全 文 ：　 茨藻科 、角果藻科植物花粉形态的研究 　
1 , 2　孙 　坤 　　2陈 家 宽　　3张 志 耘
1(西北师范大学植物研究所　兰州 730070)　　2(复旦大学生物多样性科学研究所　上海 200433)
3(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室　北京 100093)
Pollen morphology of Najadaceae and Zannichelliaceae
1 , 2　SUN Kun　2 CHEN Jia-Kuan　3 ZHANG Zhi-Yun
1(Institute of Botany , Northwest Normal University , Lanzhou 730070)
2(Institute of Biodiversi ty Sciences , Fudan University , Shanghai 200433)
3(Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany , Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　In the aquatic order Najadales , severe structural reduction , particularly the floral struc-
ture reduction , and strong convergence of morphological characters occurring in the Najadaceae and
Zannichelliaceae have greatly obscured their phylogenetic relationships and presented systematists
with difficult problems in understanding their phylogenetics.To gather more basic phylogenetic in-
formation regarding Najadaceae and Zannichelliaceae , pollen morphology of 4 genera of these two
families was examined with light microscope(LM), scanning electron microscope(SEM)and trans-
mission electronmicroscope(TEM).Our results provide the following insights:(1)Pollen grains of
Zannichelliaceae are inaperturate , subspheroidal or subprolate , with ornate or reticulate exine sculp-
turing.Pollen grains of Vleisia and Zannichellia are smaller , usually with ornate sculpturing , while
those of Lepilaena are larger , with crispate , ornate or reticulate sculpturing.(2)Pollen grains of
some species , e.g.Najas oguraensis Miki and N.flexilis (Willd.)Rostk.et Schmidt.in Na-
jadaceae , are monosulcate , but in some other species studied here they are inaperturate.Pollen
grains of this family usually have not exine sculpturing , but those of N.oguraensis Miki and N.
flexilis(Willd.)Rostk et Schmidt have verrucate or granular sculpturing.(3)Evidence from the
aperture , wall sculpturing and structure of pollen grains does not support the viewpoint that Na-
jadaceae is closely related to Zannichelliaceae and Potamogetonaceae , but shows that Zannichelli-
aceae and Potamogetonaceae are near relatives.
Key words　Najadaceae;Zannichelliaceae;Pollen morphology
摘要　在水生植物茨藻目中 , 茨藻科 Najadaceae 和角果藻科 Zannichelliaceae植物由于其结构 、尤其是花
部结构的极度简化和趋同适应 , 系统关系仍不清楚。本文应用光学显微镜 、扫描电镜和透射电镜对上述
2 科 4属的 10 种代表植物的花粉形态进行了观察 , 系统描述了各属 、种的花粉形态。结果表明角果藻科
植物花粉均无萌发孔 , 外壁纹饰通常为拟网状至浅网状。花粉形态的研究结果支持将 Vleisia 作为角果
藻属Zannichellia 的近缘属处理的观点。茨藻科植物花粉外壁光滑 、稍皱波状或为疣状 , 具颗粒状纹饰 ,
萌发孔的有无在种间存在变异。花粉形态的研究结果表明角果藻科与眼子菜科 Potamogetonaceae 近缘 ,
茨藻科可能与水蕹科 Aponogetonaceae 或水鳖科 Hydrocharitaceae 中具单沟花粉的类群有一定联系 , 而与
角果藻科和眼子菜科则相去甚远。
关键词　茨藻科;角果藻科;花粉形态
　2000-03-08收稿 , 2000-11-23收修改稿。
基金项目:国家自然科学基金(No.39800008, 39630030),西北师范大学科研创新基金和中国科学院植物研究所系统
与进化植物学开放研究实验室资助课题
植 物 分 类 学 报　39(1):31 ～ 37(2001)
Acta Phytotaxonomica Sinica
水生植物茨藻目Najadales(Cronquist , 1988)由于长期适应水环境而表现出了形态结构
(尤其是花部结构)的极度简化和趋同适应 , 茨藻科和角果藻科即是其中的典型代表
(Les , Haynes , 1995;Cronquist , 1988;Dahlgren et al., 1985)。尽管对上述类群已进行过形
态与解剖学(孙坤等 , 1997;Shaffer-Fehre , 1991;Tomlinson , Posluszny , 1976)、花器官发育
(Posluszny , Charlton , 1993)和分子系统学(Les et al., 1997;Les et al., 1993)等方面的研
究工作 , 但至今对其系统发育关系的认识仍存在很大分歧(Takhtajan , 1997;Les , Haynes ,
1995;Shaffer-Fehre , 1991;Cronquist , 1988;Dahlgren et al., 1985)。
茨藻科Najadaceae 仅茨藻属 Najas 一属 , 约 40 种 , 广布世界各地。角果藻科 Zan-
nichelliaceae有 4属 7种 , 除角果藻属 Zannichellia 仅有 1广布多形种(Z .palustris L.)外 ,
其余 3属间断分布于非洲南部 、澳大利亚和新西兰以及地中海周围地区 。自 Erdtman
(1952)应用光学显微镜描述了茨藻科和角果藻科几种植物的花粉形态以来 , 对上述类群
花粉形态的研究虽有一些报道 , 但大多集中于角果藻 Z .palustris L.、Althenia filiformis Pe-
tit.和大茨藻 N.marina L.等少数种类(Cook , Guo , 1990;王镜泉 , 1990;Diez et al.,
1988;Bolkhovskikh , 1983;Zavada , 1983;Pettitt , Jermy , 1975), 较系统的工作仅有简永兴 、
王徽勤(1991)对国产茨藻属 7种植物的花粉形态进行的光镜和扫描电镜观察。目前对角
果藻科其它植物的花粉形态和外壁结构的研究很少 , 而对茨藻科植物花粉形态的认识则
存在很大分歧(简永兴 ,王徽勤 , 1991;Diez et al., 1988;Bolkhovskikh , 1983)。为此 , 本文
应用光镜 、扫描电镜和透射电镜对角果藻科 3属和茨藻科一些代表植物的花粉形态进行
了观察 , 以便为探讨茨藻目植物的系统发育关系提供可靠的依据。
1　材料和方法
材料来源及凭证标本见表 1。
研究用材料除小茨藻 Najas minor All.为新鲜材料外 , 其余均采自腊叶标本 。花粉均
取自近成熟花药 。由于茨藻科和角果藻科花粉经酸或碱处理极易膨胀 、变形 , 用于光镜
观察的花粉未经处理或用 2%氢氧化钠处理 , 甘油胶封片后在 Leitz Orthoplan显微镜下观
察 、测量。每种植物测量 20粒花粉。扫描电镜观察采用直接将花粉涂撒在粘贴有双面胶
的样品台上 , 喷镀后在 Hitachi S-800扫描电镜下观察 、照相 。透射电镜观察材料是将花药
用戊二醛-锇酸双固定 , 乙醇系列脱水后转入丙酮-树酯混合液中浸透 , 包埋后在 LKB-
Ⅲ型超薄切片机上进行切片 , 醋酸双氧铀-柠檬酸铅双染后 , 在 Hitachi-600型透射电镜
下进行观察和照相。
2　观察结果　表 2及图版 Ⅰ ～ Ⅲ
2.1　角果藻科 Zannichelliaceae
2.1.1　Vleisia
本属仅 V.aschersoniana (Graebner)Tomlinson et Posluszny 1种 , 特产非洲南部。
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。在光学显微镜下花粉外壁近光滑 , 厚约 0.5 ～ 1
μm , 层次不清晰。在扫描电镜下外壁具大而密集的瘤状纹饰 , 外壁表面具有不明显的拟
网 , 网脊不清晰(图版Ⅰ :1 , 6 , 7)。
32　 植　物　分　类　学　报 39 卷
在透射电镜下 , 花粉外壁有明显的二层 , 即柱状层和基层 , 偶有半覆盖层存在。柱
状层较厚 , 小柱短 , 分布均匀 , 基层很薄。无外壁内层(图版Ⅲ:3 , 4)。
表 1　材料来源
Table 1　Origin of materials
种 名
Species
采 集地
Locality
凭证标本
Voucher
Najas marina L.var.marina Weishan Lake , Shandong , China(中国山东微山湖) G.S.Ju(鞠广胜)16(PE)
N.marina L.var.brachycarpa Trautv. Bameng , Nei Mongol , China(中国内蒙古巴蒙)
Y.Q.Ma et al.(马毓泉等)82-15
(WH)
N.minor All. Wuhan , Hubei , China(中国湖北武汉) K.Sun(孙坤)9601(WH)
N.f lexilis(Willd.)Rostk.et Schmidt Cedac Paint Jenninap s.n.(PE)
N.oguraensis Miki Gui lin, Guangxi , China(中国广西桂林) Z.C.Zhao(赵佐成)0562(WH)
Vleisia aschersoniana(Graebner)
Tomlinson et Posluszny
Caledon , South Africa
(南非卡利登) Parker 4923(CAN)
Zannichellia palustris L. Harbin , Heilongjiang , China(中国黑龙江哈尔滨) Q.Y.Li et al.(李清义等)s.n.(WH)
Lepilaena australis Drumm.ex Harvey Victoria , Australia(澳大利亚维多利亚) Aston 1398(CANB)
L.cylindrocarpa Benth. South Australia , Australia(南澳大利亚) Eichler 19461(PE)
L.bilocularis Kirk New Zealand(新西兰 ,无详细产地) Petrie 60538(WELT)
2.1.2　Zannichellia
仅1广布多形种 ,即角果藻 Z .palustris L.。
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。在光学显微镜下外壁纹饰为拟网状或近光滑 ,
外壁厚约 1 μm , 层次不清晰 。在扫描电镜下 , 花粉外壁纹饰为拟网状 , 网眼不规则 , 网
脊细 , 不连续 , 粗细不均匀 , 常在网脊交汇处增宽(图版Ⅰ :2 , 8 , 9)。
2.1.3　Lepilaena
本属约3 ～ 4种 , 特产于澳大利亚和新西兰 。
花粉粒近球形至近长球形 , 大小为(23.75 ～ 44.38)30.81 ×34.11(25.00 ～ 49.38)
μm , 无萌发孔 。在光学显微镜下花粉外壁光滑或为细网状 , 厚约 1 μm , 层次不清楚。在
扫描电镜下 , 不同种的花粉表面纹饰变化较大 , 纹饰为皱波状 , 或为拟网状至浅网状 ,
网眼小或大 , 不规则;不同种类的网脊特征差异很大 , 表面常具密集或稀疏的小颗粒(图
版Ⅰ :10 ～ 15)。此外 , 本属植物的花粉在干燥后很容易塌陷(图版 Ⅰ:10 ～ 12)。
(A)L.bilocularis Kirk
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。在光学显微镜下花粉外壁光滑 , 厚约 1 μm , 层
次不清晰 。在扫描电镜下花粉外壁纹饰为皱波状(图版Ⅰ :3 , 10 , 13)。
(B)L .cylindrocarpa Benth.
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。在光学显微镜下花粉外壁近光滑 , 厚约 1 μm ,
1 期 孙 坤等:茨藻科 、角果藻科植物花粉形态的研究 33　
层次不清晰。在扫描电镜下花粉外壁纹饰为拟网状 , 网眼小而浅 , 形态不规则 , 网脊粗
而不均匀 , 表面有密集的小颗粒 , 但在花粉表面不同部位的纹饰有一定的变异(图版 Ⅰ :
4 , 11 , 14)。
(C)L .australis Drumm.ex Harvey
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。在光学显微镜下花粉外壁纹饰为细网状 , 厚约
1 μm , 层次不清晰 。在扫描电镜下花粉外壁纹饰为明显的浅网状 , 网眼大 , 网脊较细而
不均匀 , 多少呈念珠状 , 表面具散生的小颗粒或棘突(图版Ⅰ :5 , 12 , 15)。
在透射电镜下 , L .australis的花粉外壁由3层组成。半覆盖层厚约为柱状层的一半 ,
表面具散生的小刺;柱状层较发达 , 小柱分布不均匀 , 基层极薄;无外壁内层(图版Ⅲ:5 ,
6)。
表 2　角果藻科 、茨藻科植物的花粉形态
Table 2　Pollen morphology of Zannichelliaceae and Najadaceae
种 名
Species
形状
Shape
大 小
Size(μm)
萌发孔
Aperture
外壁纹饰
Exine sculpturing(SEM)
Vleisia aschersoniana subspheroidal(近球形)
(15.62～ 21.30)17.83 ×
20.34(17.10～ 23.20)
inaperturate
(无萌发孔)
ornate , with large verrucae
(拟网状 ,具瘤状突起)
Zannichellia palustris subprolate(近长球形)
(18.30～ 25.41)20.04 ×
24.26(19.70～ 26.65)
inaperturate
(无萌发孔)
ornate , luminae indistinct
(拟网状)
Lepilaena bi locularis
subprolate
(近长球形)
(25.31～ 32.50)28.36 ×
33.66(28.44～ 34.69)
inaperturate
(无萌发孔)
crispate
(皱波状)
L.cylindrocarpa subspheroidal(近球形)
(31.25～ 44.38)36.42 ×
41.61(35.94～ 49.38)
inaperturate
(无萌发孔)
ornate , luminae small
(拟网状)
L.australis subspheroidal(近球形)
(23.75～ 31.56)27.64 ×
30.06(25.00～ 35.43)
inaperturate
(无萌发孔)
reticulate , luminae shallow
(浅网状)
Najas oguraensis
subspheroidal
(近球形)
(21.50～ 29.38)25.59 ×
29.64(26.88～ 34.69)
monosulcate
(单沟)
densely granular
(密集的小颗粒状)
N.minor subprolate(近长球形)
(21.56～ 31.56)25.16 ×
33.20(30.31～ 43.75)
inaperturate
(无萌发孔)
indistinctly crispate
or nearly smooth
(稍皱波状或近光滑)
N.f lexi lis subprolate(近长球形)
(21.25～ 31.56)25.32 ×
30.27(26.88～ 35.63)
monosulcate
(单沟)
verrucate
(疣状)
N.marina var.marina prolate(长球形)
(30.63～ 48.75)40.00 ×
53.44(44.06～ 65.94)
inaperturate
(无萌发孔)
indistinctly crispate
(稍皱波状)
N.marina var.brachycarpa prolate(长球形)
inaperturate
(无萌发孔)
indistinctly crispate
(稍皱波状)
2.2　茨藻科 Najadaceae
仅茨藻属 Najas 1广布属 。花粉粒近球形至近长球形。花粉大小为(21.56 ～ 48.75)
29.02 ×36.64(26.88 ～ 65.94)μm , 无萌发孔或有些种类具单沟萌发孔 。本属不同植物花
粉粒大小的变异幅度很大 ,同种植物的花粉粒在发育过程中逐渐伸长 , 至花药开裂时花
粉多呈长球形。在光学显微镜下花粉外壁光滑 , 用酸或碱处理均易破裂或膨大变形。在
扫描电镜下外壁纹饰通常为稍皱波状 , 但澳古茨藻 N.oguraensis 花粉外壁纹饰为密集的
小颗粒状 , N.flexilis 则为疣状(图版Ⅱ:1 ～ 10)。
34　 植　物　分　类　学　报 39 卷
(A)澳古茨藻 N.oguraensis Miki
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。在光学显微镜下花粉外壁光滑。在扫描电镜
下 , 花粉外壁纹饰为密集的小颗粒状(图版 Ⅱ:1 , 2)。
(B)小茨藻 N.minor All.
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。在光学显微镜下花粉外壁光滑。在扫描电镜下
外壁通常稍皱波状或近光滑(图版 Ⅱ:3 , 4)。
(C)N.flexilis(Willd.)Rostk.et Schmidt
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。花粉粒具短而明显的单沟 。在光学显微镜下花
粉外壁光滑。在扫描电镜下外壁为疣状(图版Ⅱ:5 , 6)。
(D)大茨藻 N.marina L.var.marina
花粉粒的形状 、大小及萌发孔见表 2。在光学显微镜下花粉外壁光滑。在扫描电镜下
外壁纹饰为稍皱波状(图版Ⅱ:7 , 8)。在透射电镜下 N.marina L.var.marina 花粉无外
壁或可能仅有极薄的一层结构 , 而花粉内壁则很厚(图版 Ⅲ:1 , 2)。
(E)短果茨藻 N.marina L.var.brachycarpa Trautv.
花粉粒的形状及萌发孔见表 2。在光学显微镜和扫描电镜下的花粉形态同大茨藻(图
版Ⅱ:9 , 10)。
3　讨　论
3.1　在角果藻科 4属植物中 , Althenia 的花粉形态已有较详尽的报道(Cook , Guo ,1990;
Diez et al., 1988)。本文及前人的研究结果表明 , 该科4属植物的花粉大小和外壁纹饰存
在明显的差异 , 可以作为该科分类的依据。Vleisia 是 Tomlinson &Posluszny(1976)从角果
藻属分出而成立的一个属 。本文研究结果表明 Vleisia 和角果藻属植物花粉粒明显较小 ,
外壁均具拟网 , 这反映了上述 2属间的密切联系;不过 , Vleisia 花粉外壁具大而密集的
瘤状颗粒 , 表面拟网的网脊不清晰则与角果藻属明显不同:因而支持上述学者将它们作
为近缘属的分类处理。该科另外2属 , 即 Althenia 和Lepilaena 花粉粒均较大 , 但外壁纹饰
存在差异 , 前者为皱波状(Cook , Guo , 1990), 而 Lepilaena 花粉形态在种间有一定分化 ,
外壁纹饰从拟网状至明显网状 。这一结果支持 Tomlinson &Posluszny(1976)等学者关于在
角果藻科 4属中 Althenia 与Lepilaena 更为近缘的观点 。
3.2　对茨藻科植物花粉有无萌发孔有着完全不同的报道。大多数研究结果表明该科植
物无萌发孔(Diez et al., 1988;Zavada , 1983;Erdtmann , 1952)。但Bolkhovskikh(1983)发现
大茨藻 N.marina 的花粉具有远极单沟萌发孔 , 简永兴和王徽勤(1991)对国产茨藻科 7
种植物花粉形态的研究也认为该科植物均为单沟花粉 。但本文的观察结果表明茨藻科植
物花粉萌发孔的有无存在很大变异 。本文研究的 5种(变种)植物中除 N.oguraensis 有明
显的单沟萌发孔和 N.flexilis 具短而不明显的单沟外 , 其余类群虽然花粉壁上有时有皱
褶 , 但并无萌发孔存在。即使在Bolkhovskikh(1983)和简永兴 、王徽勤(1991)报道花粉有单
沟的大茨藻等类群中也未发现萌发孔。我们在其变种短果茨藻 N.marina L.var.brachy-
carpa 中也未发现萌发孔。不过 , 作者对该科具有单沟萌发孔的 N.oguraensis 和N.flex-
ilis 花粉的扫描电镜观察 , 发现上述二种植物的花粉壁具有明显的疣状或颗粒状纹饰 , 而
1 期 孙 坤等:茨藻科 、角果藻科植物花粉形态的研究 35　
其它类群的花粉表面则光滑或稍皱波状 。这可能暗示茨藻科植物花粉萌发孔的有无与花
粉外壁的厚度有关。由于茨藻科植物的花粉外壁通常极薄或无外壁(Zavada , 1983), 因此
作者认为茨藻科植物花粉萌发孔很可能是在外壁简化的过程中退化了。该科部分种类有
单沟可能暗示茨藻科是由花粉具单沟萌发孔的最近祖先演化而来 。此外 , 茨藻属植物
中 , 大茨藻的花粉明显较该属其它种类大 , 这与将该属划分为 2个亚属的分类处理相一
致。
3.3　关于类群间的关系　角果藻科常被认为与茨藻科和眼子菜科 Potamogetonaceae , 尤
其是茨藻科有密切联系(Cronquist , 1988;Dahlgren et al., 1985)。但从本文结果来看 , 角
果藻科植物花粉无萌发孔 , 具明显外壁 , 纹饰通常为拟网状或网状 , 这些特征表明角果
藻科更接近于眼子菜科。相反 , 茨藻科植物在花粉外壁纹饰 、结构和萌发孔的特征等方
面均很特殊 , 而与角果藻科相去甚远 , 可能很早就已与茨藻目植物中花粉外壁纹饰为网
状的类群分开了。从该科有些类群花粉具有明显单沟来看 , 茨藻科很可能与水蕹科
Aponogetonaceae或水鳖科Hydrocharitaceae 中具单沟花粉的类群有一定联系。事实上 , 近
年来有关茨藻目植物分子系统学和种子微形态特征的研究结果也表明茨藻科和水鳖科近
缘(Les et al., 1997;Tanaka et al., 1997;孙坤等 , 1997)或将茨藻科归并到水鳖科中
(Shaffer-Fehre , 1991)。
致谢　实验和研究过程中得到了中国科学院植物研究所张玉龙先生 、覃海宁先生 、傅德志
先生和肖荫厚先生的热情帮助 , 在此谨致诚挚的谢意 。
参 考 文 献
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图版说明　Explanation of plates
Plate Ⅰ 　Pollen morphology of Zannichelliaceae under LM and SEM 　 1 , 6 , 7.Vleisia aschersoniana ;2 , 8 , 9.
Zannichellia palustris;3 , 10 , 13.Lepilaena bilocularis ;4 , 11 , 14.L.cylindrocarpa;5 , 12 , 15.L.australis(1
～ 5.×400;6.×2400;8.×2100;10 , 12.×1500;7 , 9 , 13 ～ 15.×6000;11.×1300)
Plate Ⅱ　Pollen morphology of Najadaceae under SEM　 1 , 2.Najas oguraensis;3 , 4.N.minor;5 , 6.N.
flexilis;7 , 8.N.marina var.marina ;9 , 10.N.marina var.brachycarpa (1 , 5 , 7 , 10.×1200;2 , 9.×
4200;3.×1500;4.×6000;6.×3000;8.×4800)
Plate Ⅲ　Exine structure of pollen grains of Zannichelliaceae and Najadaceae under TEM　1 , 2.Najas marina var.
marina;3 , 4.Vleisia aschersoniana ;5 , 6.Lepilaena australis(1.×40000;2 , 5.×15000;3.×30000;4.
60000;6.×20000)
(责任编辑 汪桂芳)　
1 期 孙 坤等:茨藻科 、角果藻科植物花粉形态的研究 37