边材面积
Fig.1 Individual number of tree and sum of
sapwood area at different height ranks
b和c分别为1 611kPa、171 502和240 197 ℃
(Campbel et al.,1998)。
1.2.3边材面积测定与树高等级划分和树形特征 
边材是植物传输水分的部位,准确测量边材厚度计
算边材面积至关重要。我们在样地以外附近另选取
荷木植株,用生长锥钻取木栓,测量边材厚度,计算
边材面积,详细方法参见文献(赵平等,2005)。将林
地内12棵样树划分成3个高度等级,等级1~3分
别是8~10m(劣势木),11~13m(中间木)和14~
16m(优势木)。样地样树树形特征见表1,不同高
度梯度样树株数及总边材面积见图1。其中优势木
和中间木总边材面积高于劣势木5~6倍。
表1 荷木人工林样树树形特征
Table 1  Morphological characteristics of sample trees
样树编号
Tree
number
树高
Tree height
(m)
冠幅
Canopy size
(m×m)
胸径
DBH
(cm)
边材面积
Sapwood
area(m2)
1  15.3  14.72  0.151  0.014 946
3  12.1  10.35  0.133  0.011 562
4  15.3  36.96  0.22  0.031 997
5  15.5  36.57  0.224  0.033 184
7  12.9  27.5  0.175  0.020 141
8  9.7  13.26  0.088  0.005 015
9  9.5  5.98  0.088  0.005 015
10  16.9  43.4  0.24  0.038 154
11  11.2  12.47  0.135  0.011 916
12  8  7.917  0.065  0.002 717
14  13.1  13.64  0.144  0.013 578
15  9.7  4.32  0.073  0.003 436
1.2.4时滞的计算方法 应用错位对比法计算时滞。
由于叶片气孔对光辐射最为敏感,一旦有光照出现,
植物叶片即可进行蒸腾作用,光照时间几乎与冠层
551期        赵秀华等:不同树高对荷木液流密度、整树蒸腾量和时滞的效应
图2 干湿季环境因子日变化特征 (2009年8月8日和2009年11月2日)
Fig.2 Daily variation of environmental factors  (August 8,2009and November 2,2009)
蒸腾时间同步(赵平等,2006b),我们以此分析胸高
处液流与冠层蒸腾之间的时滞变化。按观测时间顺
序,建立每种样树的平均液流速率与对应的总辐射
数据列,将液流速率与总辐射逐次按10min进行错
位移动,分析错位后数据的相关关系,当相关系数达
最大值时,所对应的错位时间即为液流对冠层蒸腾
(总辐射)的实际时滞(王华等,2008)。
2 结果与分析
本文从四个方面分析不同高度荷木人工林水分
利用效应:(1)不同高度荷木液流密度比较;(2)不同
树高干湿季蒸腾量差异;(3)干湿季树木时滞差异;
(4)树高与干湿季树木时滞的关系。
2.1 荷木液流的日变化特征
从图2发现干季的光合有效辐射和水汽压亏缺
都较湿季高,中午12:00时的太阳辐射最高达1 100
μmol·m-
2·s-1,热能供应多降雨量少,故空气较干
燥,15:30水汽压亏缺时达到最高的2.8kPa。湿季
降雨量多,云量大,一天中太阳辐射和水气压亏缺波
动较大,中午11:00时的太阳辐射达最大值500
μmol·m-
2·s-1,水汽压亏缺在12:00时到达顶峰
值2.3kPa。
液流密度日变化与环境因子紧密相随,液流格
型随着环境因子尤其是太阳辐射而变,所有样树液
流格型都呈单峰型。湿季液流启动早、降落晚,干季
反之,湿季液流活动时间长。优势木和中间木液流
启动早与劣势木约40min;上升快并且最先到达峰
值,而小树启动晚、上升缓慢,到达峰值后立即开始
下降。即使下午时段的环境因子有剧烈的上下起伏
变动,最小树木的液流变动幅度却不是很大。
不同高度荷木平均液流密度日变化差异很大
(图3),在液流活动的时间内,液流密度都是优势木
>中间木>劣势木。因为树木形态(胸径大小)是影
响液流活动的主要因素(Jiménez et al.,1996)。另
一个是叶片能最快速的响应环境因子促使蒸腾开
始,蒸腾时间长。树体越高,对光的截留越早也越
多,促使气孔快速蒸腾(O′Brien et al.,2004)。大部
分低矮树木的冠层被高大树木的树冠遮阴,只能透
过林窗获取少量光照。光照不足,环境温度偏低,使
得蒸腾缓慢进行。高大树木在前半夜的补水阶段也
表现出较高的液流密度,说明高大树木白天蒸腾耗
水量大,晚上即需要吸收较多的水分来补充体内损
失的水分(Goldstein et al.,1998)。
图3 三个等级高度日平均液流密度(2009年8月8日)
Fig.3 Daily average sap flux density in three
ranks of tree height(August 8,2009)
2.2不同高度荷木林干湿季蒸腾量
图4示8月份和11月份整月蒸腾量,无论哪
个树木高度梯度,湿季(8月份)的总蒸腾量都明显高
65 广 西 植 物                  35卷
图4 三个不同等级高度荷木干湿季的月蒸腾量
1.劣势木;2.中间木;3.优势木。
Fig.4 Monthly transpiration in three ranks on Schima
superbin wet and dry seasons 1.Suppressed tree;
2.Intermediate tree;3.Dominant tree.
于干季(11月份),前者比后者大1.2倍之多。不管
干季还是湿季,随着植株增高,总蒸腾量越大,优势
木的总蒸腾量最大。树木形态是影响总液流量个体
差异的主要因素,所有样树总蒸腾量与树高呈幂函
数关系(赵平等,2006b)。湿季R2=0.803,Sig.=
0.00,Y=0.0493 X6.3154;干季 R2 =0.797,Sig.=
0.00,Y=0.0507 X6.1978。湿季液流密度大,液流活动
时间较长,再加上湿季雨水充沛植物蒸腾所需要的
水分不受限制,光照适宜情况下蒸腾速率高,故总蒸
腾量要大。而干季虽然太阳辐射强,水汽压亏缺大,
潜在蒸腾量大,但是在环境空气水分亏缺严重条件
下叶片的气孔导度和树干水力导度逐步降低
(Teskey et al.,1996),以适度减少叶片的过量蒸
腾,同时根系吸收能力降低(申李华等,2007),所以,
干季整体蒸腾量偏低。
2.3不同树高的时滞差异
从表2和图6看出,不同高度梯度荷木平均时
滞(相关系数最高点)都在10~50min之间。湿季
劣势木胸高处液流活动比冠层蒸腾滞后40min,中
间木和优势木滞后约10min。干季劣势木滞后50
min,中间木和优势木滞后约20min。不同高度梯
度组间时滞差异显著(Sig.=0.001<0.05),其中劣
势木与中间木和优势木有极显著差异,中间木与优
势木之间没有差异。
表2  三个等级高度之间的多重比较
Table 2 LSD multiple comparisons in three ranks of tree height
(I)组
(I)group
(J)组
(J)group
均值差值
(I-J)Mean
difference(I-J)
标准 误差
Std.error Sig.
95%置信区间
95%Confidence interval
下限
Lower bound
上限
Upper bound
LSD



2  48.75* 11.134  0.000  25.36  72.14
3  36.25* 11.134  0.004  12.86  59.64
1 -48.75* 11.134  0.000 -72.14 -25.36
3 -12.50  11.134  0.276 -35.89  10.89
1 -36.25* 11.134  0.004 -59.64 -12.86
2  12.50  11.134 .0276 -10.89  35.89
 注:组1.劣势木;组2.中间木;组3.优势木。
 Note:Group 1.suppressed tree;Group 2.intermediate tree;Group 3.dominant tree.
图5 荷木三个等级高度树干液流对冠层蒸腾的时滞 T-1.劣势木;T-2.中间木;T-3.优势木。
Fig.5 Time lag between sap flow and canopy transpiration of Schima suprba of different
height ranks T-1.Suppressed tree;T-2.Intermediate tree;T-3.Dominant tree.
751期        赵秀华等:不同树高对荷木液流密度、整树蒸腾量和时滞的效应
2.4干湿季树木的时滞差异
从图6可以看出,干季和湿季与时滞之间拟合
关系不显著,干季R2=0.3211,湿季R2=0.4956。
说明不论在干季还是湿季,树木的时滞都不随着树
木的增高而加大。反之,从图中却能清晰的看出,无
论干湿季,最矮的树木时滞却相对较高。
图6 干湿季树木时滞关系
Fig.6 Relationship between tree height and
time lag in wet and dry seasons
2.5干湿季树木时滞与树高的关系
无论在干季还是湿季,时滞没有随树高的增加
而变长,所有样树树高与时滞之间相关性不显著(α
=0.05,湿季R2=0.4956,干季R2=0.3211),如图6
所示。方差分析发现不同季节时滞差异不显著
(Sig.=0.928>0.05),不同高度梯度组间差异显著
(Sig.=0.001<0.05)。劣势木与中间木和优势木有
极显著差异,中间木与优势木之间没有差异性(表
2,表3),从图5中也能看出,中间木和优势木时滞
差异很小。
3 讨论与结论
不同高度梯度的荷木在环境条件相似的情况
下,所有样树胸高处树干液流的变化趋势相似。液
流密度随着光合有效辐射和水汽压亏缺的增加而增
加,呈单峰型变化。优势木和中间木启动稍早于劣
势木,而劣势木的液流降落时间要早于前两者。蒸
腾量优势木>中间木>劣势木,湿季蒸腾量是干季
的1.2倍多。液流密度值的差异和液流活动时长是
造成不同高度梯度蒸腾量显著差异的原因。胸高处
的液流密度与冠层蒸腾之间时滞差表明,时滞越
长,水力传输阻力越大。本研究表明,所有样树时滞
表3 干湿季和不同等级高度与时滞的多因素方差分析
Table 3  Multivariate statistical analysis between time
lag and height ranks in different seasons
源Source
III型平方和
Type III
Sum of
squares
df
均方
Mean square F  Sig.
校正模型
Corrected model
11 270.833a 5  2 254.167  4.546 0.007
截距Intercept  34 504.167  1  34 504.167 69.588 0.000
组 Group  10 258.333  2  5 129.167 10.345 0.001
季节Season  4.167  1  4.167  0.008 0.928
组 * 季节
Group*Season
1 008.333  2  504.167  1.017 382
误差Error  8 925.000  18  495.833
总计total  54 700.000  24
校正的总计
Corrected Total
20 195.833  23
长短与树高没有相关性,时滞季节性差异不明显。
不同等级梯度间的分析显示,优势木、中间木和劣势
木之间的时滞差异显著,劣势木的时滞比其他两
者长。
根据Ryan的水力限制假说,随着树木的增高,
水分传输路径、重力势和摩擦势等均增大,水力阻力
增大(即水力导度下降)主要表现为胸高处液流和冠
层顶部液流之间的时滞变长(李吉跃等,2000)。但
是,本文发现干湿季优势木和中间木的时滞都不超
过20min,劣势木湿干湿季时滞不超过50min,并
没有发现大树的时滞长于小树。赵平等(2006a)、王
华等(2008),分析华南地区马占相思林的时滞时发
现,干湿季时滞并未随着树木的增高而显著增加,不
同高度马占相思时滞差异不明显,大树的时滞并没
有比小树长,都同本文结论相似。
相同树种干季时滞长于湿季。本研究中虽然干
湿季时滞间差异不明显,但根据计算,干季的时滞确
实要比湿季长。由此推断,决定植物基部到冠层液
流时滞长短的可能性原因:(1)通过根系向冠层运输
水分的木质部储水结构及其水力导度的差异性,如
木质部导管的构造,导管栓塞程度等。针叶树等裸
子植物的输水组织为管胞,水分传输阻力大,导水效
率低,内部液流的流动缓慢;遭遇干旱胁迫时导管空
穴化的形成,老龄化树木的导管栓塞等都会影响水
分的正常传输使水力阻力变大;(2)土壤的干旱情况
决定根系吸收水分的难易程度以及所能吸收的水容
量,土壤干旱时保水能力强,吸水阻力大,根系吸水
困难。此时土壤-根系之间的阻力是整个水力输导
系统最主要的限制因素,干旱进一步加剧导管空穴
85 广 西 植 物                  35卷
化产生,导管水柱断裂进一步加剧了根系吸水的压
力。本实验中也发现干季时滞稍长于湿季的现象,
这与Kume et al.(2008)以及其他学者(Berbigier et
al.,1996;Caspari et al.,1993;Kumagai,2001;
Wulschleger et al.,1998;Kume et al.,2008)的研
究结果相似:当土壤干旱胁迫更加严重,水力阻力变
大,时滞可能会更明显;(3)对所有树种,树的大小比
种类特性在决定内部储水量方面更重要 (Nobel,
1983)。在温带,针叶树种边材的生长和边材中导管
工作的季节持续时间比在热带物种更受限制,相较
于热带植物,相同尺寸的温带树木的边材面积和体
积都比较小,内部储存水相应减少。很多研究都表
明,储存水可部分补偿由于树高引起的水力阻力
(Goldstein et al.,1998),对蒸腾都有一定的贡献
率,在干旱时对蒸腾贡献率明显大于湿季。时滞在
受限的水分供应条件下更明显(Berbigier et al.,
1996;Caspari et al.,1993)。因此,干季时滞变长是
土壤干旱、根系吸水、导管水力导度以及树木储水力
等多方面作用造成的。
本文研究的荷木季节之间的时滞差距不明显,
这一现象在其他文献中也有类似的报道,如 Kume
et al.(2008)研究发现,婆罗州热带雨林高度为50
m的树木茎干液流与冠层蒸腾之间时滞小于20
min,说明在婆罗洲热带雨林土壤水分充足,根系吸
水充足。周翠鸣等(2011)和梅婷婷等(2012)发现与
本研究相同的荷木人工林大部分样树的水力导度在
11月份和8月份之间没有显著差异,说明水力导度
受土壤水势影响不明显。根据Tyree et al.(1991)
的水力运输理论:树干是具有高传导性的,在水源供
应良好,没有严重的空气栓塞的情况下,轴向运输路
径长度的增加对总的水力阻力的影响较小;而细根
作为最大的水分运输阻力,在水源供应充足的前提
下,土壤-根际界面的水力阻力也是相对较小的。因
此相同树木同一高度梯度的荷木林干湿季时滞相同
说明土壤-细根之间的阻力没有很大的变化,树干的
水力导度变化不明显。无论在湿季还是在干旱,时
滞的微小差异、茎干液流与冠层蒸腾的一致性说明
了华南地区荷木的水分利用没有明显受到土壤水分
亏缺的限制,树木的增高并没有因为水分长距离运
输而引起木质部导管水力阻力的大幅度增加。
根据本文分析可以看出,处于相同生长环境下
的荷木人工林,优势木和中间木树大根深,根系吸水
能力强且占据着林段的空间和资源的有利地位
(Schafer et al.,2000),木质部导管水力阻力小,蒸
腾旺盛,生命力强。而劣势木长势矮小,被遮光时间
长,蒸腾所需要的光热资源短缺,蒸腾量少,加上基
部液流到冠层之间的水力阻力较大,根系不发达,长
期如此导致植物养分蓄积量少,回馈根系的光合产
物自然较少,势必导致林分内个体分化越来越明显,
劣势木势会更加退化,并最终从群落中被淘汰。
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