全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｒ. ２０１６ꎬ ３６(３):３４２－３４８
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０８０２１
钱旭ꎬ甘会云ꎬ杜勇涛ꎬ等. 龙南钾矿区常见蕨类植物可培养内生真菌的多样性 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):３４２－３４８
ＱＩＡＮ ＸꎬＧＡＮ ＨＹꎬＤＵ ＹＴꎬｅｔ ａｌ. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ ｃｏｍｍｏｎ ｆｅｒｎｓ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅ ａｒｅａｓ ｉｎ Ｌｏｎｇｎａｎꎬ Ｓｏｕｔｈ
Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):３４２－３４８
龙南钾矿区常见蕨类植物可培养内生真菌的多样性
钱　 旭ꎬ 甘会云ꎬ 杜勇涛ꎬ 张　 鲜ꎬ 陈　 晔∗ꎬ 樊有赋
( 九江学院 药学与生命科学学院ꎬ 江西 九江 ３３２０００ )
摘　 要: 植物内生真菌作为一类特殊的微生物资源ꎬ与宿主在长期的生态系统演化过程中形成了互惠共生关
系ꎬ通过多样化途径来增强植物体的营养生理和抗性机能ꎬ对宿主植物产生多种有益生物学作用ꎬ在植物演替
过程中具有重要的生态学意义ꎮ 这种特殊微生物资源近年来倍受关注ꎬ而利用植物－真菌共生体强化植物在
矿区逆境中生长ꎬ提高矿区生物修复效率是一个新的研究热点ꎮ 为探明钾矿区不同蕨类植物内生真菌的物种
多样性、群落组成以及生态分布规律ꎬ该研究以芒萁、狗脊、禾秆蹄盖蕨、海金沙、华中铁角蕨、井栏边草和乌蕨
等植物为材料ꎬ采用组织分离、形态学鉴定等方法ꎬ对其内生真菌多样性进行分析ꎮ 结果表明:从 ７ 种植物中
共分离获得 ３７７株内生真菌ꎬ总分离率在 ２.５０％~４.５２％之间ꎮ 经鉴定 ３７７个菌株隶属于链格孢属、曲霉属、枝
孢菌属和轮枝孢属等 ２５个分类单元ꎬ其中链格孢属、曲霉属、枝孢菌属和轮枝孢属等在所有被调查蕨类植物
中都有分布ꎬ为优势属ꎬ共计为 １８５株ꎬ占总株数的 ４９.０７％ꎬ但它们在每种植物的分布存在明显差异ꎻ７种蕨类
植物内生真菌总定植率为叶高于根状茎 (Ｐ<０.０５)ꎬ多样性指数在 ０.５０２~ ０.８６７之间ꎬ但每种植物及其不同组
织部位的内生真菌定植率和多样性指数存在一定的差异ꎻ从相似性分析来看ꎬ同一个钾矿区不同蕨类植物内
生真菌菌群之间的相似性程度较低ꎬ相似性系数在 ０.１８９~０.５８７ 之间ꎮ 该研究结果不仅丰富了植物内生真菌
种质资源ꎬ而且为进一步开展植物内生真菌强化宿主植物在钾矿区生长适应机制的研究奠定了基础ꎮ
关键词: 钾矿区ꎬ 蕨类植物内生真菌ꎬ 优势菌群ꎬ 多样性指数ꎬ 相似性系数
中图分类号: Ｑ９３９.５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０３￣０３４２￣０７
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｓｅｐａｒａｔｅｄ
ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ ｃｏｍｍｏｎ ｆｅｒｎｓ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅ
ａｒｅａｓ ｉｎ Ｌｏｎｇｎａｎꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＱＩＡＮ Ｘｕꎬ ＧＡＮ Ｈｕｉ￣Ｙｕｎꎬ ＤＵ Ｙｏｎｇ￣Ｔａｏꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｎꎬ ＣＨＥＮ Ｙｅ∗ꎬ ＦＡＮ Ｙｏｕ￣Ｆｕ
( Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｐｈａｒｍａｃｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｊｉｕｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｊｉｕｊｉａｎｇ ３３２００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｌａｎｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｓ ａ ｓｐｅｃｉａｌ ｋｉｎｄ ｏｆ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｍｕｔｕａｌｉｓｔｉｃ ａｌｌｙ ｓｙｍｂｉｏｓｅｄ ｗｉｔｈ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉａｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｈａｖｅ ａｔｔｒａｃｔｅｄ ｔｒｅｍｅｎｄｏｕｓ ｉｎｔｅｒｅｓｔｓ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓꎬ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｏ ａｄｄｒｅｓｓ
ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｍｉｎｅｓ ａｎｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ. Ｗｉｔｈ ａ ｌｏｎｇ ｐｅｏｒｉｏｄ ｏｆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｆｏｒｍｅｄ ａ ｃｌｏｓｅｍｕｔｕａｌ ｓｙｍｂｉ￣
ｏｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ. Ｍａｎｙ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｍａｄｅ ｏｎ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｙ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｃｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ. Ｉｔ ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ ａｔｔｒａｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ￣ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ
收稿日期: ２０１４￣１２￣１４　 　 修回日期: ２０１５￣０１￣１４
基金项目: 国家自然科学基金(３１３６００６４ꎬ ５１２６４０１４)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１３６００６４ꎬ ５１２６４０１４)]ꎮ
作者简介: 钱旭(１９９２￣)ꎬ男ꎬ河南郸城人ꎬ研究方向为真菌多样性ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１３２１４８３４１６＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 陈晔ꎬ教授ꎬ研究方向为植物内生真菌多样性ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃｈｅｎｙｅｊｊｔｃ＠ １２６.ｃｏｍꎮ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｍｉｎｅｓꎬ ａｎｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｏ
ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ａ ｎｅｗ ｈｏｔ ｉｓｓｕｅ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｍａｋｅ ｃｌｅａｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉꎬ ｗｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｏｕｒ ｗｏｒｋ ａｍｏｎｇ ７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ ｆｅｒｎｓ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅ ａｒｅａｓ ｉｎ
Ｌｏｎｇｎａｎꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｔｈｅｙ ａｒｅ Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｌｉｎｅａｒｉｓꎬ Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａꎬ Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｙｏｋｏｓｃｅｎｓｅꎬ Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ
ｃｈｕｓａｎｕｍꎬ Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍꎬ Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｓａｒｅｌｉｉ ａｎｄ Ｐｔｅｒｉｓ ｍｕｌｔｉｆｉｄａ. Ａｎｄ ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎ￣
ｇｉꎬ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｔｉｓｓｕｅ ｉｓｏｌａｔｉｏｎꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ３７７ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ
ｆｕｎｇｉ ｗｅｒｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ２.５０％ ｔｏ ４.５２％. Ａｌｌ ｏｆ ３７７ ｓｔｒａｉｎｓ ｂｅ￣
ｌｏｎｇ ｔｏ ２５ ｇｅｎｅｒａꎬ ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍꎬ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａꎬ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓꎬ Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ ａｎｄ Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍꎬｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅｓｅ
７ ｆｅｒｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｅａｃｈ ｆｅｒｎ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｅｎｔｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｆｒｏｍ ｌｅａｖｅｓ ａｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｍｅｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｏｍｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ
ｅａｃｈ ｆｅｒｎ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｒａｎｇｅ ｆｒｏｍ ０.５０２ ｔｏ ０.８６７ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｆｅｒｎｓ. Ｉｔ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｈｉｇｈ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｉｎｅ ａｒｅａｓ. Ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｆｅｒｎｓ
ｗｅｒｅ ｆｒｏｍ ０.１８９ ｔｏ ０.５８７. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｏｕｌｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｅｎｒｉｃｈ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉꎬ
ｂｕｔ ａｌｓｏ ｗｏｕｌｄ ｏｆｆｅｒ ｂａｓｉｃ ｄａｔａ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｈａｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｃｏｕｌｄ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ ｔｈｅ ａｄａｐｔａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｏｎ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅ ａｒｅａｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅ ａｒｅａｓꎬ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｆｅｒｎｓꎬ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉꎬ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎬ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
　 　 钾是植物生长发育必需元素之一ꎬ土壤中的钾
可分成矿物钾(占 ９０％左右)、缓效钾(２％ ~ ８％)和
速效钾(０.１％ ~ ０.２％)ꎮ 矿物钾是植物难以利用的
钾ꎬ如长石和白云母中的钾ꎮ 各种形态钾的含量及
其相对活性ꎬ决定了钾对植物的有效性ꎮ 如何将矿
物钾中营养元素溶出ꎬ形成有利于植物吸收的活性
物质倍受关注 (蒋梅茵ꎬ１９８２ꎻ徐晓燕和马毅杰ꎬ
２００１ꎻ 潘大伟等ꎬ２００５)ꎮ 植物内生真菌作为一类特
殊的微生物资源ꎬ具有分布广、种类多等特点ꎮ 自
２０世纪 ８０年代以来ꎬ国内外学者对温带、亚热带、
热带、盐碱地等不同生境植物内生真菌多样性进行
了调查研究(Ｔｅｊｅｓｖｉꎬ２０１１ꎻＪｙｏｔｉ ｅｔ ａｌꎬ２０１２ꎻＫｒｉｓｔｉｎ ｅｔ
ａｌꎬ２０１２ꎻ刘爱荣等ꎬ２０１０)ꎮ 研究表明ꎬ植物内含有
较丰富的内生真菌资源ꎬ受组织、环境等因素的影响
体现出一定的组织、宿主差异性(郭良栋ꎬ２０００)ꎮ
植物内生真菌与宿主在长期的生态系统演化过程中
形成了互惠共生关系ꎬ对宿主植物产生多种有益生
物学作用(郭良栋ꎬ２０００ꎻＡｔｓａｔｔ ＆ Ｗｈｉｔｅｓｉｄｅꎬ２０１４)ꎮ
应用植物—微生物共生体强化植物在矿区逆境中生
长已成为新的研究热点(牛之欣等ꎬ２００９)ꎮ
目前ꎬ内生真菌的宿主植物研究主要集中在种
子植物ꎬ而有关蕨类等孢子植物内生真菌多样性及
其生态功能活性研究的报道却相对很少(张君诚
等ꎬ２０１０ꎻ邹文欣等ꎬ２００１)ꎮ 蕨类植物是一类较原
始的高等植物ꎬ也是较早的陆生植物ꎮ 现存的蕨类
植物约有 １２ ０００ 种ꎬ世界各地均有分布ꎬ具有丰富
的物种多样性ꎮ 蕨类植物具有抗逆境能力强、生长
迅速、繁殖能力强等特点ꎬ是较理想的植物修复资源
(褚磊等ꎬ２００７)ꎮ 具有内生真菌定植的蕨类植物有
Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕꎬ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ｈｙｅｍａｌｅꎬ Ｂｏｔｒｙｃｈｉｕｍ ｔｅｒ￣
ｎａｔｕｍꎬ Ｈｕｐｅｒｚｉａ ｓｅｒｒａｔａꎬ Ｈｕｐｅｒｚｉａ ｓｅｒｒａｔａ ｖａｒ.ｌｏｎｇｉｐｅｔｉ￣
ｏｌａｔａꎬ Ｈｕｐｅｒｚｉａ ａｐｐｒｅｓｓａꎬ Ｈｕｐｅｒｚｉａ ｃｒｉｓｐａｔａꎬ Ｐｈｌｅｇｍａｒｉ￣
ｕｒｕｓ ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｎｕｓꎬ Ｓｃｈｉｚａｅａ ｐｕｓｉｌｌａꎬ Ｎｏｄｕｌｉｓｐｏｒｉｕｍ
ｓｐ.ꎬ Ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ｅｘａｌｔａｔａ 等(Ｇａｂｅｌ ｅｔ ａｌꎬ１９９６ꎻＰｅｔｒｉｎｉ
ｅｔ ａｌꎬ１９９２ꎻＳａｔｉ ｅｔ ａｌꎬ２００６ꎬ２００９ꎻ石玮等ꎬ２００５ꎻ鞠錾
等ꎬ２００９ꎻ樊有赋等ꎬ２００８ꎻ巫婷玉等ꎬ２０１２ꎻ詹寿发
等ꎬ ２００７ꎬ ２０１２ꎻ Ｒｉｙａｚ￣ＵＩ￣Ｈａｓｓａｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ꎻ
Ｔｈａｎｇａｖｅｌｕ ＆ Ｋａｎｄａｓａｍｙꎬ２０１２)ꎬ但对蕨类植物内生
真菌的种类、形态结构、生态分布等尚缺乏全面系统
地研究ꎮ
相对于丰富的蕨类植物资源ꎬ还有大量蕨类植
物的内生真菌亟待研究ꎬ特别是矿区环境蕨类植物
内生真菌的研究ꎮ 本研究对采自江西省龙南县钾矿
区 ７种常见蕨类植物进行内生真菌的分离、纯化和
形态学鉴定ꎬ以探索钾矿区蕨类植物内生真菌的物
种多样性、群落组成以及生态分布规律ꎬ为进一步探
究植物内生真菌对宿主植物在矿区适应影响机制提
供了理论依据ꎮ
３４３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 钱旭等: 龙南钾矿区常见蕨类植物可培养内生真菌的多样性
１　 材料与方法
１.１ 样地概况
龙南县安基山钾矿区位于江西省最南端龙南县
程龙镇(１１４°２３′ ~ １１４°５９′ Ｅ、２４°２９′ ~ ２５°１′ Ｎ)ꎬ占
地面积 １５ ０００ ｍ２ꎬ年产钾矿 ０.９ 万 ｔꎬ开采多年ꎬ矿
区内已堆积大量废弃裸露矿渣(矿渣由钾长石、白
云母、黑云母等矿物组成ꎬ按照 ＮＹ / Ｔ ８８９￣２００４标准
测定矿渣速效钾为 １３.７１４ ｍｇ / ｍＬꎬ占全钾０.０１５％)ꎬ
生长在矿渣上的植物只有少数蕨类等草本植物ꎬ无
木本植物生长ꎮ
１.２ 样品采集处理
２０１３年 ７ 月上旬于江西省龙南县程龙镇安基
山钾矿区采集芒萁 ( Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｌｉｎｅａｒｉｓ)、狗脊
(Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ)、禾秆蹄盖蕨(Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｙｏｋｏ￣
ｓｃｅｎｓｅ )、 乌 蕨 ( Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ ｃｈｕｓａｎｕｍ )、 海 金 沙
(Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ)、华中铁角蕨(Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｓａｒｅ￣
ｌｉｉ)、井栏边草(Ｐｔｅｒｉｓ ｍｕｌｔｉｆｉｄａ)等 ７ 种常见蕨类植
物样本ꎮ 采集方法:在随机 ２０ 个 １０ ｍ２样地内采集
健康植株(每样地间距 ２００ ｍ)ꎬ７ 种植物各采集 ２０
株健康植株ꎮ 去除枯叶ꎬ地上叶部剪成 １０ ｃｍ 带叶
柄段片ꎬ立即放入无菌塑料袋中ꎬ地下根状茎连同土
壤一起放入无菌塑料袋中ꎬ分别贴上标签放入低温
采集箱内带回实验室ꎬ４ ℃冰箱保藏ꎬ叶在 ２ ｄ 内处
理完毕ꎬ根状茎在 ７ ｄ内处理完成ꎮ
１.３ 内生真菌分离纯化
１.３.１ 培养基 　 改良的马铃薯葡萄糖琼脂( ＰＤＡꎬ
２％)培养基为分离、纯化培养基ꎬ配比:马铃薯 ２００
ｇꎬ葡萄糖 ２０ ｇꎬ琼脂 ２０ ｇꎬ１０％蕨叶(蕨叶为每种植
物自身叶片ꎬ如分离芒萁内生真菌采用芒萁叶)水
提液 １００ ｍＬꎬ加蒸馏水定容至 １ ０００ ｍＬꎬ自然 ｐＨ
(使用前在培养基中加 ８０ Ｕ / ｍＬ庆大霉素 １ ｍＬ)ꎮ
促孢培养基:ＫＨ２ＰＯ４ １.０ ｇꎬＫＮＯ３ １.０ ｇꎬＭｇＳＯ４􀅰
７Ｈ２Ｏ ０.５ ｇꎬＫＣｌ ０.５ ｇꎬ淀粉 ０.２ ｇꎬ葡萄糖 ０.２ ｇꎬ蔗糖
０.２ ｇꎬ琼脂 ２０ ｇꎬ蒸馏水 １ ０００ ｍＬꎬ自然 ｐＨꎮ
１.３.２ 分离纯化　 按常规无菌操作方法(樊有赋等ꎬ
２００８ꎻ巫婷玉等ꎬ ２０１２ꎻ詹寿发等ꎬ２０１２)ꎬ叶部从每种
植物样品中随机选取 ２０ 段带有叶片的小段片ꎬ自来
水冲洗干净ꎻ按下列程序进行表面消毒:体积分数
７５％乙醇漂洗 ２~３ ｍｉｎ、无菌水冲洗 ３次ꎬ２５％ ＮａＣｌＯ
溶液漂洗 ５ ｍｉｎ、无菌水冲洗 ３~４ 次ꎬ再用 ７５％乙醇
冲洗 １ ｍｉｎ、无菌水冲洗 ５次ꎻ将样品置于无菌滤纸上
吸干水分ꎬ剪成 ０.５ ｃｍ × ０.５ ｃｍ的片段ꎬ从每种植物
样品中随机选取 ８０ 个叶柄和 ８０ 个叶片接到改良的
ＰＤＡ平板上ꎬ置于 ２８ ℃恒温培养箱中黑暗培养 ３~１０
ｄꎬ每天观察ꎬ若发现组织块周围有菌落长出ꎬ则将菌
转接入斜面ꎬ经纯化后得到内生真菌菌株ꎮ 根状茎在
用 ２５％ＮａＣｌＯ溶液漂洗 ５ ｍｉｎ、无菌水冲洗 ３~４次后ꎬ
用 ０.１％升汞溶液浸泡 ５~８ ｓꎬ无菌水冲洗 ４~５次ꎬ再
用 ７５％乙醇冲洗 １ ｍｉｎ、无菌水冲洗 ５次ꎬ其它步骤同
地上部分ꎮ 分离纯化获得的菌株保存于九江学院药
学与生命科学学院真菌研究室(ＪＪＴＵ)ꎮ
１.４ 内生真菌的鉴定
依据菌落形态、产孢方式、孢子形态特征和产孢
结构对菌株进行鉴定ꎮ 将不产孢菌株在促孢培养基
上进行促孢培养ꎬ并检查其产孢情况ꎬ产孢后按上述
方法进行鉴定ꎮ 经促孢培养后仍不产孢的菌株则根
据菌落表面特征、菌丝颜色、菌丝生长速率等分为无
孢类群的不同组ꎮ 真菌属的鉴定主要依据 Ｂａｒｎｅｔｔ
＆ Ｈｕｎｔｅｒ(１９９８)ꎻＫｅｉｔｈ ｅｔ ａｌ(２０１１)等相关文献ꎮ
１.５ 数据统计分析
定植率(Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓꎬＣＲ)是指样本中受内
生真菌侵染的组织块数占样本全部组织块数的百分
数ꎻ分离率(Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬＩＲ):分离到的某一指定类
型内生真菌的菌株数占样品组织块总数比值ꎻ分离
频率(Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎬＩＦ):某一指定类型内生真
菌的菌株数占获得总内生真菌菌株数比值ꎮ
采用 Ｓｈａｎｎｏｎ指数(Ｈ)进行内生真菌种群的多
样性水平分析ꎮ Ｈ ＝ －∑[ｎｉ / Ｎｌｎ(ｎｉ / Ｎ)]ꎮ 式中ꎬｎｉ
为第 ｉ 个内生真菌菌株数目ꎬＮ 为全部内生真菌菌
株数ꎮ
采用 Ｊａｃｃａｒｄ相似性指数(Ｃｊ)对不同植物间内
生真菌组成的相似程度进行比较和分析ꎮ Ｃｊ ＝ ｃ / (ａ
＋ｂ－ｃ)ꎮ 式中ꎬａ 是一种植物内生真菌的种类数ꎬｂ
是另一种植物内生真菌的种类数ꎬｃ 是两种植物共
同具有的内生真菌种类数ꎬ比较两种植物之间内生
真菌种类组成的相似程度ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 内生真菌分离率和定植率
从龙南钾矿区 ７ 种常见蕨类植物的叶片、叶柄
和根状茎的 １ ６８０个组织块中共分离获得 ３７７ 个菌
株ꎮ 从表 １可见ꎬ７ 种蕨类植物内生真菌的总分离
率在 ２.５０％~４.５２％之间ꎬ其中乌蕨的内生真菌总分
４４３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 １　 钾矿区 ７种蕨类植物内生真菌分离率和定植率
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆｅｒｎｓ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅｓ
宿主植物
Ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ
科
Ｆａｍｉｌｙ
组织块数 /长菌块数
Ｔｉｓｓｕｅ Ｎｏ. / Ｆｕｎｇｉ ｔｉｓｓｕｅ
叶片
Ｂｌａｄｅ
叶柄
Ｐｅｔｉｏｌｅ
根状茎
Ｒｈｉｚｏｍｅ
合计
Ｔｏｔａｌ
定植率
Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (％)
叶片
Ｂｌａｄｅ
叶柄
Ｐｅｔｉｏｌｅ
根状茎
Ｒｈｉｚｏｍｅ
合计
Ｔｏｔａｌ
菌株数
Ｓｔｒａｉｎ ｎｕｍｂｅｒ
叶片
Ｂｌａｄｅ
叶柄
Ｐｅｔｉｏｌｅ
根状茎
Ｒｈｉｚｏｍｅ
合计∗
Ｔｏｔａｌ / ％
分离率
Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (％)
叶片
Ｂｌａｄｅ
叶柄
Ｐｅｔｉｏｌｅ
根状茎
Ｒｈｉｚｏｍｅ
合计
Ｔｏｔａｌ
狗脊
Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ
乌毛蕨科
Ｂｌｅｃｈｎａｃｅａｅ
８０/ １０ ８０/ ２４ ８０/ ３ ２４０/ ３７ ４.１７ １０.００ １.２５ １５.４２ １５ ２６ ５ ４６/ １２.２０∗ ０.８９ １.５５ ０.３０ ２.７４
禾秆蹄盖蕨
Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｙｏｋｏｓｃｅｎｓｅ
蹄盖蕨科
Ａｔｈｙｒｉａｃｅａｅ
８０/ １５ ８０/ ２０ ８０/ ６ ２４０/ ４１ ６.２５ ８.３３ ２.５０ １７.０８ ２１ ２７ １３ ６１/ １５.９２ １.２５ １.６１ ０.７７ ３.６３
乌蕨
Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ ｃｈｕｓａｎｕｍ
鳞始蕨科
Ｌｉｎｄｓａｅａｃｅａｅ
８０/ １８ ８０/ ２２ ８０/ １５ ２４０/ ５５ ７.５０ ９.１７ ６.２５ ２２.９２ ２２ ２９ ２５ ７６/ ２０.１６ １.３１ １.７３ １.４９ ４.５２
海金沙
Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
海金沙科
Ｌｙｇｏｄｉａｃｅａｅ
８０/ １４ ８０/ １６ ８０/ ８ ２４０/ ３８ ５.８３ ６.６７ ３.３３ １５.８３ １８ ２３ １４ ５５/ １４.５９ １.０７ １.３７ ０.８３ ３.２７
华中铁角蕨
Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｓａｒｅｌｉｉ
铁角蕨
Ａｓｐｌｅｎｉａｃｅａｅ
８０/ ２９ ８０/ ３ ８０/ ７ ２４０/ ３９ １２.０８ １.２５ ２.９２ １６.２５ ３４ ７ １３ ５４/ １４.３２ ２.０２ ０.４２ ０.７７ ３.２１
井栏边草
Ｐｔｅｒｉｓ ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
凤尾蕨科
Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ
８０/ １５ ８０/ ９ ８０/ １２ ２４０/ ３６ ６.２５ ３.７５ ５.００ １５.００ １７ １０ １６ ４３/ １１.４１ １.０１ ０.６０ ０.９５ ２.５６
芒萁
Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｌｉｎｅａｒｉｓ
里白科
Ｇｌｅｉｃｈｅｎｉａｃｅａｅ
８０/ １４ ８０/ １６ ８０/ ４ ２４０/ ３４ ５.８３ ６.６７ １.６７ １４.１７ １８ １８ ６ ４２/ １１.１４ １.０７ １.０７ ０.３６ ２.５０
　 注: ∗为占总株数的百分数ꎬ Ｐ<０.０５ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ∗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｓｔｒａｉｎｓ ｎｕｍｂｅｒꎬ Ｐ<０.０５.
离率最高(４.５２％)ꎬ其它 ６ 种蕨类植物总分离率依
次为禾秆蹄盖蕨(３.６３％)>海金沙(３.２７％)>华中铁
角蕨(３.２１％)>狗脊(２.７４％) >井栏边草(２.５６％) >
芒萁(２.５０％)ꎮ 在 ７种蕨类植物中乌蕨的内生真菌
总定植率最高(２２.９２％)ꎬ其余依次为禾秆蹄盖蕨
(１７. ０８％) > 华中铁角蕨 ( １６. ２５％) > 海金沙
(１５.８３％)>狗脊(１５.４２％)>井栏边草(１５.００％)>芒
萁(１４.１７％)ꎮ 从不同组织部位来看ꎬ７ 种蕨类植物
内生真菌总分离率和定植率的趋势为叶高于根状
茎ꎮ 这说明蕨类植物内生真菌存在最主要部位是
叶ꎬ而不是茎ꎮ
每种植物不同部位的内生真菌分离率和定植率
存在差异ꎬ其中狗脊、禾秆蹄盖蕨、海金沙、乌蕨、芒
萁等 ５种植物内生真菌的定植率和分离率依次为叶
柄>叶片>根状茎ꎬ华中铁角蕨、井栏边草内生真菌
的定植率和分离率依次为叶片>根状茎>叶柄ꎮ
２.２ 内生真菌类群组成
从钾矿区 ７种常见蕨类植物中共分离获得内生
真菌 ３７７个菌株ꎬ经鉴定属于链格孢属(Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ)、
曲霉属(Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ)、枝孢菌属(Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ)和轮
枝孢属(Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ)等 ２５个分类单元(表 ２)ꎮ 根据
分离频率判断曲霉属、枝孢菌属、轮枝孢属、链格孢
属和 Ｅｘｏｐｈｉａｌａ等属为 ７种植物内生真菌的优势属ꎬ
其分离频率分别为 １４.５８％、１３.２６％、７.６９％、７.１６％
和 ６.３７％ꎬ５个属共获得菌株为 １８５ 株ꎬ占总株数的
４９.０７％ꎮ 这 ５ 个分类单元从每种植物中分离获得
的菌株数存在明显差异ꎬ链格孢属在芒萁中最多(６
株)ꎬ曲霉属在狗脊中最多(１２ 株)ꎬ枝孢菌属在乌
蕨中(１６ 株)ꎬＥｘｏｐｈｉａｌａ 在禾秆蹄盖蕨中最多 ( ６
株)ꎬ轮枝孢属在井栏边草中较多(７ 株)ꎮ 其它 ２０
个分类单元在 ７种植物中分类获得菌株数也存在一
些差异ꎬ其中 Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ 除芒萁外均可从其它 ６ 种
植物中分离获得ꎬ并在井栏边草中最多 ( ７ 株)ꎬ
Ｐｈｏｍａ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｉｃｏｌａꎬ Ｓｃｌｅｒｏｃｏｃｃｕｍ 和 Ｓｃｙｔａｌｉｄｉｙｍ
等 ３个分类单元获得的菌株数最少ꎬ主要分布在禾
秆蹄盖蕨和乌蕨中ꎮ
２.３ 不同植物的内生真菌分布
表 １ 研究结果表明ꎬ同一矿区不同植物中内生
真菌存在明显差异ꎬ其中从乌蕨植物中获得 ７６个菌
株ꎬ占总株数的 ２０. １６％ꎮ 其中禾秆蹄盖蕨占
１５.９２％、海金沙占 １４.５９％、华中铁角蕨占 １４.３２％、
狗脊占 １２.２０％、井栏边草占 １１.４１％、芒萁占 １１.１４％ꎮ
表 ２结果表明ꎬ每种植物内生真菌优势属不同ꎮ
其中ꎬ狗脊的内生真菌优势属为 Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ、Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉ￣
ｕｍ、Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ和 Ｍｏｎｉｌｉａꎬ共计 ２５个菌株ꎬ占其总
株数的 ５４.３５％ꎻ禾秆蹄盖蕨的内生真菌优势属为
Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ、Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ、 Ｅｘｏｐｈｉａｌａ 和 Ｆｕｓａｒｉｕｍꎬ共
计 ３３个菌株ꎬ占其总株数的 ５４.１０％ꎻ乌蕨的内生真
菌优势属为 Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ、Ｍｏｎｉｌｉａ、Ｆｕｓａｒｉｕｍ、Ｏｉｄｉｏ￣
ｄｅｎｄｒｏｎ、Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ 和 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａꎬ共计 ４６ 个菌株ꎬ占
其总株数的 ６０.５３％ꎻ海金沙内生真菌的优势属为
Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ、Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ、Ｐｈｏｍｏｐｓｉｓ 和 Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍꎬ共
计 ２１个菌株ꎬ占其总株数的 ３８.１８％ꎻ华中铁角蕨内
生真菌优势属为 Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ、Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ、Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ、
Ｅｘｏｐｈｉａｌａ和 Ｐｈｏｍｏｐｓｉｓꎬ共计 ２９个菌株ꎬ占其总株数
的 ５３.７０％ꎻ 井栏边草的内生真菌优势属为 Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉ￣
５４３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 钱旭等: 龙南钾矿区常见蕨类植物可培养内生真菌的多样性
表 ２　 钾矿区 ７种蕨类植物内生真菌种群组成
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆｅｒｎｓ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅｓ
分类单元
Ｔａｘａ
菌株数 Ｓｔｒａｉｎ ｎｕｍｂｅｒ
狗脊
Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ
ｊａｐｏｎｉｃａ
禾秆蹄盖蕨
Ａｔｈｙｒｉｕｍ
ｙｏｋｏｓｃｅｎｓｅ
乌蕨
Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ
ｃｈｕｓａｎｕｍ
海金沙
Ｌｙｇｏｄｉｕｍ
ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
华中铁角蕨
Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
ｓａｒｅｌｉｉ
井栏边草
Ｐｔｅｒｉｓ
ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
芒萁
Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ
ｌｉｎｅａｒｉｓ
合计
Ｔｏｔａｌ
分离频率
Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
(％)
链格孢属
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ.
３ ２ ５ ３ ５ ３ ６ ２７ ７.１６
曲霉属
Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｓｐ.
１２ １０ ７ ７ ８ ６ ５ ５５ １４.５８
Ｃａｄｏｐｈｏｒａ. ｓｐ. １ ２ １ ４ １.０６
Ｃｅｐｈａｌｏｓｐｏｒｉｕｍ. ｓｐ. ２ ３ ２ ３ ６ １６ ４.２４
枝孢菌属
Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ ｓｐ.
４ １２ １６ ５ ２ ５ ６ ５０ １３.２６
Ｃｌａｄｏｐｈｉａｌｏｐｈｏｒａ. ｓｐ. １ ３ ３ ２ ９ ２.３８
Ｃｒｙｐｔｏｓｐｏｒｉｏｐｓｉｓ ｓｐ. ２ １ １ １ １ ６ １.５９
Ｅｘｏｐｈｉａｌａ. ｓｐ. ２ ６ ３ ３ ５ ３ ２ ２４ ６.３７
Ｆｕｓａｒｉｕｍ. ｓｐ. ２ ５ ６ ４ １７ ４.５１
Ｇｌｉｏｃｌａｄｉｕｍ. ｓｐ. １ １ ２ ３ ７ １.８６
Ｍｏｎｉｌｉａ. ｓｐ. ４ １ ７ ４ １６ ４.２４
Ｍｙｃｏｌｅｐｔｏｄｉｓｃｕｓ. ｓｐ. ２ ２ １ ２ ７ １.８６
Ｈｅｔｅｒｏｃｏｎｉｕｍ. ｓｐ. ３ １ １ １ １ ３ １０ ２.６５
Ｌｅｐｔｏｄｏｎｔｉｄｉｕｍ. ｓｐ. ２ １ ２ ５ １.３２
Ｏｉｄｉｏｄｅｎｄｒｏｎ. ｓｐ. ２ ３ ５ ３ １３ ３.４５
Ｐｅｒｉｏｎｉａ. ｓｐ. ２ ３ ３ ８ ２.１２
Ｐｈｏｍａ. ｓｐ. ３ １ １ ３ ２ １０ ２.６５
Ｐｈｏｍｏｐｓｉｓ. ｓｐ. ２ ５ ５ ３ ２ １７ ４.５１
Ｐｈｉａｌｏｃｅｐｈａｌａ. ｓｐ. ２ ２ ３ ２ ９ ２.３９
Ｐｈｏｍａ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｉｃｏｌａ. ｓｐ. １ ２ ３ ０.８０
青霉属
Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ. ｓｐ.
５ ２ ３ ４ ２ ７ ２３ ６.１０
Ｓｃｌｅｒｏｃｏｃｃｕｍ. ｓｐ. １ ２ １ ４ １.０６
Ｓｃｙｔａｌｉｄｉｙｍ. ｓｐ. １ ２ ３ ０.８０
Ｔｒｉｃｈｏｃｌａｄｉｕｍ. ｓｐ. １ ２ １ １ ５ １.３３
轮枝孢属
Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ. ｓｐ.
２ １ ４ ３ ６ ７ ６ ２９ ７.６９
合计 Ｔｏｔａｌ ４６ ６１ ７６ ５５ ５４ ４３ ４２ ３７７ １００
ｕｍ、Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ、Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ 和 Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍꎬ共计 ２５
个菌株ꎬ占其总株数的 ５８.１４％ꎻ芒萁内生真菌的优
势属为 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ、Ｃｅｐｈａｌｏｓｐｏｒｉｕｍ、Ｃｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ、Ｖｅｒ￣
ｔｉｃｉｌｌｉｕｍ和 Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓꎬ共计 ２９ 个菌株ꎬ占其总株数
的 ６９.０５％ꎮ
２.４ 蕨类植物的内生真菌多样性与相似性
由表 ３ 可知ꎬ每种蕨类植物内生真菌的多样性
指数不同ꎬ从高到低的顺序为乌蕨(０.８６７) >禾秆蹄
盖蕨(０.７２８)>海金沙(０.６９２) >华中铁角蕨(０.６５０)
>狗脊(０.５５３)>井栏边草(０.５５３)> 芒萁(０.５５３)ꎬ其
中乌蕨内生真菌多样性最为丰富ꎬ多样性指数为
０.８６７ꎬ芒萁内生真菌多样性最低ꎬ多样性指数为
０.５０２０ꎮ 从组织部位来看ꎬ内生真菌的多样性指数
顺序为叶片(１.６９) >叶柄(１.３７４) >根状茎(１.１０５)ꎻ
每种植物不同组织部位的内生真菌多样性指数存在
差异ꎬ其中狗脊、禾秆蹄盖蕨、海金沙和乌蕨等 ４ 种
植物的多样性指数依次为叶柄>叶片>根状茎ꎬ 而华
表 ３　 蕨类植物内生真菌的多样性指数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ (Ｈ′) ｏｆ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｆｅｒｎｓ
宿主植物
Ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ (Ｈ′)
叶片
Ｂｌａｄｅ
叶柄
Ｐｅｔｉｏｌｅ
根状茎
Ｒｈｉｚｏｍｅ
合计
Ｔｏｔａｌ
狗脊 Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ ０.１８７ ０.３２４ ０.０４２ ０.５５３
禾秆蹄盖蕨 Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｙｏｋｏｓｃｅｎｓｅ ０.２３ ０.３３６ ０.１６２ ０.７２８
乌蕨 Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ ｃｈｕｓａｎｕｍ ０.２４３ ０.３６４ ０.２６０ ０.８６７
海金沙 Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ ０.２５１ ０.２６７ ０.１７３ ０.６９２
华中铁角蕨 Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｓａｒｅｌｉｉ ０.３６２ ０.０８３ ０.２０５ ０.６５０
井栏边草 Ｐｔｅｒｉｓ ｍｕｌｔｉｆｉｄａ ０.２０３ ０.１３０ ０.１８９ ０.５１２
芒萁 Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｌｉｎｅａｒｉｓ ０.２１４ ０.２１４ ０.０７４ ０.５０２
合计 Ｔｏｔａｌ １.６９ １.３７４ １.１０５
中铁角蕨和井栏边草的内生真菌多样性指数依次为
叶片>根状茎>叶柄ꎬ芒萁不同组织部位内生真菌的
多样性指数为叶柄＝叶片>根状茎ꎮ
对钾矿区 ７种常见蕨类植物内生真菌相似性分
析表明ꎬ 不同植物之间内生真菌种类组成的相似性
６４３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ４　 ７种钾矿区常见蕨类植物内生真菌相似性系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｃｏｆｆｉｃｉｅｎｔｓ (Ｃｊ) ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ７ ｆｅｒｎｓ ｉｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｍｉｎｅｓ
宿主植物
Ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ
狗脊
Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ
ｊａｐｏｎｉｃａ
禾秆蹄盖蕨
Ａｔｈｙｒｉｕｍ
ｙｏｋｏｓｃｅｎｓｅ
乌蕨
Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ
ｃｈｕｓａｎｕｍ
海金沙
Ｌｙｇｏｄｉｕｍ
ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
华中铁角蕨
Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ
ｓａｒｅｌｉｉ
井栏边草
Ｐｔｅｒｉｓ
ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
芒萁
Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ
ｌｉｎｅａｒｉｓ
狗脊
Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ
１.０００
禾秆蹄盖蕨
Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｙｏｋｏｓｃｅｎｓ
０.３８９ ６ １.０００
乌蕨
Ｓｔｅｎｏｌｏｍａ ｃｈｕｓａｎｕｍ
０.３７０ ８ ０.５３９ ３ １.０００ ０
海金沙
Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
０.３１１ ７ ０.４３２ １ ０.３９３ ６ １.０００ ０
华中铁角蕨
Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｓａｒｅｌｉｉ
０.５８７ ３ ０.４３７ ５ ０.４４４ ４ ０.３９７ ４ １.０００ ０
井栏边草
Ｐｔｅｒｉｓ ｍｕｌｔｉｆｉｄａ
０.３９０ ６ ０.３１６ ４ ０.３２２ ２ ０.４８４ ９ ０.４４７ ８ １.０００ ０
芒萁
Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｌｉｎｅａｒｉｓ
０.１８９ ２ ０.２１１ ８ ０.３８２ ７ ０.３４７ ２ ０.３３３ ３ ０.４１６ ７ １.０００ ０
系数在 ０.１８９ ２~０.５８７ ３之间(表 ４)ꎬ说明同一个钾
矿区不同蕨类植物内生真菌菌群之间的相似性程度
较低ꎮ 其中ꎬ狗脊与华中铁角蕨的内生真菌为中等
相似ꎬ相似性系数为 ０.５８７３ꎻ而狗脊与芒萁的内生真
菌为极不相似ꎬ相似性系数为 ０.１８９２ꎮ 芒萁的内生
真菌与其它 ６种植物内生真菌相似性均较低ꎮ
３　 讨论
本研究从江西龙南钾矿区 ７种常见蕨类植物的
１ ６８０个组织块中共分离获得 ３７７个菌株ꎬ经鉴定属
于 ＡｌｔｅｒｎａｒｉａꎬＡｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓꎬＣｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍ 和 Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ
等 ２５个分类单元ꎮ 根据分离频率判断 Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓꎬ
ＣｌａｄｏｓｐｏｒｉｕｍꎬＶｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍꎬＡｌｔｅｒｎａｒｉａ 和 Ｅｘｏｐｈｉａｌａ 等
为 ７种蕨类植物内生真菌的优势属ꎮ
从分离率、定植率来看ꎬ７ 种蕨类植物内生真菌
的总分离率在 ２. ５０％ ~ ４. ５２％之间ꎬ总定植率为
１４.１７％~２２.９２％ꎬ说明在钾矿区蕨类植物中有一定
数量的植物内生真菌定植ꎮ 与非钾矿区其它蕨类植
物内生真菌的分离率相比要低ꎬ如庐山石韦、狗脊、
槲蕨等植物分离率在 ４. ７５％ ~ ５. ６７％ (詹寿发等ꎬ
２００７ꎬ２０１２ꎻ巫婷玉等ꎬ２０１２ꎻ樊有赋等ꎬ２００８)ꎻ与铅
锌矿废弃矿区相比钾矿区蕨类植物内生真菌的分离
率偏低ꎬ如李东伟等(２０１２)报道的铅锌矿废弃矿区
的硬毛南芥(Ａｒａｂｉｓ ｈｉｒｓｕｔａ)、鱼骨松(Ａｃａｃｉａ ｄｅｃｕｒ￣
ｒｅｎｓ)、白檀 ( Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ )、毛萼香茶菜
(Ｒａｂｂｏｓｉａ ｅｒｉｏｃａｌｙｘ)、蚤辍(Ａｒｅｎａｒｉａ ｓｅｒｐｙｌｌｉｆｏｌｉａ)和
倒挂刺(Ｒｏｓａ ｌｏｎｇｉｃｕｓｐｉｓ)等种子植物内生真菌的分
离率在 ０.４２~０.９３之间ꎮ
从不同组织部位来看ꎬ７ 种蕨类植物叶的内生
真菌总分离率和定植率都明显高于根状茎的内生真
菌分离率和定植率(Ｐ<０.０５)(表 １)ꎬ说明蕨类植物
内生真菌存在最主要部位是叶ꎮ 可能与蕨类植物各
部位组织结构有关ꎬ所研究 ７种蕨类植物为真蕨类ꎬ
并且真蕨类植物叶在形态、结构上较发达ꎬ叶分为叶
片和叶柄ꎬ叶片的内部结构为表皮、叶肉组织和叶
脉ꎬ叶柄的内部结构为表皮、皮层和中柱ꎬ它们表皮
均有气孔分布ꎬ内生真菌可能主要通过自然孔口
(气孔)和叶表皮细胞间隙侵入植物体内ꎬ蕨类植物
茎为根状茎ꎬ其内部结构为表皮、皮层和中柱ꎬ表皮
无气孔ꎬ蕨类植物根状茎的内生真菌是通过茎表皮
细胞间穿过皮层机械组织细胞间隙侵入到根状茎的
皮层薄壁细胞(詹寿发等ꎬ２０１２)ꎻ也可能与矿区土
壤环境有关ꎬ因为矿区土壤贫瘠ꎬ有些真菌难以在这
种环境中生存ꎬ故侵入蕨类植物根状茎内生真菌数
量较少ꎬ而地上部分叶可以接受空气中大量真菌孢
子ꎬ孢子通过不同途径侵入叶内定植ꎮ 具体影响内
生真菌在蕨类植物不同组织部位分布差异的因素需
要进一步探究ꎮ
龙南钾矿区 ７种常见蕨类植物内生真菌多样性
指数在 ０.５０２~ ０.８６７ 之间ꎬ可见钾矿区蕨类植物内
生真菌较为丰富ꎮ 从相似性分析结果来看ꎬ不同植
物之间内生真菌种类组成的相似性系数在 ０.１８９ ２~
０.５８７ ３之间ꎬ除了狗脊与华中铁角蕨、禾秆蹄盖蕨
与乌蕨的内生真菌相似性为中等相似外ꎬ其它植物
之间内生真菌的相似性都比较低ꎬ说明同一个钾矿
区不同蕨类植物内生真菌菌群之间的相似性程度较
低ꎬ这是否表明钾矿区蕨类植物内生真菌的宿主具
７４３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 钱旭等: 龙南钾矿区常见蕨类植物可培养内生真菌的多样性
有一定专一性还有待进一步研究ꎮ
致谢　 感谢中国科学院微生物研究所郭良栋研
究员给予的帮助和指导ꎮ
参考文献:
ＡＴＳＡＴＴ ＰＲꎬＷＨＩＴＥＳＩＤＥ ＭＤꎬ ２０１４. Ｎｏｖｅｌ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ
ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅｉｒ ｈｉｄｄｅｎ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅꎬｌｉｆｅｓｔｙｌｅ
ｓｗｉｔｃｈｉｎｇꎬａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｋｉｎｇｄｏｍ [Ｊ]. ＰＬｏＳ Ｏｎｅꎬ９
(４): ｅ９５２６６.ｄｏｉ:１０.１ ３７１/ ｊｏｕｒｎａｌ.ｐｏｎｅ. ０９５ ２６６.
ＢＡＲＮＥＴＴ ＨＬꎬＨＵＮＴＥＲ ＢＢꎬ １９９８. Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ Ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｉｍｐｅｒｆｅｃｔ
Ｆｕｎｇｉ (４ Ｅｄｉｔｉｏｎ) [Ｍ]. Ｓｔ. Ｐａｕｌ: ＡＰＳ Ｐｒｅｓｓ: １－２１８.
ＢＨＡＧＡＴ ＪꎬＫＡＵＲ ＡꎬＳＨＡＲＭＡ Ｍꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｆｒｏｍ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ
ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｗｏｒｌｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ２８:９６３－９７１.
ＣＨＵ ＬꎬＹＵ ＸＬꎬＬＩ Ｙꎬｅｔ ａｌꎬ ２００７. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｈｅａｖｙ
ｍｅｔａｌ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｎｉｎｇ ｗａｓｔｅｒｌａｎｄ [Ｊ] . Ｊ
Ａｎｈｕｉ Ｎｏｒｍ Ｕｎｉｖꎬ３０(５):５８７－５９２. [褚磊ꎬ于小丽ꎬ李影ꎬ等ꎬ
２００７. 矿业废弃地中耐重金属蕨类植物的研究进展 [Ｊ]. 安
徽师范大学学报ꎬ３０(５):５８７－５９２.]
ＦＡＮ ＹＦꎬＧＡＮ ＪＬꎬＣＨＥＮ Ｙꎬｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｐｒｅｌｉｎｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ａ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｆｅｒａ￣Ｃｉｂｏｔｉｕｍ ｂａｒｏｍｔｚ [Ｊ] . Ｊ
Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ Ｓｃｉꎬ３６(９):３ ７３７ꎬ３ ３７５. [樊有赋ꎬ甘金莲ꎬ陈晔ꎬ
等ꎬ ２００８. 药用蕨类植物狗脊内生真菌的初步研究 [Ｊ] . 安
徽农业科学ꎬ ３６(９):３ ７３７ꎬ３ ３７５.]
ＧＡＢＥＬ Ａꎬ ＳＴＵＤＴ Ｒꎬ ＭＥＴＺ Ｓꎬ １９９６. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｒｙｐｔｏｍｙｃｉｎａ
ｐｔｅｒｉｄｉｓ ｏｎ Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ [Ｊ]. Ｍｙｃｏｌｏｇｉａꎬ８８:６３５－６４１.
ＧＵＯ ＬＤꎬ ２０００. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ
[Ｊ]. Ｍｙｃｏｓｙｓｔｅｍａꎬ２０(１):１４８－１５２. [郭良栋ꎬ ２０００. 内生真菌
研究进展 [Ｊ]. 菌物系统ꎬ２０(１):１４８－１５２.]
ＪＩＡＮＧ ＭＹꎬ １９８２. Ｆｉｘ ａｎｄ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｍｉｎｅｒａｌｓ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉꎬ１３(３):４４－ ４９ꎻ１３(４):４４－ ４５.
[蒋梅茵ꎬ １９８２. 土壤含钾矿物中钾的固定与释放 [Ｊ]. 土壤
通报ꎬ１３(３):４４－４９ꎻ１３(４):４４－４５.]
ＪＵ ＺꎬＷＡＮＧ ＪꎬＰＡＮ ＳＬꎬ ２００９. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｄｕｃｅ Ｈｕｐｚｉｎｅ Ａ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｈｕｐｚｉａｃｅａｅ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｕｐｅｒｚｉｎｅ Ａ ｂｙ
ＨＰＬＣ [Ｊ]. Ｆｕｄａｎ Ｕｎｉｖ Ｊ Ｍｅｄ Ｓｃｉꎬ３６(４):４４５－４４９. [鞠錾ꎬ王
峻ꎬ 潘胜利 ꎬ ２００９. ４种石杉科植物中产生石杉碱甲的内生
真菌的分离及初步鉴定和 ＨＰＬＣ 测定石杉碱甲的含量
[Ｊ]. 复旦学报􀅰医学版ꎬ３６(４):４４５－４４９.]
ＫＩＲＫ ＰＭꎬＣＡＮＮＯＮ ＰＦꎬＭＩＮＴＥＲ ＤＷꎬｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｄｉｃｔｉｏｎａｒｙ ｏｆ
Ｔｈｅ Ｆｕｎｇｉ (１０ｔｈ) [Ｍ]. ＣＡＢＩ Ｅｕｒｏｐｅ￣ＵＫ: １－７８２.
ＬＩ ＤＷꎬＸＵ ＨＭꎬＭＥＩ Ｔꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ
ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ Ｐｂ￣Ｚｎ ｍｉｎｅ ｗａｓｔｅｌａｎｄ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ａｃｔａ Ｅｃｏｌ Ｓｉｎꎬ３２(７):２ ２８８－２ ２９３. [李东伟ꎬ徐红
梅ꎬ梅涛ꎬ等ꎬ ２０１２. 云南会泽铅锌矿废弃矿渣堆常见植物内
生真菌多样性 [Ｊ]. 生态学报ꎬ３２(７):２ ２８８－２ ２９３.]
ＬＩＵ ＡＲꎬＺＨＡＮＧ ＹꎬＮＩＵ ＬＨꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｎ￣
ｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｗｏ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｈａｉｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ( Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ
ｓｔｙｌｏｓａ ａｎｄ ｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ) [Ｊ] . Ｇｕｉｈａｉａꎬ３０(５):６５７－６６０. [刘爱
荣ꎬ张洋ꎬ牛丽红ꎬ等ꎬ ２０１０. 海南两种红树林植物内生真菌的多
样性分析 [Ｊ] . 广西植物ꎬ３０(５):６５７－６６０.]
ＭＩＬＬＥＲ ＫＩꎬＱＩＮＧ ＣꎬＭＡＮ￣ＹＵＥＮ ＳＺＥ Ｄꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｏｆ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ
ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙ [Ｊ]. Ｍｉｃｒｏｂ Ｅｃｏｌꎬ６４:４３１－４４９.
ＮＩＵ ＺＸꎬＳＵＮ ＬＮꎬＳＵＮ ＴＨꎬ２００９. Ｐｌａｎｔ￣ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｂｉｎｅｄ
ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ￣ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ: Ｉｔｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏ￣
ｇｒｅｓｓ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｅｃｏｌꎬ２８(１１):２ ３６６－２ ３７３. [牛之欣ꎬ孙丽
娜ꎬ孙铁珩ꎬ ２００９. 重金属污染土壤的植物￣微生物联合修复
研究进展 [Ｊ]. 生态学杂志ꎬ２８(１１):２ ３６６－２ ３７３.]
ＰＡＮ ＤＷꎬＬＩＮＧ ＣＨꎬＤＵ ＬＹꎬ ２００５. Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｐｏｔａｓｓｉ￣
ｕｍ ｒｅｌｅａｓｅ ｆｒｏｍ Ｋ￣ｂｅａｒｅｄ ｍｉｎｅｒａｌｓ ｉｎ ｓｏｉｌ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｊ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉꎬ
３６(２):２５３－２５８. [潘大伟ꎬ梁成华ꎬ杜立宇ꎬ ２００５. 土壤含钾
矿物的释钾研究进展 [Ｊ]. 土壤通报ꎬ３６(２):２５３－２５８.]
ＰＥＴＲＩＮＩ ＯꎬＦＩＳＨＥＲ ＰＪꎬＰＥＴＲＩＮＩ ＬＥꎬ １９９２. Ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｏｆ
ｂｒａｃｋｅｎ(Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｎ) ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｕｓｅ
ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ [Ｊ]. Ｓｙｄｏｗｉａꎬ ４４:２８２－２９３.
ＲＩＹＡＺ￣ＵＩ￣ＨＡＳＳＡＮꎬＳＹＥＤꎬ ＳＴＲＯＢＥＬ Ｇꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１３. Ａｎ ｅｎｄｏ￣
ｐｈｙｔｉｃ Ｎｏｄｕｌｉｓｐｏｒｉｕｍ ｓｐ. ｆｒｏｍ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｍｅｒｉｃａ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｖｏｌａｔｉｌｅ
ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｗｉｔｈ ｂｏｔｈ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｆｕｅｌ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
[Ｊ]. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ２３(１):２９－３５.
ＳＡＴＩ ＳＣꎬＢＥＬＷＡＬ Ｍꎬ ２００５. Ａｑｕａｔｉｃ Ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｓ ｒｏｏｔ ｅｎｄｏ￣
ｐｈｙｔｅｓ ｏｆ Ｒｉｐａｒｉａｎ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ [Ｊ]. Ｍｙｃｏｌｏｇｉａꎬ９７(１):４５－４９.
ＳＡＴＩ ＳＣꎬＰＡＲＧＡＥＩＮ ＮꎬＢＥＬＷＡ Ｍꎬ ２００９. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ｈｙ￣
ｐｈｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｓ ｒｏｏｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｏｎ ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ
Ｋｕｍａｕｎ Ｈｉｍａｌａｙａ [Ｊ]. Ｊ Ａｍ Ｓｃｉꎬ ５(４):１７９－１８２.
ＳＡＴＩ ＳＣꎬＰＡＲＧＡＥＩＮ ＮꎬＢＥＬＷＡＬ Ｍꎬ ２００６. Ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａ￣
ｑｕａｔｉｃ ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｓ ｎｅｗ ｒｏｏｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ｎａｔ Ａｃａｄ Ｓｃｉ Ｉｎｄꎬ ２９(２):９－１０.
ＳＥＩＦＥＲＴ Ｋꎬ ＭＯＲＧＡＮ￣ＪＯＮＥＳ Ｇꎬ ＧＡＭＳ Ｗꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｔｈｅ
Ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔｅｓ [Ｍ]. ＣＢＳ￣ＫＮＡＷ Ｆｕｎｇａｌ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ＣｅｎｔｒｅꎬＰ.Ｏ.ꎬ１－９９７.
ＳＨＩ ＷꎬＬＵＯ ＪＰꎬＴＩＮＧ ＺＨꎬｅｔ ａｌꎬ ２００５. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｏｆ Ｈｕｐｅｒｚｉａ ｓｅｒｒａｔａ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｔｒａｄ Ｈｅｒｂ Ｄｒｕｇｓꎬ
３６(２):２８１－２８３. [石玮ꎬ罗建平ꎬ丁振华ꎬ等ꎬ ２００５. 千层塔内生
真菌分离鉴定的初步研究 [Ｊ]. 中草药ꎬ３６(２):２８１－２８３.]
ＳＵＮ ＪＱꎬ ＧＵＯ ＬＤꎬ ＺＡＮＧ Ｗꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ｓｃｉ
Ｃｈｉｎ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉꎬ３８(５):４７５－４８４.
ＴＥＪＥＳＶＩ ＭＶꎬＫＡＪＵＬＡ ＭꎬＭＡＴＴＩＬＡ Ｓꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｎ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏ
ｍｅｎｔｏｓｕｍ Ｈａｒｍａｊａ [Ｊ]. Ｆｕｎｇ Ｄｉｖｅｒｓꎬ４７(１):９７－１０７.
ＴＨＡＮＧＡＶＥＬＵ ＭＵＴＨＵＫＵＭＡＲꎬ ＫＡＮＤＡＳＡＭＹ ＰＲＡＢＨＡꎬ
２０１２. Ｆｕｎｇａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ ｙｏｕｎｇ ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｉｃ
ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ｅｘａｌｔａｔａ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｃｒｏａｔꎬ７１
(１):１３９－１４６.
ＷＵ ＴＹꎬＹＡＮＧ ＬꎬＸＵ ＭＭꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｄｒｙｎａｒｉａ ｒｏ￣
ｏｓｉｉ [Ｊ]. Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃ Ｓｃｉꎬ３９(１７):１５７－１５９. [巫婷玉ꎬ杨
丽ꎬ许明敏ꎬ等ꎬ ２０１２. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ
ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｆｕｎｇｉ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｄｒｙｎａｒｉａ ｒｏｏｓｉｉ [Ｊ]. 广
东农业科学ꎬ３９(１７):１５７－１５９.]
ＸＵ ＸＹꎬ ＭＡ ＹＪꎬ ２００１. Ｋ￣ｒｅｌｅａｓｅ ｆｒｏｍ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｍｉｎ￣
ｅｒａｌｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｉｔ’ｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｃｈｉｎ Ｊ
Ｓｏｉｌ Ｓｃｉꎬ３２(４):１７３－１７６. [徐晓燕ꎬ马毅杰ꎬ ２００１. 土壤矿物
钾的释放及其在植物营养中的意义 [Ｊ] . 土壤通报ꎬ３２(４):
１７３－１７６.]
ＺＨＡＮ ＳＦꎬＦＡＮ ＹＦꎬＧＡＮ ＪＬꎬｅｔ ａｌꎬ ２００７. Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ
ｆｕｎｇｉ ｉｎ Ｐｔｅｒｉｓ ｍｕｌｔｉｆｉｄａⅠ:Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏ￣
ｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ [Ｊ]. Ｊ Ｆｕｎｇ Ｒｅｓꎬ５(４):１９５－１９７. [詹寿发ꎬ樊有
赋ꎬ甘金莲ꎬ等ꎬ ２００７. 凤尾蕨内生真菌的研究 Ｉ￣菌种分离及
其分类鉴定 [Ｊ]. 菌物研究ꎬ５(４):１９５－１９７.]
ＺＨＡＮ ＳＦꎬＰＥＮＧ ＱꎬＣＨＥＮ Ｙꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１２. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ
ｆｕｎｇｉ ｉｎ Ｐｙｒｒｏｓｉａ ｓｈｅａｒｅｒｉ(Ｂａｋ.) Ｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｉｔｓ ｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔｓ [Ｊ]. Ｊ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ａｇｒｉｃꎬ４３(９):１ ３２０－１ ３２４. [詹寿
发ꎬ彭琴ꎬ陈晔ꎬ等ꎬ ２０１２. 庐山石韦内生真菌多样性及地下部分
显微结构观察 [Ｊ]. 南方农业学报ꎬ４３(９):１ ３２０－１ ３２４.]
ＺＨＡＮＧ ＪＣꎬＷＡＮＧ ＺＧꎬＺＨＡＮＧ ＨＹꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｔｈｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅ
ａｂｏｕｔ ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｎ ｆｅｒｎ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ａｇｒｉｃ
Ｓｃｉ Ｂｕｌｌꎬ２６(２０):７０－７２. [张君诚ꎬ王铮敏ꎬ张杭颖ꎬ等ꎬ ２０１０. 蕨
类植物内生菌研究进展 [Ｊ]. 中国农学通报ꎬ２６(２０):７０－７２.]
ＺＯＵ ＷＸꎬＴＡＮ ＲＸꎬ ２００１. Ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ
[Ｊ]. Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｓｉｎꎬ４３(９):８８１－８９２. [邹文欣ꎬ谭仁祥ꎬ ２００１.植物
内生菌研究新进展 [Ｊ]. 植物学报ꎬ４３(９):８８１－８９２.]
８４３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷