全 文 ：第１１卷第４期
２０１２年７月
杭州师范大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．１１Ｎｏ．４
Ｊｕｌ．２０１２
收稿日期：２０１１－１２－２６
基金项目：国家自然科学基金项目（３０８７０１５０）；浙江省科技计划项目（２０１０Ｃ３３０９３，２０１１Ｃ２２１０１）；浙江省青年教师资助计划项目
（２Ｘ０９０１２００５）．
通信作者：金孝锋（１９７８—），男，副教授，博士，主要从事植物系统进化研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｃｘｆｊｉｎ＠１６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１１．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７４－２３２Ｘ．２０１２．０４．０１０
诸葛菜属及近缘类群（十字花科）的幼苗形态及其
分类学意义
孙　莉，杨王伟，张　漪，金孝锋
（杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州３１００３６）
摘　要：对中国特有属诸葛菜属Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　４种植物及近缘的心叶碎米荠Ｃａｒｄａｍｉｎｅ　ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉ－
ａｎａ、大叶葱芥Ａｌｌａｒｉａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ等的幼苗进行了形态学观察，并探讨了分类学意义．结果表明：１）诸葛菜属４
种植物与心叶碎米荠、大叶葱芥幼苗的子叶均对折，出土，其脉序为掌状网脉，具侧生一级至四级脉，诸葛菜Ｏ．
ｖｉｏｌａｃｅｕｓ、大叶葱芥和心叶碎米荠３种具少数五级脉；２）在诸葛菜属内，诸葛菜的幼苗初生叶的毛被和子叶脉序
与其他３种（湖北诸葛菜Ｏ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ、太白诸葛菜Ｏ．ｔａｉｂａｉｅｎｓｉｓ、铺散诸葛菜Ｏ．ｄｉｆｆｕｓｕｓ）存在明显差异，其
中铺散诸葛菜第二、第三真叶羽裂．诸葛菜的下胚轴长度、直径明显长于或粗于其他３种；３）心叶碎米荠、大叶葱
芥的幼苗与诸葛菜相似，但初生叶边缘具圆齿而有别，与铺散诸葛菜等３种在子叶脉序上差异较大，子叶与异堇
叶碎米荠Ｃ．ｖｉｏｌｉｆｏｌｉａｖａｒ．ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｌｉａ也有很大差别；４）全面观察幼苗形态并结合形态特征、花粉微形态、体
细胞染色体数和系统发育研究结果，不支持将铺散诸葛菜、湖北诸葛菜和太白诸葛菜并入诸葛菜，也不支持将心
叶碎米荠和大叶葱芥归入诸葛菜属．
关键词：诸葛菜属；心叶碎米荠；大叶葱芥；十字花科；幼苗形态；分类学意义
中图分类号：Ｑ９４４　　　　　文献标志码：Ａ
文章编号：１６７４－２３２Ｘ（２０１２）０４－０３３７－０５
十字花科Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ有３３０余属，约３　５００种，主要分布于北温带，我国有１０２属，４００余种，南北各地
均有分布［１－２］．
诸葛菜属Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　Ｂｕｎｇｅ是以诸葛菜Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ为模式建立的，为中国特有的寡种
属［１，３］．《中国植物志》十字花科中承认我国有１种３变种，即诸葛菜Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ及其变种湖北诸葛菜Ｏ．
ｖｉｏｌａｃｅｕｓ　ｖａｒ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ、缺刻叶诸葛菜ｖａｒ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓ和毛果诸葛菜ｖａｒ．ｌａｓｉｏｃａｒｐｕｓ ［１］．谭仲明
等［４］发表了太白诸葛菜 Ｏ．ｔａｉｂａｉｅｎｓｉｓ和铺散诸葛菜Ｏ．ｄｉｆｆｕｓｕｓ，并将湖北诸葛菜提升到种 Ｏ．
ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ．《四川植物志》［５］中承认了诸葛菜和ｖａｒ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓ、ｖａｒ．ｌａｓｉｏｃａｒｐｕｓ、ｖａｒ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ和同
型叶诸葛菜ｖａｒ．ｈｏｍａｅｏｐｈｙｌｌｕｓ等５个变种．此外，吴金清和赵子恩［６］发表了新种秭归诸葛菜Ｏ．
ｚｉｇｕｉｅｎｓｉｓ．Ａｌ－Ｓｈｅｈｂａｚ等［３］对中国诸葛菜属Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ作了修订，结果只承认２个种：其一是诸葛
菜Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ；其二是将产于我国华东（浙江和安徽）的心叶碎米荠Ｃａｒｄａｍｉｎｅ　ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａ归入诸葛
菜属，组合为心叶诸葛菜Ｏ．ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎｕｓ（Ｐａｘ）Ａｌ－Ｓｈｅｈｂａｚ　＆Ｇ．Ｙａｎｇ．还将安争夕［７］发表的大叶葱芥
Ａｌｌａｒｉａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ也归并到Ｏ．ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎｕｓ中［３］．《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》采纳了Ａｌ－Ｓｈｅｈｂａｚ等的观点，将诸葛
菜的种下类群及铺散诸葛菜、太白诸葛菜等皆归并入诸葛菜［２］．但周丽蓉等［８－９］对诸葛菜属体细胞核型研究
及ＩＴＳ和ｍａｔＫ序列分析，不支持将湖北诸葛菜和太白诸葛菜归入诸葛菜中．可见，虽然Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ的
种类并不多，但是其形态性状的变异十分复杂，以致不同的研究结果竟有如此大的分歧．
个体发生是系统发育的简短重演，种子植物幼苗是种子个体发育的一个重要时期．植物幼苗的形态特
征一定程度上能反映其祖先的特征，在研究物种形成和系统演化中具有重大意义［１０］，可用于探讨种类区
别、属内种间关系、属的演化关系等，如对常见十字花科田间杂草幼苗的比较［１１］，菱属Ｔｒａｐａ不同种的幼
苗观察［１２］，毛茛科、红豆杉科、壳斗科各属间幼苗的比较［１３－１５］等．对于种类不多、但种类划分问题突出的诸
葛菜属幼苗形态至今尚未有过研究．在对诸葛菜属及其近缘类群花粉形态进行观察以后［１６］，本研究以诸
葛菜、太白诸葛菜、湖北诸葛菜、铺散诸葛菜和近缘种心叶碎米荠、大叶葱芥及异堇叶碎米荠Ｃ．ｖｉｏｌｉｆｏｌｉａ
ｖａｒ．ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｌｉａ（在浙江，以往根据形态特征认为心叶碎米荠与异堇叶碎米荠最为接近［１］，因此对异菫叶
碎米荠也进行取样观察）为研究材料，观察其子叶和幼苗的形态差异．旨在更加准确地掌握诸葛菜属内种
间的变异情况，并为种级划分和种的界定提供依据．
１　材料与方法
１．１　材料来源
用于幼苗形态分析的各分类群来源详见表１，其中湖北诸葛菜、太白诸葛菜、铺散诸葛菜和大叶葱芥
采自模式标本产地．采样过程中按照随机取样原则，收集成熟的种子和压制凭证标本．
表１　材料来源
Ｔａｂ．１　Ｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
分类群 采集地点 采集时间 凭证标本
诸葛菜Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ｖｉｏｌａｃｅｕｓ 浙江，杭州 ２００７－０４－２７ 金孝锋１７０１（ＨＴＣ）
铺散诸葛菜Ｏ．ｄｉｆｆｕｓｕｓ 浙江，余杭（超山） ２００７－０５－１７ 金孝锋１５１５（ＨＴＣ）
湖北诸葛菜Ｏ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ 湖北，丹江口 ２００７－０５－０９ 曾军ｓ．ｎ．（ＨＴＣ）
太白诸葛菜Ｏ．ｔａｉｂａｉｅｎｓｉｓ 陕西，眉县（太白山） ２００７－０７－０７ 曾军ｓ．ｎ．（ＨＴＣ）
心叶碎米荠（Ｈ）Ｃａｒｄａｍｉｎｅ　ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａ 浙江，杭州 ２００７－０５－０４ 张漪１－８３（ＨＴＣ）
心叶碎米荠（Ｙ）Ｃ．ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａ 浙江，余杭（超山） ２００７－０５－１７ 张漪１－９９（ＨＴＣ）
异堇叶碎米荠Ｃ．ｖｉｏｌｉｆｏｌｉａｖａｒ．ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｌｉａ 浙江，杭州 ２００７－０５－０４ 金孝锋ｓ．ｎ．（ＨＴＣ）
大叶葱芥Ａｌｌｉａｒｉａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ 浙江，临安（清凉峰） ２００７－０５－０２ 金孝锋１７２１（ＨＴＣ）
１．２　种子萌发与形态特征的观测和记录
备用的种子播种于营养土中，２２℃恒温培养．对子叶期、初生叶期（第一片真叶期）、第二片真叶期和
第三片真叶期的幼苗形态特征进行观测和记录，每个种每个观察时期取１０个个体观察、测量并制成腊叶
标本．每个种第三片真叶期以后取样多余的个体则任其生长，直至开花结实，用于观察茎生叶、花部和角果
形态．子叶用７％的ＮａＯＨ溶液透明至黄白色，再用亚甲基蓝染色１～２ｍｉｎ，置于Ｚｅｉｓｓ　ＬＫ１５００ＬＣＤ体式
显微镜下观察并拍照．
１．３　数据整理和描述
幼苗下胚轴长度和直径在初生叶长出后会迅速伸长，变异较大，其长度和直径数据主要在播种后子叶
刚出土而未开展时进行测量，所得数据用ＳＰＳＳ　１１．５处理分析．幼苗的形态学术语主要根据《图解植物学
词典》中的叶形［１７］描述，子叶脉序术语主要根据柴燕等［１１］和梁彦等［１３］描述．
２　结　果
２．１　幼苗形态
７种植物（共８个材料）的幼苗形态详见表１．异堇叶碎米荠胚根缘依子叶，诸葛菜属、大叶葱芥、心叶碎
８３３ 杭州师范大学学报（自然科学版） ２０１２年　
米荠子叶对折（图１）．在萌发时，下胚轴伸长，子叶出土，片状，有居间生长，为吸收兼光合型子叶，上胚轴不伸
长，按照季祥彪和叶能干［１０］对双子叶植物幼苗的划分，为蜡梅型．子叶新鲜时肉质，干后厚纸质，形状为近圆
形、长圆形或倒卵圆形，在异堇叶碎米荠、铺散诸葛菜、湖北诸葛菜和太白诸葛菜中变异较大；子叶先端除异
堇叶碎米荠为圆钝外，其余材料为浅凹；所有材料子叶大多无毛，诸葛菜的子叶有时疏被毛（图１）．
表２　诸葛菜属４种及近缘２种１变种的幼苗形态特征
Ｔａｂ．２　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔａｘａ
分类群
子叶
形状 先端
初生叶
叶形　 边缘 毛被
第二　
真叶　
第三
真叶
下胚轴
长度／ｃｍ 直径／ｍｍ
诸葛菜 近圆形 浅凹 心形 锯齿 密被白毛 单叶 单叶 １．８３１（±０．４６７）０．６８４（±０．３０４）
铺散诸葛菜 近圆形或长圆形 浅凹 心形 圆齿 无毛 单叶或
羽裂
羽裂 ０．７２４（±０．３９７）０．３７２（±０．２１２）
湖北诸葛菜 近圆形或长圆形 浅凹 心形 锯齿 疏被白毛 单叶 单叶 ０．７９３（±０．３３７）０．３８９（±０．２４６）
太白诸葛菜 近圆形或长圆形 浅凹 肾圆形 锯齿 疏被白毛 单叶 单叶 ０．７５０（±０．４０２）０．３６０（±０．２５７）
心叶碎米荠（Ｈ） 近圆形 浅凹 心形 圆齿 密被白毛 单叶 单叶 １．２５９（±０．４３２）０．４３７（±０．１９５）
心叶碎米荠（Ｙ） 近圆形 浅凹 心形 圆齿 密被白毛 单叶 单叶 １．２４７（±０．４３２）０．３７９（±０．２０９）
异堇叶碎米荠 近圆形或长圆形 圆钝 肾圆形 波状齿 疏被白毛 单叶 单叶 １．０２４（±０．３４３）０．３２２（±０．１７７）
大叶葱芥 近圆形或倒卵圆形 浅凹 心形 圆齿 密被白毛 单叶 单叶 １．４５５（±０．４５６）０．４５９（±０．２７７）
Ａ诸葛菜（子叶对折）；Ｂ大叶葱芥（子叶与下胚轴）；Ｃ湖北
诸葛菜（子叶形态）；Ｄ心叶碎米荠 （子叶与初生叶）；Ｅ太白
诸葛菜（子叶与两枚真叶）；Ｆ诸葛菜（子叶与初生叶）；Ｇ铺
散诸葛菜（第二真叶羽裂）；Ｈ铺散诸葛菜（第二、三真叶羽
裂）．　比例尺１ｃｍ．
图１　诸葛菜属及近缘类群的幼苗形态
Ｆｉｇ．１　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔａｘａ
　　初生叶（第一真叶）大多为心形，其中太白诸葛菜和异堇叶碎米荠为肾圆形；边缘具齿，其中诸葛菜、太
白诸葛菜、湖北诸葛菜为锯齿，心叶碎米荠、大叶葱芥为圆齿，异堇叶碎米荠为波状齿；除铺散诸葛菜无毛
外，诸葛菜、心叶碎米荠、大叶葱芥均密被白色柔毛，太白诸葛菜、湖北诸葛菜、异堇叶碎米荠则疏被白色柔
毛．第二真叶较初生叶大，形态和毛被大多相似，但铺散诸葛菜有时羽裂．第三真叶较第二真叶更大，铺散
诸葛菜为羽裂，其余种类均为单叶（图１）．
２．２　幼苗子叶脉序
所有材料的子叶脉序特征详见表３和图２．７种植物的脉序均为掌状网脉，在子叶顶端聚集．异堇叶碎
米荠与其他种类的差异较大，侧生一级脉２条对生，其
他种类４～６条不等，不对生；二级脉常结环、分支，但
在异堇叶碎米荠中不结环；三级脉较多，大多结环，在
异堇叶碎米荠中少，分支；四级脉在诸葛菜、心叶碎米
荠、大叶葱芥中较多，结环、分支，铺散诸葛菜和湖北诸
葛菜四级脉较少，结环、分支，太白诸葛菜四级脉也较
少，不结环，异堇叶碎米荠无四级脉；具五级脉的种类
仅诸葛菜、心叶碎米荠和大叶葱芥．
３　讨　论
３．１　诸葛菜属植物幼苗的形态特征
从幼苗形态看，诸葛菜属植物（包括诸葛菜、铺散
诸葛菜、湖北诸葛菜和太白诸葛菜）具有较为一致的特
征．其种子萌发时下胚轴伸长，上胚轴不伸长；子叶对
折，出土，近圆形或长圆形，先端微凹，吸收兼光合型，
常无毛，或有时疏被毛；子叶脉序为掌状网脉，中脉明
显，侧生一级脉多条，不成对，具二级、三级和四级脉，
仅诸葛菜具数量较少的五级脉．初生叶心形或肾圆形，
具锯齿或圆齿，密被毛或疏被毛，稀无毛；第二真叶和
９３３　第４期 孙　莉，等：诸葛菜属及近缘类群（十字花科）的幼苗形态及其分类学意义
第三真叶常为单叶．与十字花科其他属如荠菜属Ｃａｐｓｅｌｌａ、独行菜属Ｌｅｐｉｄｉｕｍ、播娘蒿属Ｄｅｓｃｕｒａｉｎｉａ、芸
薹属Ｂｒａｓｓｉｃａ等幼苗［１１］比较，差异很大，可见幼苗形态可以为本科植物分类鉴定提供一些有用的依据．
表３　诸葛菜属４种及近缘２种１变种的子叶脉序特征
Ｔａｂ．３　Ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ　ｖｅｎａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔａｘａ
分类群 侧生一级脉 二级脉 三级脉 四级脉 五级脉
诸葛菜 ５～６条，不成对 结环，分支 多，结环 较多，结环，分支 少
铺散诸葛菜 ５条，不成对 结环，分支 多，结环 较少，结环，分支 无
湖北诸葛菜 ４～５条，不成对 结环，分支 多，结环 较少，结环，分支 无
太白诸葛菜 ５～６条，不成对 结环，分支 多，结环 较少，分支 无
心叶碎米荠（Ｈ） ５～６条，不成对 结环，分支 多，结环 较多，结环，分支 少
心叶碎米荠（Ｙ） ５～６条，不成对 结环，分支 多，结环 较多，结环，分支 少
异堇叶碎米荠 ２条，成对 分支 少，分支 无 无
大叶葱芥 ５～６条，不成对 结环，分支 多，结环 较多，结环，分支 少
Ａ大叶葱芥；Ｂ湖北诸葛菜；Ｃ铺散诸葛菜；Ｄ太白诸葛菜；Ｅ心叶碎
米荠（Ｙ）；Ｆ心叶碎米荠（Ｈ）；Ｇ异堇叶碎米荠；Ｈ诸葛菜．
比例尺２ｍｍ．
图２　诸葛菜属及近缘类群的幼苗子叶脉序
Ｆｉｇ．２　Ｖｅｎａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ　ｏｆ
Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔａｘａ
３．２　铺散诸葛菜等３种的分类处理有待商榷
Ａｌ－Ｓｈｅｈｂａｚ等［３］对中国诸葛菜属作了修订，认
为诸葛菜是一个形态变异很大的种，把铺散诸葛菜
和太白诸葛菜归并入诸葛菜．Ｚｈｏｕ等［２］在《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ
Ｃｈｉｎａ》中，将诸葛菜种下所有分类群全部归并入诸
葛菜，其中还包括湖北诸葛菜．但从本实验的几个
种形态特征看，诸葛菜与铺散诸葛菜等３种的形态
区别明显：铺散诸葛菜、湖北诸葛菜和太白诸葛菜
茎生叶叶片大头羽裂，有侧生裂片２～６枚，具明显
的叶柄，叶柄基部具抱茎的小耳；诸葛菜茎生叶叶
片不分裂，无柄，基部明显扩大而抱茎．此外，从体
细胞染色体数目来看，诸葛菜为２ｎ＝２４，铺散诸葛
菜为２ｎ＝２０，湖北诸葛菜２ｎ＝２２，太白诸葛菜２ｎ＝
２４，或４８（为４倍体）［８］；ＩＴＳ序列和ｍａｔＫ分析同样
也不支持将湖北诸葛菜和太白诸葛菜并入诸葛菜［９］．从幼苗形态看，诸葛菜的幼苗初生叶密被白色柔毛，
子叶四级脉较多，有时具五级脉，而湖北诸葛菜和太白诸葛菜与之不同，初生叶疏被白毛，子叶四级脉较
少，无五级脉；铺散诸葛菜初生叶无毛，边缘具圆齿，第二、第三真叶羽裂，子叶四级脉较少，无五级脉，也与
诸葛菜不同．下胚轴长度及直径，诸葛菜与铺散诸葛菜、湖北诸葛菜和太白诸葛菜均存在显著差异（Ｐ＜０．
０１）．鉴于多方面的证据，不支持将铺散诸葛菜、湖北诸葛菜和太白诸葛菜并入诸葛菜．
３．３　心叶碎米荠、大叶葱芥与诸葛菜属关系
心叶碎米荠因子叶对折，在子叶缘依胚根的碎米荠属很特殊，Ａｌ－Ｓｈｅｈｂａｚ等［３］主要根据这个特征，将
其归入诸葛菜属，组合为心叶诸葛菜Ｏ．ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎｕｓ（Ｐａｘ）Ａｌ－Ｓｈｅｈｂａｚ　＆Ｇ．Ｙａｎｇ，并将大叶葱芥归
并为心叶诸葛菜的异名．从形态特征看来，心叶碎米荠茎生叶常为单叶而叶柄决不抱茎，花小，花瓣长圆状
倒卵形，无爪，长角果顶端无喙；花粉极轴长度明显比诸葛菜属的种短；种子表面密被小瘤状突起．诸葛菜
属茎生叶单叶或大头羽裂，叶片或叶柄基部扩大成耳状抱茎，花较大，花瓣具爪，长角果顶端具长喙；种子
表面具网状纹饰．从幼苗形态看，心叶碎米荠和大叶葱芥的幼苗与诸葛菜相似，而与铺散诸葛菜等差异较
大，与异堇叶碎米荠差异更大．可见，心叶碎米荠、大叶葱芥与诸葛菜属有一定的亲缘关系，但形态特征、花
粉和种子表面纹饰差异很大，ＩＴＳ序列和ｔｒｎＬ－Ｆ序列分析也表明心叶碎米荠、大叶葱芥既不是诸葛菜属
０４３ 杭州师范大学学报（自然科学版） ２０１２年　
成员，也不是碎米荠属成员（另文发表）．大叶葱芥除植株无毛或几无毛外，与心叶碎米荠几无区别，幼苗形
态、花粉大小和种子表面纹饰也十分相似，是心叶碎米荠的无毛类型．
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Ｔｈｅ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　＆ｔｈｅ　Ｒｅｌａｔｉｖｅｓ（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ）
ａｎｄ　ｉｔｓ　Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＳＵＮ　Ｌｉ，ＹＡＮＧ　Ｗａｎｇ－Ｗｅｉ，ＺＨＡＮＧ　Ｙｉ，ＪＩＮ　Ｘｉａｏ－Ｆｅｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１００３６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｓ，Ｃａｒｄａｍｉｎｅ　ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎ，ａｎｄ
Ａｌｌａｒｉａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｐａｐｅｒ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｅ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ　Ｃ．ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａａｎｄ　Ａ．ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ，ｈａｖｅ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ
ｃｏｔｙｌｏｄｅｎｓ　ｃｏｎｄｕｐｌｉｃａｔｅ，ｅｐｉｇａｅｏｕｓ，ｐａｌｍａｔｅｄ－ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ　ｖｅｎａｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｌａｔｅｒａｌ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｖｅｉｎｓ　１－４，Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ，Ｃ．
ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａａｎｄ　Ａ．ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ　ｈａｖｅ　ｆｉｖｅ－ｃｌａｓｓ　ｖｅｉｎｓ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ．Ｔｈｅ
ｐｒｉｍａｒｙ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ　ａｒｅ　ｄｅｎｓｅｌｙ　ｗｈｉｔｉｓｈ　ｐｉｌｏｓｅ，ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ　ｗｉｔｈ　ｑｕｉｎａｒｙ　ｖｅｉｎｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｏ．ｄｉｆｆｕｓｕｓ，Ｏ．
ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ，ａｎｄ　Ｏ．ｔａｉｂａｉｅｎｓｉｓ　ａｒｅ　ｓｐａｒｓｅｌｙ　ｐｉｌｏｓｅ，ｗｉｔｈｏｕｔ　ｑｕｉｎａｒｙ　ｖｅｉｎｓ．Ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ａｎｄ　ｔｅｒａｎｔｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｏ．ｄｉｆｆｕｓｕｓ
ａｒｅ　ｐｉｎｎａｔｉｓｅｃｔ　ｗｉｔｈ　１－３ｌｅａｆｌｅｔｌｉｋｅ　ｌａｔｅｒａｌ　ｌｏｂｅｓ．Ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓ　ｏｆ　Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｎｇｅｒ　ｏｒ　ｔｈｉｃｋｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｃ．ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａａｎｄ　Ａ．ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａａｒｅ　ｍｕｃｈ　ｍｏｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ
ｗｉｔｈ　Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ，ｂｕｔ　ｄｉｆｆｅｒ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｉｔｈ　ｃｒｅｎａｔｅ　ｔｅｅｔｈ　ａｔ　ｍａｒｇｉｎ．Ｔｈｅ　ｖｅｎａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ　ｉｓ　ｑｕｉｔｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｆｒｏｍＯ．ｄｉｆｆｕｓｕｓ，Ｏ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ，Ｏ．ｔａｉｂａｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃ．ｖｉｏｌｉｆｏｌｉａｖａｒ．ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｌｉａ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｐｏｌｅｎ　ｍｉｃｒｏ－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，Ｏ．
ｄｉｆｆｕｓｕｓ，Ｏ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ，Ｏ．ｔａｉｂａｉｅｎｓｉｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｂｅ　ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｃａｔｅｇｏｒｙ　ｏｆ　Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ．Ｃ．ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａａｎｄ
Ａ．ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａａｒｅ　ｎｏｔ　ｔｈｅ　ｍｅｍｂｅｒｓ　ｏｆ　Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ；Ｃａｒｄａｍｉｎｅ　ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａ；Ａｌｌａｒｉａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ；Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
１４３　第４期 孙　莉，等：诸葛菜属及近缘类群（十字花科）的幼苗形态及其分类学意义