全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jul．２０１４,３４(４):５４１－５４７　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０４．０２２
张自斌,杨媚,赵秀海,等．腐生植物无叶美冠兰食源性欺骗传粉研究[J]．广西植物,２０１４,３４(４):５４１－５４７
ZhangZB,YangM,ZhaoXH,etal．DeceptivepolinationofasaprophyticOrchid,Eulophiazollingeri[J]．Guihaia,２０１４,３４(４):５４１－５４７
腐生植物无叶美冠兰食源性欺骗传粉研究
张自斌１,２,３,杨　媚２,３,赵秀海１,倪世栋２,杨飞鹏２,陈巧巧２,黄伯高２,３∗
(１．北京林业大学,北京１０００８３;２．广西雅长兰科植物国家级自然保护区管理局,
广西 百色５３３２０９;３．广西雅长兰科植物研究中心,广西 百色５３３２０９)
摘　要:无叶美冠兰是一种典型的腐生兰科植物,为揭示该物种的自然传粉机制,拓展对兰科植物生殖特性
的认识,在广西雅长兰科植物国家级自然保护区对其开展了传粉生态学观测研究.结果表明:无叶美冠兰花
朵具备高度自交亲和能力,但不存在自动自花授粉机制,必须依赖外部传粉媒介把花粉送到柱头,实现有效传
粉;绿彩带蜂是无叶美冠兰唯一有效传粉昆虫;传粉昆虫与花朵在与传粉功能相关的关键性状在形态上良好
拟合;绿彩带蜂的访花活动主要发生在３个阶段:８．６％发生在９:００~１１:３０,８０．２％发生在１１:３０~１４:００,
１１．２％发生在１４:００~１５:３０;花朵在中午强烈的阳光直射下挥发出香甜的气味.无叶美冠兰花朵主要通过挥
发极具诱惑力的香甜气味和唇瓣上黄色的蜜导来诱导绿彩带蜂进入花朵中觅食,传粉昆虫与花朵在与传粉功
能相关的关键性状在形态上良好拟合促成有效传粉,绿彩带蜂在整个传粉过程没有获得报酬,是食源性欺骗
传粉机制.
关键词:绿彩带蜂;无叶美冠兰;腐生兰;花部特征;食源性欺骗机制
中图分类号:Q９４５,Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０４Ｇ０５４１Ｇ０７
Deceptivepolinationofasaprophytic
Orchid,Eulophiazolingeri
ZHANGZiＧBin１,２,３,YANGMei２,３,ZHAOXiuＧHai１,NIShiＧDong２,
YANGFeiＧPeng２,CHENQiaoＧQiao２,HUANGBoＧGao２,３∗
(１．BeijingForestryUniversity,Beijing１０００８３,China;２．AdministrativeBureauofYachangOrchidNationalNature
Reserve,Baise５３３２０９,China;３．YachangOrchidResearchCenter,Baise５３３２０９,China)
Abstract:EulophiazollingeriisonetypicalsaprophyticspeciesinOrchidaceae．PolinationbiologyofsaprophyticorＧ
chidhasbeenpoorlystudied．InordertorevealthesignificantpolinationmechanismofE．zollingeri,broadenour
knowledgeonreproductivebiologyofsaprophyticorchid,thefloralbiologyandvisitationofthisplantwerestudiedin
YachangOrchidNationalNatureReserve,thewestofGuangxiProvince,China．E．zollingeriflowerswereselfＧcomＧ
patiblebutpolinatorswererequiredtoachieveefectivepolination;NomiaviridicinctulaCockerelwastheonlyefＧ
fectivepolinator;Foragingintheflowersmainlyoccursinthreeperiods:８．６％in９:００－１１:３０AM,８０．２％in１１:３０
AM－１４:００PM,１１．２％in１４:００－１５:３０PM;Theflowersvolatilizesweetfloralfragranceunderstrongsunshinein
themidday．WeconsideredE．zollingeriattractspolinatorsintoflowersforforagingbythedizzyfloralfragranceand
brightyelowcolorinlabelum,thenthematchablesizesofflowersandthepolinatorsinfunctionalmorphologyproＧ
videsdynamicsupportforeffectivepolination．Thepolinatorsreceivednorewardinthewholepolinationprocedure,
收稿日期:２０１４Ｇ０２Ｇ２１　　修回日期:２０１４Ｇ０６Ｇ０３
基金项目:国家林业局业务委托项目(２０１３ＧLYSJWTＧ０５);广西林业科技计划资助项目(桂林科字[２０１４]１３号).
作者简介:张自斌(１９７８Ｇ),男,广西荔浦人,在读博士,工程师,主要从事植物多样性及兰科植物保育研究,EＧmail:candou１５４＠１２６．com.
∗通讯作者:黄伯高,硕士,工程师,主要从事保护区管理及兰科植物保育研究,Email:hbg６４２８＠１２６．com.
itwasfoodＧdeceptivepolinationmechanism．
Keywords:Nomiaviridicinctula;Eulophiazollingeri;saprophyticorchid;floralsyndrome;foodＧdeceptivepolinaＧ
tionmechanism
　　腐生植物又称菌根营养植物(mycoheterotroＧ
phicplants),依赖共生菌提供代谢而间接腐生,通
常具有较短的地面生命周期(Zhangetal．,２０００),
因为腐生植物必须依赖其它生物获取营养物质,其
传粉易受到资源限制,在生殖方面更趋向于近交
(Takahashietal．,１９９３).欺骗性传粉是被子植物
一种重要的传粉机制,全球已知的至少有３２个科的
被子植物通过该机制实现有效传粉 (Renner,
２００６).其中大多是兰科植物,约有１/３的兰科植物
(约１００００种)通过欺骗性传粉来实现有效繁殖
(Ackerman,１９８６).欺骗性传粉机制主要有食源性
欺骗(foodfraudsordeception)、模拟性欺骗(sexual
deception)、模拟回报性植物花朵(floralmimicry)３
种.此外,还有少量为孵卵地模拟(broodＧsitemimＧ
icry)、住巢模拟(shelterimitation)、假对抗模拟
(pseudoantagonism)和聚集地模拟(rendezvousatＧ
traction)等(Schiestl,２００５).
中国有丰富的腐生植物资源,是腐生兰在全球
范围内分布最为集中的区域(陈心启,郎楷永,
１９８６).无叶美冠兰(Eulophiazollingeri)是兰科
(Orchidaceae)美冠兰属(Eulophia)一种典型腐生
植物,兼具腐生植物和兰科植物特性.探索植物传
粉机制是探索生物多样性起源和维持的一条重要途
径(龚燕兵等,２００７),目前针对腐生兰科植物开展的
传粉生态学研究较少(Zhouetal．,２０１２).为揭示
无叶美冠兰自然传粉机制,拓展对腐生兰科植物生
殖特性的认识,我们在广西雅长兰科植物国家级自
然保护区对其开展传粉生态学观测研究.(１)无叶
美冠兰传粉是否依赖昆虫? 若是,传粉昆虫是什么;
(２)无叶美冠兰是否为传粉昆虫提供报酬;(３)花朵
对传粉昆虫的吸引机制.
１　材料与方法
１．１研究材料
无叶美冠兰广布于斯里兰卡、印度、马来西亚、
印度尼西亚、新几内亚岛、澳大利亚北部以及日本琉
球群岛;在中国分布于江西南部、福建、台湾、广东、
广西和云南中部,生长于疏林、竹林或者草坡上(陈
心启等,１９９９),海拔４００~１２００m,是美冠兰属一
种典型的腐生兰科植物.
１．２研究地点
广西雅长兰科植物国家级自然保护区位于中国
西南地区滇、黔、桂３省交界处,地理坐标１０６°１１′
３１″~１０６°２７′４″E和２４°４４′１６″~２４°５３′５８″N(和太
平等,２００７),有超过１４０余种兰科植物分布于此,其
中不乏珍稀濒危物种,如贵州地宝兰(Geodorum
eulophioides)、铁皮石斛(Dendrobiumofficinale)
和硬叶兜兰(Paphiopedilum micranthum)等,有
“全球兰科植物热点”的美誉(Cribbetal．,２００３).
该地区年平均降水１０５８mm(黄承标等,２００８),降
水和温度都呈明显的季节性(Corlettetal．,１９９８),
为典型的亚热带季风气候.在我国植被区划中,保
护区既处于南亚热带与中亚热带的分界线上,又处
于亚热带东部湿润亚区与西部半湿润、半干燥亚区
的分界线上,既是各种植物区系成分交叉分布区域,
又是各种分布区类型植物交汇分布点,植物区系成
份十分复杂,植被类型极其多样(吴兴亮等,２００７).
广西雅长兰科植物国家级自然保护区内的无叶
美冠兰主要分布于海拔８００~１１００m的密林和林
缘,呈集群分布或单株零星分布,保持良好野生状
态.外业观测地点在汤锅坪,海拔１０１０m,属于林
缘空地,无叶美冠兰在该处呈集群分布,伴生物种为
红腺悬钩子(Rubussumatranus),白茅(Imperata
cylindrica)等.自然结实率统计地点除了传粉观测
点汤锅坪(林缘空地分布)外,还选择了黄猄洞和风
岩洞２个地点,此２处目标物种为林下分布.
１．３开花物候及花朵形态观察
观察时间在２０１３年５月２５日至６月１３日整
个花期内,统计无叶美冠兰的花期和单花花期.无
叶美冠兰的花期统计方法是从被观测居群的第一朵
花朵开放至最后一朵花朵凋谢的总天数;由于资源
限制,随机选取并标记２０个花苞,在整个花期内每
天观测记录花开和花谢情况,从单一花朵打开至凋
谢的天数来统计单花花期.花朵打开的标准为花朵
完全打开,传粉昆虫可进入传粉通道;花朵凋谢的标
准为花褪色、蔫枯等对昆虫失去吸引或者昆虫不能
进入传粉通道(Lietal．,２００６).随机选取并标记
２４５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
１２朵花朵,观察记录花朵授粉后的变化情况.观察
花朵形态,重点观察唇瓣、花瓣的颜色;检查花朵是
否存在蜜或脂类作为传粉报酬的物质,是否挥发花
朵气味等.以被监测居群最中心植株为圆心,１５m
为半径作样圆,对样圆内无叶美冠兰的同花期植物
种类进行调查、统计和观察.
１．４花朵和传粉昆虫在与传粉功能相关的关键性状
在形态上的拟合
随机选取１０朵开放并未被访问的完整花朵(花
粉块未被带走,柱头未授粉),用游标卡尺(精度０．０１
cm)测量传粉通道宽度(LR)、唇瓣左右侧裂片间的
距离(图１:A)、传粉通道高度(GL)、唇瓣与合蕊柱
头部间的距离(图１:A)、传粉通道深度(DC)、合蕊
柱头部在唇瓣上的投影到唇瓣末端间的距离(图１:
B).在观测末期捕捉２只传粉昆虫用于物种鉴定,
观察花粉团粘柄在传粉昆虫身体上的粘附部位,并
测量胸高(TH)、头宽(HW)和体长(BL)等与传粉
功能相关的关键性状的形态尺寸.
１．５传粉过程观测
在盛花期开展传粉过程观测,观察日期为２０１３
年５月３１日至６月６日,连续观察７d,每天观测时
间为９:３０~１７:３０,总计５６h.主要观测内容为传
粉昆虫上花前、降落、进入传粉通道、退出传粉通道
和离开花朵几个关键过程.观测者在距离被观测植
株１．５m处保持安静,待传粉昆虫进入传粉通道后,
悄然移近,用数码摄影机(JVCGZＧVX７５５BAC)和
数码相机(Canon６０D)进行拍摄,记录传粉昆虫整
个访花活动过程.在观测期内,选择３d统计传粉
昆虫的访花次数,访花时间也一同被记录.
１．６繁育系统实验及结实统计
随机选取并标记６０个花苞进行套网袋(DPP
５０目×１．２７,确保０．２mm×０．２mm大小的昆虫不
能进入)处理.花苞分成３组进行如下处理:(１)花
开后２d,取下网袋,实施人工自花授粉,完成后套上
网袋,花朵凋谢后检查和统计结实;(２)花开后２d,
取下网袋,实施人工同克隆异花授粉,完成后套上网
袋,花朵凋谢后检查和统计结实;(３)一直套着网袋,
作为花朵自动自花授粉检测,花朵凋谢后检查和统
计结实.根据保护区内无叶美冠兰野生居群的分布
情况,可分为林缘空地分布种群和林下分布种群２
种类型,选择在汤锅坪、风岩洞和黄猄洞３个地点,
分别对无叶美冠兰自然居群开展开花和自然结实统
计.
２　结果与分析
２．１开花物候及花朵功能形态
无叶美冠兰全株红褐色,无毛,总状花序,根据
植株大小,花序长度１３~３５cm不等,花朵数量６~
４９(图１:C).花序底端的花朵先行开放,然后沿着
花序轴向上次第开放,直到最顶端.无叶美冠兰的
被观测植株群体花期２３d,单花花期(７±２)d(n＝
２０).花朵授粉能有效终止单花花期:花朵授粉２４
h后单花花期终止,其标志为柱头明显膨大,传粉通
道收窄;花朵授粉后还能改变子房与花序轴之间的
夹角:在花朵未授粉前,夹角约为１３０°(图２:A);授
粉４８h后,夹角开始减小,约为１２０°(图２:B);(６±
１．５)d后,子房与花序轴大致呈垂直状态(图２:C);
(１１±１．５)d后子房下垂,与花序轴间的夹角为小于
１０°(图２:D).在观测点１５m半径的样圆内,无叶
美冠兰的同花期植物仅有红腺悬钩子(R．sumatraＧ
nus),尽管红腺悬钩子花朵与无叶美冠兰花朵颜色
相近,但在整个观测过程中没有发现传粉昆虫对其
有访花行为.
无叶美冠兰花朵为左右对称型,红褐色,上萼片
先端向上翘起,左右萼片稍微向两侧伸展.萼片长
椭圆形,先端渐尖,萼片中部具一线状加厚(图１:
D).花瓣卵圆形,先端急尖.合蕊柱浅黄绿色,具
药帽,花粉团与柱头之间具隔,存在明显间距,花粉
团黄色(图１:E).唇瓣３浅裂,中裂片先端中部有
大面积的黄色蜜导,蜜导边缘环绕浅红褐色,末端深
红褐色(图１:B);侧裂片向上拢起,与中裂片形成一
个３/５闭合的空间,跟合蕊柱一起形成一个底部黄
色,两侧深红褐色,上部黄绿色的传粉通道(图１:
A).开放的花朵在中午强烈阳光直射下能挥发出
香甜的气味;花朵无蜜或脂类物质分泌.
２．２传粉过程
在整个外业传粉观测中,被观测到的无叶美冠兰
花朵访问者共计９种(表１),其中仅绿彩带蜂Nomia
viridicinctulaCockerel进入传粉通道并在退出时能
成功带走花粉团,或携带花粉团来访花(图１:F,G).
绿彩带蜂仅在晴朗的天气条件下访花,每天的
访花活动主要发生在９:００~１５:３０,根据访花频度
高低可分为３个阶段(表２):８．６％的访花活动发生
在９:００~１１:３０;８０．２％的访花活动发生在１１:３０~
１４:００;１１．２％的访花活动发生在１４:００~１５:３０.访
３４５４期　　　　　　　　　张自斌等:腐生植物无叶美冠兰食源性欺骗传粉研究
图１　A,B．花朵特征:LR．传粉通道宽,GL．传粉通道高,DC．传粉通道深;C．开花植株;
D,E．花萼,花瓣与合蕊柱;F,G．绿彩带蜂访花;H,I．带花粉团的绿彩带蜂;J．果实.
Fig．１　A,B．Floraltraits:LR．Entrancewidth;GL．Entranceheight;DC．Entrancedepth;C．Wildplants;D,E．Sepal,petaland
gynostemium;F,G．Nomiaviridicinctulavisitingflower;H,I．Nomiaviridicinctulawithpolinarium;J．Fruits．
花活动较少的 ２ 个阶段的访花次数占整体的
１９．８％,该２个阶段中绿彩带蜂的行为大致相同:在
无叶美冠兰开花植株附近的草地上休息,或安静的
短距离飞行,偶尔飞到花序上,随机降落于花萼、花
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表１　无叶美冠兰花朵的访问者
Table１　FloralvisitorsofEulophiazollingeri
目Order 科Family 种Species
鞘翅目Coleoptera 拟叩甲科Languridae １种１species
双翅目Diptera 食蚜蝇科Syrphidae １种１species
直翅目Orthoptera 剑角蝗科Acrididae １种１species
斑腿蝗科Catantopidae １种１species
半翅目 Hemiptera 蝽科Pentatomidae １种１species
膜翅目 Hymenoptera 蜜蜂科 Apidae ３种３species
隧蜂科 Halictidae 绿彩带蜂
Eulophiazollingeri
图２　无叶美冠兰花朵授粉后子房与花序轴夹角变化
A．授粉前 (a．花序轴;b．子房);B．授粉后４８h;C．授粉后６d;
D．授粉后１１d
Fig．２　Includedanglebetweenovaryandrachischanges
afterflowerfertilization　A．Beforefertilization(aＧrachis;bＧoＧ
vary);B．Fertilization４８hlater;C．Fertilization６dayslater;D．
Fertilization１１dayslater．
瓣或唇瓣上,爬行至唇瓣并进入传粉通道,访花结束
后携带花粉团飞离花序.访花活动最集中阶段为
１１:３０~１４:００,８０．２％的访花活动发生于该阶段,开
放的花朵在正午强烈阳光的直射下挥发出香甜的气
味,８~１５只绿彩带蜂组成群体围绕花序快速飞舞,
发出明显的嗡嗡声,期间不断有个体直接准确降落
于唇瓣,进入传粉通道,退出后携带花粉团经爬行或
短距离飞行接着访问下一目标花朵,高频度访花导
致部分绿彩带蜂个体同时携带数个花粉团.进入传
粉通道的绿彩带蜂停留７~１０s,退出时通过持续扭
动腹部向外挣扎,胸背部触碰到花粉囊,花药帽掉
落,花粉团通过粘柄粘附于传粉昆虫胸背部偏后的
位置(图１:H,I).
２．３花朵和传粉昆虫间与传粉功能相关关键性状拟合
无叶美冠兰唇瓣与合蕊柱共同形成的传粉通
道,和绿彩带蜂间与传粉功能相关关键性状尺寸测
量结果(表３)可见,绿彩带蜂胸高度(TH)与花朵传
粉通道高度(GL)近乎一致,身体长度(BL)略小于
传粉通道深度(DC),头宽度(HW)约为传粉通道宽
度(LR)的１/２,说明花朵传粉通道和传粉昆虫间与
传粉功能相关关键性状拟合良好.
２．４繁育系统
繁育系统实验结果(表４)显示,无叶美冠兰人
工自花授粉结实率为１００％,花朵自动自花授粉检
测结实为０,表明无叶美冠兰花朵具有高度自交亲
表２　传粉昆虫各访花阶段的活动
Table２　Polinators’behaviourindifferentstages
阶段
Stages
传粉昆虫行为
Polinatorsbehaviour
访花Floralvisitations
次数
Times
百分比 (％)
Percentage
降落点
Landingspots
访花后去向
Behaviourafter
visitation
９:００~１１:３０ 草地上休息或短距离飞行;安静
Restonthegrassorshortdistance
flight;quiet
１０ ８．６ 随机降落,爬行至唇瓣 DeＧ
scentrandomly,thencrawＧ
lingtolabelums
飞离花序 FlyawayfrominfloＧ
rescence
１１:３０~１４:００ 群体围绕花序快速飞舞;发出明显
嗡嗡 声 Flyaroundinflorescence
rapidly,withsignificantbuzzing
９３ ８０．２ 直接准确降落于唇瓣 DeＧ
scentinlabelumsdirectly
经爬行或短距离飞行接着访问下
一目标花朵 Crawlingorshort
distanceflytoanotherflower
１４:００~１５:３０ 草地上休息或短距离飞行;安静
Restonthegrassorshortdistance
flight;quiet
１３ １１．２ 随机降落,爬行至唇瓣 DeＧ
scentrandomly,thencrawＧ
lingtolabelums
飞离花序 FlyawayfrominfloＧ
rescence
和力,但不存在自动自花授粉机制,必须依赖外部传
粉媒介将花粉送到柱头实现有效传粉.
野外自然结实统计结果(表５)表明,无叶美冠
兰自然结实率随生境不同而不同.林缘空地居群的
自然结实率最高为３２％(图１:J),最低为１７．９％,平
均为２６．４％;林下居群自然结实率为０.
３　讨论与结论
３．１无叶美冠兰的有效传粉昆虫
尽管美冠兰属植物中存在自动自花授粉机制
(Catling,１９９０;Cingle,２００１),但具该机制的物种非
５４５４期　　　　　　　　　张自斌等:腐生植物无叶美冠兰食源性欺骗传粉研究
表３　无叶美冠兰传粉通道和传粉昆虫身体尺寸
Table３　Sizesoffloralpolinationentrances
andpolinators,bodies
传粉通道尺寸
Entrancessizes(cm)(n＝１０) GL LR DC
无叶美冠兰
Eulophiazollingeri ０．２３３ ０．６８４ １．３２２
绿彩带蜂
Nomiaviridicinctula ０．２４７ ０．３３５ ０．９２１
传粉昆虫 Polinators,bodiessiＧ
zes(cm)(n＝２) TH HW BL
表４　无叶美冠兰繁育系统实验及自然结实
Table４　Breedingsystemandfruit
setofEulophiazollingeri
传粉处理
Polinationtreatment
花朵数量
No．of
flowers
果实数量
No．of
fruits
结实率
Fruitset
(％)
人工自交授粉
ArtificialselfＧpolination ２０ ２０ １００
人工异交授粉
ArtificialcrossＧpolination ２０ ２０ １００
自动自花授粉
AutogamousselfＧpolination ２０ ０ ０
表５　无叶美冠兰生境与自然结实率
Table５　HabitatsandnaturalfruitsetofEulophiazollingeri
生境 Habitats
监测点 Watchingsites
汤锅坪Tangguoping
花
Flowers
果
Fruits
结实率 (％)
Fruitset
风岩洞Fengyandong
花
Flowers
果
Fruits
结实率 (％)
Fruitset
黄猄洞 Huangjingdong
花
Flowers
果
Fruits
结实率 (％)
Fruitset
平均结实率
Average
fruits
set
(％)
林缘空地Forestedge ２３２ ６２ ２６．７ ２８ ５ １７．９ ２８ ９ ３２ ２６．４
林下Inforest — — — １２６ ０ ０ ２８ ０ ０ ０
常稀少(Johnsonetal．,２００９),异交才是该属物种
主要有性繁殖机制(Sun,１９９７;Cingle,２００１;Peter
etal．,２００６).本研究表明,无叶美冠兰花朵具备高
度自交亲和能力,但不存在自动自花授粉机制,必须
依赖外部传粉媒介将花粉送到柱头实现有效传粉.
绿彩带蜂是无叶美冠兰在雅长林区内唯一有效传粉
昆虫.花朵不具备模拟异性传粉昆虫的特征,也不
具备蜜或脂类作为报酬的物质,说明传粉昆虫在整
个传粉过程中没有获得任何报酬.在对样圆进行调
查的结果发现与无叶美冠兰具同花期植物仅红腺悬
钩子１种,尽管红腺悬钩子花朵颜色与无叶美冠兰
花朵颜色非常接近,但在整个观测过程中没有发现
绿彩带蜂对红腺悬钩子花朵有访问行为.认为无叶
美冠兰花朵是一种虫媒花,依赖绿彩带蜂传粉实现
有性生殖,传粉昆虫在整个传粉过程中未获得报酬,
为食源性欺骗传粉机制.
３．２无叶美冠兰花朵的吸引机制
自然选择塑造花朵结构,使之适合异花受精
(Darwin,１８６２).花朵和绿彩带蜂在与传粉功能相
关关键性状尺寸拟合结果说明,在能进/出传粉通道
前提下,传粉昆虫身体粘附花粉团部位的高度与传
粉通道高度之间良好拟合是实现有效传粉的关键.
花部构成包括花朵结构、颜色、气味和蜜汁产量
等特征,花部诱物及报酬与传粉昆虫的觅食动力是
植物和昆虫协同进化的重要纽带,传粉昆虫对花朵
颜色产生视觉反应,对花朵气味产生识别和行为反
应(Jonesetal．,１９８３).无叶美冠兰花朵为左右对
称型,在中午强烈阳光直射下能挥发出香甜花朵气
味,唇瓣具大面积明亮的黄色蜜导.左右对称型花
朵是蜂类昆虫能区分并倾向于选择访问的类型,蜜
源象征的黄色是吸引传粉昆虫的重要特征(Proctor
etal．,１９９６;上官法智等,２００８),芳香性花朵气味在
吸引昆虫方面具有重要作用(Zhengetal．,２０１１),
部分膜翅目昆虫在降落目标花朵时利用花朵气味来
准确定位(Knudsenetal．,１９９３;Dobsonetal．,
１９９９).绿彩带蜂在访花时能直接准确的降落于唇
瓣,或在花朵上能目标明确地爬向唇瓣,是因为受到
香甜的花朵气味以及唇瓣上蜜源象征的黄色蜜导所
吸引和导向.在访花活动最集中的１１:３０~１４:００
期间,花朵在太阳的直射下挥发出香甜的气味,成群
的绿彩带蜂围绕花序飞舞正是因为受到花朵气味的
刺激和吸引.
总之,无叶美冠兰花朵主要通过挥发极具诱惑
力的香甜气味来吸引和刺激绿彩带蜂,通过唇瓣上
蜜源象征的黄色密导来诱导其进入花中觅食,传粉
昆虫身体与花朵之间与传粉功能相关关键性状的良
好拟合得以实现有效传粉;传粉昆虫在整个传粉过
程中未获得报酬,是食源性欺骗传粉机制.
３．３繁育系统
花朵人工自花授粉结实率为１００％,说明无叶
美冠兰花朵具备高度自交亲和能力,尽管自交具有
很多益处(Piperetal．,１９８４),也只是一种为避免传
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粉媒介资源稀缺的保障性生殖机制,异交才是美冠
兰属植物的主要有性繁育机制.彩带蜂属昆虫具有
长距离的取食路线,在同一天中对其取食路线上的
同一植株进行有规律的重复拜访,访花的高峰期发
生在中午(张红玉,２００５),这一特性有利于不同花朵
之间的授粉.本研究结果也证实绿彩带蜂访花的高
峰期发生在１１:３０~１４:００,且访花结束后会反复访
问同一居群的不同花朵(甚至同一花朵),以至于部
分绿彩带蜂个体同时携带多个花粉团,增加有效传
粉的概率.我们推测林缘空地居群植株的花朵在正
午强烈阳光的直射下,能挥发出香甜的气味,吸引传
粉昆虫前来觅食,而林下阴暗潮湿,不适合传粉昆虫
的活动,花朵也无法挥发出香甜的气味,是造成不同
生境自然结实率差异(林缘空地:２３．７％;林下:０)的
重要原因.
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７４５４期　　　　　　　　　张自斌等:腐生植物无叶美冠兰食源性欺骗传粉研究