全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：309—316 http：／／journa1．gxzw．gxib．cn
DOI：10．11931／guihai~gxzw201408001
向悟生，陆树华，文淑均，等．取样方式对喀斯特和非喀斯特混合分布区森林种一面积关系的影响[J]．广西植物，2015，35(3)：309—316
Xiang WS，Lu SH，Wen SJ，et a1．Sample efects on species-area relationships of typical forests in karst and non—karst mimng distribution areas[J]
Guihaia，2015，35(3)：309— 316
取样方式对喀斯特和非喀斯特
森林种一面积关
向悟生 。，
系的
胃 ， 匕
口
影响
陆树华 。，文淑均 ，丁 涛 ，
周爱萍 ，黄甫昭 ，李先琨
分布区
王 斌 ，
(1．广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室 ，广西壮族 自治区中国科学院广西植物研究所，
广西 桂林 541006；2．广西友谊关森林生态系统定位观测研究站 ，广西 凭祥 532600)
摘 要：种一面积关系是生态学研究中的基本格局之一，是生物多样性保护实践和生物地理学研究 的重要工
具之一。不 同区域最优种 面积关系模型的选择和取样调查方式对种一面积关系的影响 目前仍未十分明确。
广西北热带是喀斯特和非喀斯特混合分布的区域 ，生物多样性丰富，其 中保护较好的有喀斯特区的弄岗国家
级 自然保护区和非喀斯特区的十万大山国家级自然保护区。依据典型性和代表性的原则 ，分别在两个保护 区
中建立典型群落的调查样地 ，对所有胸径大于 2 cm的木本植物进行取样调查。为了明确该区域典型森林的
优选模型 ，探讨取样方式对种 面积关系的影响，采用组合样方法建立对数模型、逻辑斯蒂克模型和幂函数模
型 ，用赤池信息准则(AIC)检验模 型的拟合优度，并用秩相关分析检验最小取样单元和起测胸径对不同模型
的影响。结果表明：逻辑斯蒂克模型在两种区域均为优选模型 ，最小取样单元和起测胸径对种一面积关系的
模型均有影响，但不同模型对取样方式变化的敏感性不一致；逻辑斯蒂克模型是一种较为稳健的模型，可用于
描述广西北热带喀斯特区和非喀斯特区森林树种种一面积关系；在种一面积关系研究和模型 的应用时 ，需要
特别注意取样方式的影响。
关键词 ：种一面积关系；起测胸径 ；最小取样单元 ；喀斯特季节性雨林 ；非喀斯特森林
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2015)03—0309—08
Sample effects on species-area relationships of typical
forests in karst and non-karst mixing distribution areas
XIANG Wu-Sheng 一，LU Shu-Hua ，WEN Shu-Jun ，DING Tao ，
Ⅵ NG Bin 一，ZHOU Ai—Ping ，HUANG Fu-Zhao ，LI Xian-Kun
(1．Guangxi Key l aboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain，Guangxi Institute of
Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy 0 Sciences，Guilin 541006，China；
2．Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Researe^ Station，Pingxiang 532600，China)
Abstract：The species-area relationship(SARs)is a fundamental pattern in ecological research．It is also a common
tool in predicting species extinction and assessing species diversity．The species area relationships curves describe the
increase of species number with increasing scales．Various factors affect the shape of species—area curves at different
scales．However，it is still nOt clear in selecting the best SARs model for a certain area and insuficient attention has
收稿 日期：2014—08—01 修回 日期：2014—09—1 5
基金项 目：国家科技支撑计划项目(2011BAC09B02)；广西 自然科学基金(2010GXNSFE013003，2013GXNSFBA01 9076)；广西植物研究所基本
业务费项 目(桂植业 11001)。
作者简介：向悟生(1978一)，男，广西桂林人 ，副研究员，主要从事植物生态学方面的研究，(E—mail)xwusheng@gmail．corn。
通讯作者：李先琨 ，研究员，主要从事植物生态学和恢复生态学方面的研究 ，(E mail)xiankunli@163．cor[1。
310 广 西 植 物 35卷
been paid to the effects of sample methods and standards on SARs
． The region in north tropics of Guangxi，where the
karst area and non-karst area are mixing distributed，supports very high level of biodiversity
．
In this region。the Nong—
gang National Natural Reserve is located in the typical tropical karst terrain where forests are less disturbed and con-
serve hyper diverse endemic species．The forests in the Nonggang National Natural Reserve are typical karst forests
which are shaped by the distinctive geological environments．In contrast，the terrain in the Shiwandashan Nationa1
Natural Reserve is non karst forests where are mainly shaped by climatic conditions
． A contrastive study of species
area relationships between the karst forests and non-karst forests in the same climatic zone and elucidate the differ—
ence of species diversity may provide insight into the conservation of biodiversity in the karst area and norrkarst area
mixing distributed region．In this study，we established 14 plots of 40O一600 m2 in Nonggang and 15 plots in Shiwan
dashan．These plots contain representative forests communities in the study area，for example，including El-centrodP”一
dron tonkinense，Cephalomappa sinensis，Deutzianthus tonkinensis，Litsea dilleniifolia in Nonggang and Eberhard
tia aurata，Madhuca pasquieri，Lithocarpus pseudovestitus，Hopea chinensis in Shiwandashan
．
All individuals of tree
species with DBH (Diameter at breast height)greater than 2 cm were recorded and identified to species
． Based on the
sample data of 10 m ×10 m subplots，species number was counted by a series continuous sample area
． In order to de—
termine the optimal SARs models and sample effects on SARs models，we constructed three SARs models(Logarithm
model，Logistic model，and power mode1)from noncontiguous grid combinations design based on survey data of typi
cal forest communities．To assess the effects of minimum measured DBH on SARs，species numbers of individuals
with DBH≥ 2 cm，DBH≥ 4 cm，DBH≥ 6 cm，DBH≥ 8 cm，DBH≥ 10 cm were counted separate1v．We used least
square method and Gauss—Newton method to estimate the parameters of SARs models
． Akaike Informatioi1 Criterion
(AIC)was used to compare the goodness—of-fit of each mode1．Spearman rank correlation was used to assess the
effect of base sample unit and minimum measured DBH on SARs．The results showed that logistic model was the
best among the three SARs models both in karst area and non-karst area
．
Base sample unit and minimum measured
DBH both had significant effects on SARs，but the effect varied among the SARs models
．
W e argue that logistic mod—
el is a robust model to describe SARs of tree species in karst and non karst forests in north tropics Guang~
． The re
suits also suggest that special attention must be paid to the influence of sample methods as applying SARs models to
protection practices．
Key words：species-area relationship；minimum measured DBH；base sample unit；karst seasonal rain forest：non_
karst forest
种一面积关系是生态学中被长期研究的基本格
局之一(Lomolino，2000)，被认为与物种的形成 、迁
移、扩散和灭绝等生态过程密切相关 (Brooks t
“ ．，2002；Ricklefs et a1．，2004)。运用种一面积关
系可评估一个区域物种的数量 、估算 随生境丧失而
灭绝的物种数量、评估生物多样性热点地 区及设 定
区域生物多样性保护的基线 目标等(Desmet et n z．，
2004；Proenca et a1．，2013；唐志尧 等 ，2009；Xu et
“z．，2012)。因此 ，种一面积 关系是物种多样 性、保
护生物学和生物地理学研究 中最重要的工具之一 。
用何种方程描述种一面积关系是生态学家们长期争
论的问题 (刘灿然等 ，1999；Seheiner，2003；Tjorve。
2003，2009)。生态学家们提 出了众 多的拟合方程 ，
其 中使用最多的有对数方程 、幂 函数方程和逻辑斯
蒂克方程 (He et a1．，1996；Tjorve，2003)。这些方
程因简单适用且各参数的生物学意义明确而被广泛
接受。现有的研究结果表明，种一面积关系的最优
拟合模型和参数受不同区域、不同尺度 、不同的取样
方法 的影 响而 出现 明显 的变 化 (Lomolino，2001；
Allen et a1．，2003；Fridley et a1．，2006；Hornik et
nZ．，2012)。因此 ，在实 际应用 时，不同区域需要 拟
合不同的模 型，以找到适合描述该 区域 的种一面积
关系模型 。
在不 同的尺度上 ，影响物种生物多样性格局的
因素不同，因此种一面积关系表现 出尺度依赖的特
征(Palmer et a1．，1994)。指数方 程适合于拟合 小
尺度种一面积关 系 ，幂 函数适 于拟 合 中等 尺度 的
种一面积关系，而逻辑斯蒂克方程用于拟合大尺度
的种一面积关系较好 (Alien et a1．，2003)。Palmer
et a1．(1994)将种一面积关系研究 中的尺度分解 为
多个不同的组分，其中较重要的是最小取样单元、取
样的数量、取样的尺度范围。根据 Palmer对尺度的
3期 向悟生等：取样方式对喀斯特和非喀斯特混合分布区森林种一面积关系的影响 3l1
分解，目前关于种一面积关系的尺度依赖研究多集
中在取样的尺度范围、取样数量等方面(Alen et
nZ．，2003；Azovsky，2002；Condit et a1．，1996)，关于
最小取样单元对种一面积关系的影响关注较少。
取样方法也是 影响种一面积关 系的重要 因素
(Azovsky，2011)。种一面积 关系研究 的取样方 法
涉及到两个方面 ，其一是面积的构建方式，其二是物
种的抽样调查方式 。前者对种一 面积关系的影响已
开展了较多研究，如巢式样方法、组合样方法和隔离
生境法等面积构建方式的适用条件和对模型拟合 的
影响(Scheiner，2003)。但 目前 很少有研 究关 注物
种的抽样调查方式对种一面积关系的影响。以木本
植物调查为例，由于受到调查成本的限制 ，目前的研
究一般都不对抽样单元中所有的木本植物进行完全
调查 ，而只对指定径级 (一般如 1、3、5或 10 cm)以
上的木本植物进行 抽样调查 ，而这种物种抽样调查
方式对种一面积关 系的影响却很少为人所知 (Con—
dit et a1．，1996)。
广西 的北热带是喀斯特地 区和非喀斯特地区混
合分布的区域(李先琨等 ，2003)，其 中保护较好的有
喀斯特区的弄岗国家级自然保护区和非喀斯特区的
十万大山国家级 自然保护区。弄岗保存着受地质环
境制约形成的非地 带性 的典型喀斯特森林群 落(李
先琨等 ，2003)，而十万大山则保 存着一些受气候条
件制 约形 成 的典 型 的地带 性 森林 群落 (苏宗 明，
1998)。这些森林群落均孕育着丰富的物种多样性 。
因此 ，开展相 同气候带下喀斯特区和非喀斯特 区物
种种一面积关 系的对 比研究 ，阐述两种地质背景下
生物多样性格局的差异，无疑对我国西南 喀斯特和
非喀斯特混合分布区的生物多样性保护具有重要意
义 。本研究以生物多样性丰富的广西北热带喀斯特
山地和非喀斯特山地森林为研究对象 ，用对数方程 、
幂函数方程和逻辑斯蒂克方程分析其树种的种一 面
积关系，明确何种模型适于描述局域尺度下两个区
域树种 的种一 面积格局 ，并探讨最小取样单元 和树
木抽样调查 方式 (起测胸径 )对种一面积关 系 的影
响 ，以期为喀斯特和非喀斯特混合分布区域生物 多
样性 的保护提供科学依据 。
1 研究区域概况
十万 大山国家级 自然保护 区位于桂西南 ，地理
坐标为 107。29 59 ～108。13 ¨ E，21。O4 18 N，总
面积 58 277 hm。。十万大山山脉里北东一南西走
向，地势陡峭、切割强烈 、沟谷发育。土壤多为酸性
岩发育而成 的酸性土 ，主要有赤红壤 、红壤 、紫色上
等土壤类型，其中海拔 600 m以下广大低山丘陵以
赤红壤为主，同时零 星分布着 由紫红色岩层风化而
成的紫色土；600 8 O0 m 为山地红壤 ；800 m 以上
则分布有山地黄壤，山顶有少量矮林草甸土。十万
大山处于中国东部北热带季风区，气候温暖，保护区
年均气温 21．1～21．8℃ ，极端最 高温 39．1℃ ，最低
温一1．9℃，年均气温为 20．0～21．8℃，最冷月(1月)
平均气温为 12．5～13．1℃ ，最热月 (7月)平均气温
为 28．0～28．2℃，≥0℃活动积温为 7 700～7 900
℃，热量在东南坡稍高于西北坡。由于主山脉呈东
西走向，东南坡而 向海洋，迎临海上东南季风 ，雨量
尤为丰富 ，是广西雨量最集中的区域 ，多年平均降水
量为 2 000~2 700 mm。十万大山属于北热带半常
绿季雨林、湿润雨林地带 ，季雨林是当地气候条件下
的顶极森林植被，其主要成分有锈毛梭子果(Eber～
hardtia aurata)、紫荆木 (Madhuca pasquieri)、毛
果柯(Lithocarpus pseudovestitus)、壳菜果(Myti—
laria laosensis)、竹叶木荷 (Schima bambusifolia)
等；沟谷雨林主要是以狭叶坡垒 (Hopea chinensis)
和海 南 风 吹楠 (Horsfieldia hainanensis)为建 群
种，尤以狭叶坡垒多见 ，是广西季雨林 、沟谷雨林 的
主要分布区(温远光等 ，2004)。
广西弄岗国家级 自然保护区地处广西龙州县中
北部与宁明县西北部 ，呈东南一西北长条状分布，地
理位置 为 106。42 28 ～ 107。04 54 E，22。13 56 ～
22。33 O9”N，总面积 10 080 hm 。区内群 峰嵯峨 、
山弄密集 ，属典型的喀斯特地貌 ，喀斯特地貌类型主
要为峰丛谷地型和峰丛洼地型 。该区为热带季风气
候 ，每年有 7个月平均气温 22℃ ，最冷月平均气 温
13℃，年最 高气 温 37～ 39℃ ，≥ 10℃ 的积 温 为
7 344～7 930℃，无霜期可达 351 d。年均降水量为
1 15O～1 550 mm。土壤 主要有黑色石灰 土、棕色
石灰土。保护区植物 区系主要 由热带性质 、北部湾
植物 区系和海南植物区系的优势科组成 ，如大戟科 、
无患子科 、楝科 、桑科 、豆科等。弄岗保护 区的顶极
植被为季节性雨林 ，代表性 的优势种包括节花蚬木
(Excentrodendron tonkinense)、肥 牛树 (Cephalo一
nPpa sinensis)、东 京 桐 (Deutzianthus tonkinen—
sis)、五桠果叶木姜子(Litsea dilleniifolia)、金丝李
(Garcinia paucinervis)、中国无 忧花 (Saraca di—
312 广 西 植 物 35卷
ves)、闭花木 (Cleistanthus sumatranus)、海南风 吹
楠 (Horsfieldia hainanensis)(苏宗明等 ，1988)。
2 研 究方法
2．1野外调查方法
在研究 区内，选择代 表性地段 设置 400～600
m 样地，并分成 lO m×10 m 小样方进行调查，样
地设置基本情 况见表 1。在设置的样地 内，详细记
录胸径(DBH)≥2 cm 的乔木种类 、高度 、枝下高、冠
幅、胸径 ，对乔木植物的幼树幼苗进行详细统计 ，并
记录其高度、数量。在十万大山自然保护区共设置
了 15块样地，包括 以锈 毛梭子果 、狭叶坡垒、紫荆
木、壳菜果 、毛果柯、米槠(Castanopsis carlesii)、大
叶栎 (Quercus griffithii)等为代表性优势种 的季雨
林、沟谷雨林和山地常绿阔叶林 。在弄 岗 自然保 护
区设置 了 14块样地 ，包括了蚬木 、肥牛树、闭花木 、
东京桐、五桠果叶木姜子、金丝李 、海南风吹楠 、中国
无忧花等典型的喀斯特季节性雨林群落类型。
表 1 广西北热带喀斯特区和非喀斯特区样地设置概况
Table 1 Summary of the sample plots in the northern
tropical karst and non-karst areas in Guangxi
研究区
Area
总个 平均 最大
体数 胸径 胸径
Sum of Mean Maximum
indivi DBH of DBH
duals (era) (cm)
弄岗(喀斯特区) 14 8 400 180 2 71] 7．67 104
Nonggang(karst area)
十万山(非喀斯特区) 15 7 800 203 2 423 7．76 114
Shiwanshan Mountain
(non karst area)
2．2种一面积关系的构建
种一面积关系的构建方式主要有 3种 ，即巢式
样方 、随机样方和隔离生境 (Scheiner，2003)。本文
主要参考 Scheiner(2003)修正的非连续随机组合样
方法来构建种一面积关系。以 10 m×10 m 的样方
为基础，按取样 面积 100、200、300⋯⋯8 400 m。(弄
岗)或 7 800 m。(十万大山)取样 ，依次统计不同取样
面积时的物种数量，为了降低随机抽样造成的物种
数缺失，每种取样面积均计算 30次随机抽样的物种
数量平均值来进行模型拟合。本研究采用对数模型
S—Zln(A)+C、幂 函数模型 S—CA 、逻辑斯蒂克
模型 S—B／(C+A )研 究种一 面积关 系 (He et
a z．，1996)。式中，S为物种数 ，A 为取样面积 ，C、B
和Z均为模型参数 。
为了检验树 木起测胸径 对种一面积关 系 的影
响，分别以 DBH≥2 cm、DBH≥4 em、DBH≥6 em、
DBH≥8 cm、DBH≥ 10 cm 的个体作为对象 ，建立
种一面积关系。采用 Spearman秩相关检验分析起
测胸径与模型参数 C、Z、B之间的相关关系 。
另外 ，为了检验起始最小取样 单元对种一 面积
关 系的影响，分别采用 1个 、2个、3个和 4个 10 m
×10 m 的样方作为起始最小取样单元进行抽样 (1
个样方作为起始基础取样单位 即每次抽样单元 为 1
个 10 m×10 m 的样方 ，因此取样面积为 100、200、
300 m。⋯⋯最大取样面积 ；2个样方 即每次抽样单
元为 2个 10 m×10 m 的样 方，因此取样 面积 为
200、400、600 m ⋯⋯最大取样面积 ；其它 的依次类
推)，统计不同抽样面积下 的物种数 ，建立种一面积
关系。采用 Spearman秩相关检验分析起始最小取
样单元与模型参数 C、Z、B之间的相关关系。
2．3模型拟合效果的检验
用最小二乘法求解对数模型的参数 ，用 Gauss—
Newton法求解幂函数模型、逻辑斯蒂克模 型的参
数(He et a1．，1996)。为 了检验模 型的拟合效果和
选择较优模型 ，采用 AIC准则 (Akaike Information
Criterion)来评价模型的拟合优度(Burnham et a1．，
2002)，AIC越小表明模型的拟合效果越好 。
以上数据 分 析 、模 型 参 数 求 解、作 图均 采 用
R 3．0．1统计软件完成 。
3 结果与分析
3．1喀斯特区典型群落的种一面积 曲线
喀斯特典型植被树木的种一面积曲线如图 1和
表 2所示。图 1为最小取样单元 100 m。且起测 胸
径为 2 cm时 3种模型拟合曲线与观测值 的分布情
况。研究结果显示 ，3种模 型的参数均具有统计 学
意义。逻辑斯蒂克模型和实 际观测值吻合程度 较
高，模型的拟合效果最好 ；幂函数模型拟合效果 比逻
辑斯蒂克模型差，在抽样面积较小时会高估物种数；
对数模型整体拟合效果较差，在不同抽样面积下均
偏离 了实际观测值 。模型的 AIC评价结果也与图 1
的研究结果一致 ，逻辑斯蒂克模型的 AIC值 明显小
于其它 2种模型 ，而对数模型的 AIC值最大 。
3．2非喀斯特区典型群落种一面积曲线
非喀斯特 区(十万大山)的研究结果如图 2和表
物数
总 种 ，三
一 一一㈤
地量。 黜
3期 向悟生等 ：取样方式对喀斯特和非喀斯特混合分布区森林种一面积关系的影响 313
嚣
● 一
2
o
●
耩
嚣
霉
幂函数 Power — — 逻辑斯蒂克 Logi stic
图 1 广西北热带喀斯特区(弄岗)3种模型的种 面积曲线 右图横坐标为取样面积的自然对数。下同。
Fig．1 Species-area relationship curves of three models in the northern tropical karst area(Nonggang)
in Guangxi ~axis of right part is the logarithm of sample area．The same below．
表 2 广西北热带喀斯特区【弄岗)不同最小取样 表 3 广西北热带非喀斯特区(十万大山)不同最小取样
单元下 3种模型的拟合参数和拟合效果
Table 2 Parameters and goodness—of—fit of the three
models by using variousbase sample units in
northern tropical karst area(Nonggang)
注 ：*表示差异显著(PNote：* indicates significant difference(P< 0．001) The sanle below
3，最小取样单元 1O0 ITI 且起测胸径为 2 cm 时 3种
模 型的参数均具有统计学意义 。与喀斯特区的研究
结果非常相似 ，逻辑斯 蒂克模 型 AIC值 最小，拟合
效果明显好于幂函数模 型和对数模型 ，对数模型在
3者中拟合效果最差。
3．3不 同基础面积取样对种一面积曲线的影响
表 2和表 3给出了不同最小取样单元下 3种模
单元下 3种模型的拟合参数和拟合效果
Table 3 Parameters and Goodness—of—fit of the three
models by using variousbase sample units in northern
tropical non—karst area(Shiwanshan)
型的拟合参数和 AIC检验结果 。研究结果显示 ，不
管是喀斯特 区还是非喀斯特区 ，不同最小取样单元
下各模型的参数均具有统计学意义。在相 同最小取
样单元下 ，逻辑斯蒂克模型拟合效果最好 ，幂函数模
型次之，对数模 型最差 。相同模型在最小取样单元
增加时，AIC值均出现明显的减小。表 4结果显示 ，
非喀斯特区种一面积关系对数模型的 2个参数均和
最小取样单元显著相关，而喀斯特区对数模型只有
一 个参数和最小取样单元显著相关。逻辑斯蒂克模
314 广 西 植 物 35卷
o
z
辍
嚣
图 2 广西北热带非喀斯特区(十万大山)3种模型的种一面积曲线
Fig．2 Species area relationship curves of three models in the north tropical non-karst area(Shiwanshan)in Guangxi
表 4 不同最小取样单元与模型参数的秩相关分析
％ ble 4 Results of Spearman rank correlation analysis
between base sample unit and parameters of the three models
参数
Parameter
相关系数 Coeficient of correlation
弄岗(喀斯特区) s-I
h
-
i； g m i)n Nonggang(karst) ⋯ ⋯
型和幂函数模型的参数与最小取样单元相关性不
显著。
3．4不 同起测胸径对种一面积曲线的影响
表 5和表 6给出了不同起测胸径下 3种模型的
拟合参数和 AIc检验结果。不管是喀斯特区还是
非喀斯特区，不同起测胸径下 3种模型的参数均具
有统计学意义。在相 同起测胸径下 ，逻辑斯蒂克模
型拟合效果最好 ，幂 函数模型次之 ，对数模型最差。
表 7结果显示 ，非喀斯特 区种一面积关系的模型参
数除逻辑斯蒂克模 型的 Z参数与起测胸径相关不
显著外，其它模型参数均与起测胸径存在显著 的相
表 5 广西北热带喀斯特区(弄岗)不同起测
胸径下 3种模型的拟合参数变化
Table 5 Parameters and Goodness—of_fit of the three
models by using different minimum measured DBH
data in northern tropical karst area(Nonggang)
注：*表示差异显著(PNote：* indicates significant difference(P< O．001)．The same below
关关系。喀斯特区种一面积关系的模型参数中，对
数模型的参数与起测胸径均表现出显著 的向关系 ，
逻辑斯蒂克模 型的参数 Z与幂 函数模 型的参数 C
也与起测胸径存在显著 的相关关系 。从 区域来看 ，
非喀斯特区的模型参数与起测胸径的关联更大 ；从
模型来看 ，对数模型和幂 函数模型参数与起测胸径
3期 向悟生等 ：取样方式对喀斯特和非喀斯特混合分布区森林种一面积关系的影响 315
相关性大 。
表 6 广西北热带非喀斯特区 (十万大山)不同
起测胸径下 3种模型的拟合参数变化
Table 6 Parameters and Goodness—of fit of the three
models by using different minimum measured DBH
data in northern tropical non—karst area(Shiwanshan)
模型
Model
起测胸径
Minimum
m easUred
diameter(cm)
模型参数 Parameters of model
C Z B
表 7 不同起测胸径与模型参数的秩相关分析
Table 7 Results of Spearman rank correlation
analysis between minimum measured DBH
and parameters of the three models
参数
Param eter
相关系数 Coefficients of correlation
弄 岗(喀斯特 区) 特
u n
区
tai n Nonggang(karst) ⋯ ”d
(
1
n
lb
。
l
n
l~l
k
l
a
I
rst)
VlU U
注 ：*表示差 异显著(PNote： * indicates significant difference(P< 0．01)；* * indicates signif
cant difference(P< 0．001)
4 讨论与结论
三种种一面积关系模型的拟合结果显示，无论
是喀斯特地区还是非 喀斯特地 区，逻辑斯 蒂克模型
是拟合局域尺度下种一面积关系 的优选模 型。He
et a1．(1996)对 Pasoh的热带森林的研究表明，在小
尺度(面积约 30 m。)时，树木种一面积关 系可 以很
好的被指 数 函数 拟合 ，中等 尺度时 (面积约 1 000
ITI )幂函数模型的拟合效果要优于指数函数，而在
尺度较大时逻辑斯蒂克模型优于其它两种模型。姜
俊等(2012)对北温带针阔混交林的研究也得到相似
的结果 。
本研究在喀斯特和非喀斯特两种不同的地质背
景下 得 到 的结 果 与 He et a1．(1996)和 姜 俊 等
(2012)的研究结果均一致，表明在尺度较大时 ，不同
地质背景的区域拟合种一面积关系均可以优先考虑
逻辑斯蒂克模型。
从提高最小取样单元对模型参数影响的结果来
看 ，提高最小取样单元对部分模型如对 数模 型的参
数表现出显著影 响，而对逻辑斯蒂克模 型和幂 函数
模型的参数影响不显著 ，在喀斯特区和非喀斯特 区
均得到相同的结果 。这一研究结果表 明，在最小取
样单元大于 100 1TI。后 ，部分模型 的参数对最小取样
单元大小非常敏感，而部分模型参数对最小取样单
元的变化不敏感 。因此 ，在选用种 面积关系 的模
型时 ，应尽量选择对最小取样单元变化 不敏感 的模
型，如逻辑斯蒂克模型或幂函数模型 ，以保证模型拟
合结果 的可靠性和稳健性。
起测胸径对 3种种一面积关系模型的参数大多
表现出显著的影响。起测胸径对不同地质背景的森
林群落种一面积关 系的影响并不完全相 同，相 比喀
斯特地 区而言 ，非喀斯特 区的模型参数更 易受到起
测胸径变化的影响。三种模型的对 比结果表明 ，逻
辑斯蒂克拟合模型参数受起 测胸径变化 的影响较
小 ，是三种模型 中表现最稳健的一种模型。
种一面积关系是估算 区域种库、评估生物多样
性丧失速率 、设定生物多样性热点地区等的重要工
具 (唐志尧等 ，2009)。在种 面积关 系的研究和应
用时 ，野外取样 的标准和模型构建方式的差异往往
被忽视 (Azovsky，2011)。我们的研究结果表 明，野
外调查时树木的起测胸径以及最小取样单元的变化
均对种一面积关 系的模型参 数有 明显影 响，在不 同
地质背景的森林 中均显示了相似的结果 。基于以上
研究结果 ，我们认为 ，在种一面积关系模型的构建和
应用时，需要特别 注意取样方法 (如树木 的起 测胸
径 、最小取样单元大小等)的影响，尤其是在 比较不
同区域的生物多样性时 ，需要保证取样方法 和构建
316 广 西 植 物 35卷
方式的一致 。同时我们也发现 ，不 同种一面积关系
模型的参数对起测胸径变化和最小取样单元变化 的
敏感程度并不完全一致，部分模型(如逻辑斯蒂克模
型)表现 比较稳健 ，这一结果也提示我们 ，在种 面
积关系模型的研究和应用时可尽量选择 比较稳健 的
模型 ，以使结果更具稳定性和可靠性。
从我们的结果来看，起测胸径与种一面积参数
是显著相关的 ，因此根据研究结果无法对起测胸径
的选择提出合理的标准，但如果基于对比的目的，则
取样调查时的起测胸径需要保持一致 。起测胸径 的
选择应根据具 体 的研究 或使用 目的而定 ，Fang et
a1．(2012)对 中国山地生物多样性研究时采用 的起
测胸径标准是 3 cIn，但从美国史密森研究院国际热
带森林监测 网络 (CTFS)和国内的中国森林生物多
样性监测网络(CForBio)的标准来看 (Condit，1995；
马克平，2008)，起测胸径已降为 1 em，因此如果条
件允 许 ，我们 建 议 野 外 调 查 的 起 测 胸径 最 好 和
CTFS和 CForBio网络 的标准统一 ，定 为 1 cm，这
样可以方便研究结果的对 比。由于我们的取样包含
了多种群落类型 ，而且种 面积 曲线的构建方法是
组合样方法 ，因此研究结果无法用于确定某种群落
调查时的合理取样面积，只能用 于估算 区域的物种
数量或物种 的累积速率(唐志尧等 ，2009)。
致谢 感谢广西植物研究所黄仕训研 究员和苏
宗明研究员提供部分样地调查资料 。广西植物研究
所吕仕洪副研究员、广西师范大学生命科学学院学
生志愿者等其他 工作人 员参加 了部分野 外调 查工
作 ，弄 岗国家级 自然保护 区管理局和 十万大山国家
级 自然保护区管理局对野外调查工作给予大量帮助
和支持 ，在此一并致谢。
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