全 文 : Guihaia Jun. 2016ꎬ 36(6):686-690
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201412003
代英超ꎬ 刘日林ꎬ 陈征海ꎬ 等. 中国新记录穗芽水葱的分类学研究[J]. 广西植物ꎬ 2016ꎬ 36(6):686-690
DAI YCꎬ LIU RLꎬ CHEN ZHꎬ et al. Taxonomic study of Schoenoplectus gemmiferꎬ a newly recorded plants from China[J]. Guihaiaꎬ 2016ꎬ 36(6):686-690
中国新记录穗芽水葱的分类学研究
代英超1ꎬ 刘日林2ꎬ 陈征海3ꎬ 季必浩4ꎬ 叶文晶2ꎬ 李根有5∗
( 1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院ꎬ 浙江 临安 311300ꎻ 2. 景宁县望东垟高山湿地自然保护区管理局ꎬ
浙江 景宁 323500ꎻ 3. 浙江省森林资源监测中心ꎬ 杭州 310020ꎻ 4. 景宁县林业总场ꎬ
浙江 景宁 323500ꎻ 5. 浙江农林大学 暨阳学院ꎬ 浙江 诸暨 311800 )
摘 要: 该文报道了发现于浙江省景宁畲族自治县山地沼泽中的莎草科水葱属一中国新记录种———穗芽水
葱(Schoenoplectus gemmifer C. Satoꎬ T. Maeda & Uchino)ꎮ 该种外形与水毛花相似ꎬ但其秆质地较柔软ꎬ小穗较
短ꎬ花柱 2ꎬ具无性繁殖的穗芽ꎮ 染色体数目为 2n = 78 ± 2(水毛花的染色体数目为 2n = 44)ꎮ 文献记载穗芽
水葱特产于日本ꎬ并被列为日本稀有物种ꎮ 该种在景宁的发现ꎬ对研究中国—日本植物区系具有重要学术价值ꎮ
关键词: 莎草科ꎬ 水葱属ꎬ 穗芽水葱ꎬ 浙江景宁ꎬ 中国新记录
中图分类号: Q949 文献标识码: A 文章编号: 1000 ̄3142(2016)06 ̄0686 ̄05
Taxonomic study of Schoenoplectus gemmiferꎬ
a newly recorded plants from China
DAI Ying ̄Chao1ꎬ LIU Ri ̄Lin2ꎬ CHEN Zheng ̄Hai3ꎬ JI Bi ̄Hao4ꎬ
YE Wen ̄Jing2ꎬ LI Gen ̄You5∗
( 1. School of Forestry and Bio ̄technologyꎬ Zhejiang Agriculture and Forestry Universityꎬ Lin’an 311300ꎬ Chinaꎻ 2. Wangdongyang Alpine
Wetland Nature Reserve Administration of Jingning Countyꎬ Jingning 323500ꎬ Chinaꎻ 3. Monitoring Centre for Forest Resources in
Zhejiangꎬ Hangzhou 310020ꎬ Chinaꎻ 4. Forestry Total Field of Jingning Countyꎬ Jingning 323500ꎬ Chinaꎻ
5. Jiyang Collegeꎬ Zhejiang Agriculture and Forestry Universityꎬ Zhuji 311800ꎬ China )
Abstract: Schoenoplectus gemmifer C. Satoꎬ T. Maeda & Uchino was found to occur in Jingning She Autonomous County
in Zhejiang Provinceꎬ China. This represents a new record of this species from China. The species is similar to Schoeno ̄
plectus mucronatusꎬ but differs from the latter in its caulis soft textureꎬ shorter spikeletsꎬ style 2ꎬ asexual reproduction
buds on caulisꎬ and its chromosome number was 2n = 78 ± 2 (while 2n = 44 for S. mucronatus). It has great academic
value to research the relationship between China and Japan as a special and rare species in Japan.
Key words: Cyperaceaeꎬ Schoenoplectusꎬ Schoenoplectus gemmifer C. satoꎬ T. Maeda & Uchinoꎬ Zhejiang Jingningꎬ
Chinese new record
于 2010-2014年间ꎬ笔者在开展浙江景宁畲族
自治县湿地省级自然保护区科考过程中ꎬ发现了一
种外形与水毛花(Schoenoplectus mucronatus)较为相
似的水葱属植物ꎬ 经对其形态学及细胞学方面的研
收稿日期: 2014 ̄12 ̄02 修回日期: 2015 ̄06 ̄12
基金项目: 浙江省科学技术重大项目(2006C12059 ̄2)ꎻ景宁望东垟高山湿地省级自然保护区专项(2045200632)[Supported by Key Scientific and
Technological Project of Zhengjiang Province ( 2006C12059 ̄2)ꎻ Special Fund of Wangdongyang Wetland Nature Reserve of Zhejiang Province
(2045200632)]ꎮ
作者简介: 代英超(1989 ̄)ꎬ女ꎬ山东临沂人ꎬ硕士研究生ꎬ从事植物资源学研究ꎬ(E ̄mail)dych890526@ 126.comꎮ
∗通讯作者: 李根有ꎬ教授ꎬ从事植物资源开发与利用研究ꎬ(E ̄mail)ligy1956 & 163.comꎮ
图 1 3种水葱属植物的形态比较 A. 水毛花ꎻ B. 穗芽水葱(日本熊本县)ꎻ Cꎬ D. 穗芽水葱(中国景宁县)ꎮ
Fig. 1 Morphological features of the genus Schoenoplectus A. Schoenoplectus mucronatusꎻ
B. S. gemmifer of Japanꎻ CꎬD. S. gemmifer of JingningꎬChina.
究ꎬ发现该种为穗芽水葱 ( Schoenoplectus gemmifer
C. Sato) (Maeda & Uchinoꎬ 2004)ꎮ 该种是日本学
者于 2004年发表并认为特产于日本ꎬ被列为稀有物
种 (Hayasaka & Satoꎬ2004)水葱属(Schoenoplectus)
在分类上历来存在争议(Linneoꎬ1958ꎻ中国科学院
中国植物志编辑委员会ꎬ 1961ꎻ吴征镒等ꎬ 2003ꎻ
Jung & Choiꎬ 2010)ꎬ林奈将水葱属作为藨草属
(Scirpus Linn.)的亚属ꎻ1888 年由 Palla 将其分出并
提升为属ꎻ1961 年出版的«中国植物志» (第 6 卷)
采用大属概念ꎬ复将其归于广义的藨草属中ꎻ2003
年吴征镒主编的«中国被子植物科属综论»以及梁
松筠等在 2010 年出版的“Flora of China”中则均采
用了狭义的水葱属观点ꎮ 本文采用“Flora of China”
系统ꎮ
1 材料与方法
1.1 材料
研究材料采自景宁望东垟和大仰湖湿地省级自
然保护区ꎬ植株移栽至浙江农林大学东湖校区用于
取样和观测ꎻ水毛花取自浙江农林大学引种的植株ꎮ
1.2 方法
1.2.1 形态学观测 在观察、解剖标本的同时ꎬ对不
同物候期上述 2种活体植物分别进行观察、拍照、测
定、记录ꎬ并与日本产的穗芽水葱资料进行比较ꎮ
1.2.2 染色体核型分析 在晴朗天气的上午 8:00-
10:00ꎬ取长势良好的新鲜根尖ꎬ立即放于 2.5%八羟
基二奎林溶液中ꎬ采样完后带回实验室ꎬ先置于室温
下预处理 5 hꎬ再置于卡诺固定液(无水乙醇 ∶ 冰乙
酸 3 ∶ 1)中固定保存ꎬ以备使用ꎮ 先将固定材料清
洗 2 次ꎬ在混合酶液(纤维素酶和果胶酶)中酶解 5
hꎬ用蒸馏水清洗 3 遍ꎬ再加入适量的固定液ꎬ捣碎ꎬ
离心ꎬ最后进行涂片ꎮ 光学显微镜下观察ꎬ选择染色
体分散良好的片子ꎬ染色 2~3 hꎬ在 100 倍油镜下观
察染色体ꎬ以体细胞分裂中期的染色体为基本形态ꎬ
统计 30 个以上的细胞ꎬ其中 85%以上的细胞要具
有恒定一致的染色体数(李懋学和陈瑞阳ꎬ1985)ꎮ
2 结果与分析
2.1 穗芽水葱的形态特征
穗芽水葱(中国景宁)的秆质地较软ꎻ 苞片、 小
7866期 代英超等: 中国新记录穗芽水葱的分类学研究
表 1 穗芽水葱(日本熊本县)、穗芽水葱(中国景宁县)和水毛花的形态特征比较
Table 1 Morphological features of Schoenoplectus gemmifer of Japanꎬ S. gemmifer of jingningꎬChina and S. mucronatus
项目
Item
穗芽水葱(日本熊本县)
Schoenoplectus gemmifer of Japan
穗芽水葱(中国景宁县)
S. gemmifer of Jingningꎬ China
水毛花
S. mucronatus
秆
Culm
秆高 40~100 cmꎬ质柔软ꎻ水生
Culms erectꎬ40-100 cm talkꎬsoftꎻ floating
in running water
秆高 30~100 cmꎬ质柔软ꎻ沼生
Culms erectꎬ30-100 cm talkꎬmarsh
秆高 50~120 cmꎬ质较硬ꎻ水生
Culm serectꎬ50-120 cm talkꎻ aquatic
苞片
Bracteoles
直立或斜展ꎬ长 1.8~7.0 cm
Erect or obliquelyꎬ1.8-7.0 cm long
斜展或近横展ꎬ稀近直立ꎬ长 2~6 cm
Obliquely or flatꎬ rare nearly erectꎬ2 - 6
cm long
通常直立ꎬ长 4~8 cm
Usually erectꎬ4-8 cm long
小穗
Spikelets
3~11个放射状排列ꎬ卵形至狭卵圆形ꎬ
长 7~15 mmꎬ先端急尖或钝
3-11 spikelets radially arrangedꎬovoid and
narrowly ovoidꎬ7-15 cm longꎬbase round ̄
edꎬapex acute to obtuse
3~14个放射状排列ꎬ卵形至长卵形ꎬ长
5~10 mmꎬ先端急尖或钝
3-14 spikelets radially arrangedꎬovoid and
long ovoidꎬ5-10 mm longꎬbase roundedꎬ
apex acute to obtuse
3~15个放射状排列ꎬ狭长圆锥形或长
圆状卵形ꎬ长 8 ~ 22 mmꎬ先端渐尖或
急尖
3- 15 spikelets radially arrangedꎬ narrow
conical or oblong ̄ovateꎬ 8 - 22 cm longꎬ
base roundedꎬapex acuminate or acute
颖片
Glumes
卵形或长卵形ꎬ船形ꎬ具短尖头ꎬ黄绿色
至黄棕色
Ovate or ovalꎬboat ̄shapedꎬwith short cusp
yellowish green to yellowish brown
宽椭圆形ꎬ先端近圆形ꎬ具短尖头ꎬ淡
褐色
Broadly ellipticꎬapex roundedꎬwith short
tipꎬlight brown
卵形或长圆状卵形ꎬ先端近圆形ꎬ具短
尖头ꎬ棕褐色
Ovate oroblong ovalꎬ apex roundedꎬ with
short tipꎬtawny
柱头
Stigmas
柱头 2ꎬ少为 3
Stigmas 2 or rarely 3
柱头 2ꎬ稀 3
Stigmas 2 or rarely 3
柱头 3
Stigmas 3
雄蕊
Stamens
雄蕊 3ꎬ花丝扁平ꎬ呈带状
Stamens 3ꎬfilaments flattenedꎬribbon ̄like
雄蕊 3ꎬ花丝扁平ꎬ上宽下窄
Stamens 3ꎬ filaments flattenedꎬ wider at
the top
雄蕊 3ꎬ花丝扁平ꎬ上下近等宽
Stamens 3ꎬ filaments flattenedꎬ up and
down nearly as wide
小坚果
Nutlets
倒卵形ꎬ两面具不均匀突起ꎬ有时平
凸ꎬ顶端具小尖ꎬ长 1. 7 ~ 2. 6 mmꎬ宽
1.2~ 2.1 mmꎬ具横向褶皱ꎬ成熟时棕黑
色ꎬ有光泽ꎻ
Broadly obovateꎬ unequally biconvexꎬ
sometimes plano ̄convexꎬtop with a small
tipꎬ1.7-2.6 mm longꎬ1.2-2.1 mm wideꎬ
transversely wrinkledꎬ blackish brown
when matureꎬglossy
宽倒卵圆形ꎬ平凸状ꎬ顶端具小尖ꎬ长约
2 mmꎬ宽约 1.8 mmꎬ稍具横向皱纹ꎬ成
熟时棕色ꎬ有光泽
Wide obovoidꎬ plano ̄convexꎬ top with a
small tipꎬabout 2 mm longꎬ1.8 mm wideꎬ
transversely wrinkledꎬ brown when
matureꎬglossy
宽倒卵形ꎬ平凸状ꎬ顶端具小尖ꎬ长约 2
mmꎬ宽约 1.6 mmꎬ稍有皱纹ꎬ成熟时棕
黑色ꎬ有光泽
Broadly obovateꎬplano ̄convexꎬtop with a
small tipꎬabout 2 mm longꎬ1.6 mm wideꎬ
little transversely wrinkledꎬ brownish
black when matureꎬglossy
下位刚毛
Perianth
segments
下位刚毛 6~7ꎬ稀长于小坚果或与小坚
果等长
Perianth segments 6 - 7ꎬ slightly longer
than nutlets or almost as long as nutlets
下位刚毛 6ꎬ稀 5或 7ꎬ稍长于小坚果
Perianth segments 6ꎬ slightly 5 or 7ꎬ
slightly longer than nutlets
下位刚毛 6ꎬ长于、等长于或稍短于小
坚果
Perianth segments 6ꎬ longer or almost as
long as nutletsꎬslightly shorter than nutlets
穗芽
Fear buds
具无性繁殖的穗芽ꎬ小植株有条形叶
With asexual reproductionfear budsꎬ
plantlets have shaped leaf
具无性繁殖的穗芽ꎬ小植株偶有条形叶
With asexual reproductionfear budsꎬ
plantlets have shaped leaf
无穗芽ꎻ小植株无条形叶
Nofear budsꎻ small plants without
leaf stripe
穗较短ꎬ苞片多呈斜向至近横向伸展ꎻ柱头 2ꎻ小穗
上常生出小芽(穗芽)并长成新植株(图 1:CꎬD)ꎮ
水毛花的秆质地较硬ꎻ苞片、小穗较长ꎬ苞片多
呈直立ꎻ柱头 3ꎻ小穗上不长穗芽(图 1:A)ꎮ
上述比较表明ꎬ穗芽水葱(中国景宁)与水毛花
虽然形态相似ꎬ但存在明显的差异ꎬ而与穗芽水葱
(日本熊本县)(Tetsuyaꎬ2004)基本一致(表 1)ꎮ 中
国景宁产的穗芽水葱与日本熊本产的穗芽水葱亦存
在区别ꎬ如苞片通常斜展或近横展ꎻ小穗较短ꎻ小坚
果呈平凸状等(图 2)ꎮ 这还有待于进一步观察研究ꎮ
2.2 染色体数目
穗芽水葱(中国景宁)与水毛花染色体数目存
在明显差距:穗芽水葱(中国景宁)的染色体数目为
2n= 78±2ꎬ水毛花的染色体数目为 2n = 44ꎬ而穗芽
水葱(日本熊本)则为 2n= 68~74(图 3)ꎮ 通常情况
下ꎬ染色体具有很强的稳定性ꎬ是物种分类、亲缘关
系远近判别的重要依据ꎮ 但据报道ꎬ该属植物的染
色体数目常具一定的变化幅度(Maeda et alꎬ2004)ꎬ
因此穗芽水葱(中国景宁)与穗芽水葱(日本熊本)
的染色体数目虽有差异ꎬ可能仍属于变化范围之中ꎮ
综合上述形态学和细胞学研究ꎬ笔者认为中国
景宁产的水葱属植物与穗芽水葱为同一物种ꎬ属中
国新记录植物(图 4)ꎮ 穗芽水葱在日本已被列为濒
危植物ꎬ并开展了形态解剖学、细胞学、生态学、保护
886 广 西 植 物 36卷
图 2 穗芽水葱(中国景宁县)的形态结构 A. 花序ꎻ B. 小穗ꎻ C. 柱头ꎻ D. 苞片ꎻ E. 小坚果ꎻ F. 穗芽ꎮ
Fig. 2 Morphological features of the Schoenoplectus gennufer of Jingningꎬ China A. Inflorescenceꎻ
B. Spikeletsꎻ C. Stigmaꎻ D. Bractsꎻ E. Nutletsꎻ F. Ear buds.
图 3 水毛花、穗芽水葱的染色体数目 A. 水毛花 2n = 44ꎻ B. 穗芽水葱 (景宁) 2n = 78 ± 2ꎮ
Fig. 3 Two cells with different chromosome numbers in a given root ̄tip of Schoenoplectus mucronatus and S. gemmifer
of Jingning (AꎬB). A. Chromosome number in left cell was 2n = 44ꎻ B. Chromosome number in right cell was 2n = 78 ± 2.
生态学等一系列科学研究ꎮ 由于中国景宁所产穗芽
水葱生于山地沼泽中ꎬ它们的居群个数、种群数量比
日本还少ꎬ很有可能是地壳运动的孑遗产物ꎬ它在我
国的发现ꎬ对研究景宁望东垟、大仰湖等山地沼泽湿
地的成因、溪源湿地群之间的关系、中日地壳板块运
动以及植物区系间的关系等方面具有重要的学术价
值ꎮ 建议将其列为保护对象予以重点保护ꎮ
3 穗芽水葱形态描述
穗芽水葱 新记录 图 4
Schoenoplectus gemmifer C. Satoꎬ T. Maeda &
UchinoꎬFig. 4
多年生草本ꎬ根状茎短ꎮ 秆密集或松散丛生ꎬ直
立ꎬ质柔软ꎬ锐三棱形ꎬ三面内凹ꎬ深到黄绿色ꎬ高
9866期 代英超等: 中国新记录穗芽水葱的分类学研究
图 4 穗芽水葱 A. 植株ꎻ B. 花ꎻ C. 小坚果和刚毛ꎻ
D. 苞片ꎮ 标尺 = 1 cmꎮ
Fig. 4 Schoenoplectus gemmifer A. Habitꎻ B. Flowerꎻ C. Nutlet
with perianth segmentsꎻ D. Glume. Scale bars = 1 cm.
40~100 cmꎬ基部以上无节点ꎮ 基部具叶鞘 2~3枚ꎬ
膜质ꎬ红棕色至棕褐色ꎬ紧紧围绕茎秆ꎬ顶端斜截形ꎬ
有时ꎬ最底部鳞片在松散ꎬ无叶片ꎮ 最下部叶鞘倾
斜ꎬ在顶端具急或圆润的短尖ꎬ浅白绿色至绿色ꎮ 穗
状花序ꎬ小穗假侧生ꎬ3 ~ 14 个聚集呈头状ꎬ放射状
排列ꎻ总苞片单生ꎬ茎状ꎬ三棱ꎬ角尖ꎬ两面凹ꎬ直立ꎬ
果实成熟时弯曲ꎬ长 2 ~ 6 cmꎬ有时在前部具浅浅的
棱槽ꎬ靠近顶端逐渐变细ꎮ 小穗无柄ꎬ卵形至长卵
形ꎬ长 5~10 mmꎬ基部钝圆ꎬ 先端急尖或钝ꎬ 密集多
花ꎻ鳞片宽椭圆形ꎬ先端近圆形ꎬ厚膜质ꎬ舟状ꎬ黄绿
色逐渐变褐ꎬ具细条纹ꎬ背面具明显中脉ꎬ新绿到黄
绿色ꎬ先端全缘ꎬ具圆或尖的短绿色尖头ꎮ 具无性繁
殖特性ꎬ小穗上常生有小芽ꎬ并长成新植株ꎬ其叶片
呈细线形ꎻ雄蕊 3ꎬ花丝浅黄色ꎬ扁平ꎬ呈带状ꎬ长 4 ~
4.5 mmꎬ上端较宽ꎬ花药线形ꎬ黄色ꎬ长约 2 mmꎻ花柱
长 2~2.5 mmꎬ柱头 2ꎬ稀 3ꎬ丝状ꎬ长约为花柱的1 / 2ꎬ
弧曲外卷ꎻ下位刚毛 6ꎬ稀 5 或 7ꎬ具倒刺ꎬ通常稍长
于小坚果ꎮ 小坚果宽倒卵圆形ꎬ平凸状ꎬ顶端具小
尖ꎬ长约 2 mm(包括小尖)ꎬ宽约 1.8 mmꎬ成熟时棕
黑色ꎬ具光泽ꎬ有横向皱纹ꎬ基部楔形ꎬ先端圆润ꎬ突
然收缩成喙状ꎮ 花期 8-9月ꎬ果期 10-11月ꎮ
浙江 (Zhejiang):景宁畲族自治县ꎬ大仰湖ꎬ海
拔 1 400 mꎬ山地沼泽中ꎬ2010 年 9 月 8 日ꎬ李根有、
陈征海、朱小平等 JN2010003 号ꎻ同地ꎬ2010 年 10
月 17 日ꎬ朱小平等 JN2010015 号ꎻ望东垟ꎬ海拔 1
320 mꎬ山地沼泽中ꎬ2011年 10 月 31 日ꎬ李根有、陈
征海、刘日林等 JN2011008 号ꎮ 凭证标本保存于浙
江农林大学植物标本馆(ZJFC)ꎮ
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