全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):４７１－４７５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４１００３２
马婧,左勤,章博远,等．中国灰石藓属研究新资料[J]．广西植物,２０１５,３５(４):４７１－４７５
MaJ,ZuoQ,ZhangBY,etal．NotesonOrthothecium (Bryophyta)ofChina[J]．Guihaia,２０１５,３５(４):４７１－４７５
中国灰石藓属研究新资料
马　婧１,左　勤２,章博远１,魏倩倩１,王幼芳１∗
(１．华东师范大学 生命科学学院,上海２００２４１;２．深圳市仙湖植物园 深圳市
南亚热带植物多样性重点实验室,广东 深圳５１８００４)
摘　要:中国灰石藓属长期缺乏系统的形态特征描述和种间区分特征研究,分类鉴定较为困难.该研究采用
经典分类学方法,通过查阅灰石藓属内相关物种的原始文献,借阅该属在中国有记载的３个物种的相关模式
标本,同时搜集和观察来自美国、加拿大、俄罗斯、瑞典、瑞士、挪威、尼泊尔的标本以及中国内蒙古、四川、新疆
等地的地方标本,确认了该属物种在中国的分布,增加了直叶灰石藓在内蒙古和新疆以及灰石藓在四川的新
分布记录,并提供了详细的形态描述和图版,编制了中国灰石藓属植物的分种检索表.这３个物种在植物大
小、叶是否具褶皱、茎叶和枝叶是否同形等特征上具有区别.该文增补的分布信息及种间区分特征可为中国
灰石藓属及棉藓科相关类群的鉴定工作提供依据.
关键词:灰石藓属;棉藓科;内蒙古;新疆;四川;新记录;中国
中图分类号:Q９４９．３５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０４７１Ｇ０５
NotesonOrthothecium (Bryophyta)ofChina
MAJing１,ZUOQin２,ZHANGBoＧYuan１,WEIQianＧQian１,WANG YouＧFang１∗
(１．SchoolofLifeSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai２００２４１,China;２．ShenzhenKeyLaboratoryof
SouthernSubtropicalPlantDiversity,FairylakeBotanicalGarden,Shenzhen５１８００４,China)
Abstract:ThelongＧtermlackofsystematicmorphologicalcharacteristicdescriptionsandspeciesdistinctionsofOrＧ
thotheciumBruch&SchimpinChinaresultedinthedificulttaxonomy．ForfurtherunderstandingoftheclassificaＧ
tionofthisgenus,inadditiontothestudyoforiginalliteraturesoftherelatedOrthotheciumspecies,morphological
charactersoftypesandgeneralspecimenswereobserved．ThespecimensexaminedwerecolectedfromtheUnited
States,Canada,Russia,Sweden,Switzerland,Norway,NepalandChina(InnerMongolia,SichuanandXinjiang)．
ThisstudyconfirmedthisgenusspeciesdistributioninChina．O．intricatum (Hartm．)Schimpwasnewlyrecorded
inInnerMongoliaandXinjing,O．rufescens(Dicks．ExBrid．)SchimpnewlyrecordedinSichuan．DetailedmorphoＧ
logicaldescriptions,ilustrationsandakeyofthreeOrthotheciumspecieswereprovided,promotingforthetaxonomy
studyofOrthotheciumandPlagiotheciaceae．
Keywords:Orthothecium;Plagiotheciaceae;InnerMongolia;Xinjiang;Sichuan;newrecords;China
　　灰石藓属(Orthothecium Bruch&Schimp．)是
一类仅分布于北半球的侧蒴藓类植物,喜生于寒冷
高山石灰岩上(Ignatovetal．,１９９６).本属模式产
地为欧洲,全世界现记载有１０种,中国共记载有金
黄灰 石 藓 [Orthothecium chryseum (Schwägr．)
Schimp．]、直叶灰石藓[O．intricatum (Hartm．)
Schimp．]和灰石藓[O．rufescens(Dicks．exBrid．)
Schimp．]３个物种(陈邦杰等,１９７８;Chiangetal．,
收稿日期:２０１４Ｇ１２Ｇ２１　　修回日期:２０１５Ｇ０３Ｇ２０
基金项目:国家自然科学基金(３１２７０２５５,３１３００１７２)
作者简介:马婧(１９９０Ｇ),女,浙江衢州人,硕士研究生,研究方向为苔藓植物分类学,(EＧmail)nancy．mj＠１６３．com.
∗通讯作者:王幼芳,教授,主要从事苔藓植物分类学研究,(EＧmail)yfwang＠bio．ecnu．edu．cn.
１９８９;贾渝等,２０１３).
本属发表时(１８５１)被置于Pylaisaeacea中,之
后由于该科命名不合法,Schimper(１８７６)将灰石藓
置于 Orthotheciaceae.Brotherus(１９２５)由于该属
具有短双中肋和直立孢蒴,将其移至绢藓科(EntＧ
odontaceae),其观点被部分学者沿用(陈邦杰等,
１９７８;Noguchietal．,１９９４).但 Holmen(１９６０)、
Buck(１９８０)和Crum(１９８１)陆续发现,灰石藓属植
物具有的短双中肋及灰藓型蒴齿与绢藓科成员差别
较大,反而与灰藓科(Hypnaceae)类群特征相似,提
出将其移至灰藓科.此后,Hedenäs(１９８７)发现,灰
石藓与棉藓科(Plagiotheciaceae)成员有类似的形态
特征性状,例如均腋生有紫色具疣假根,认为该属应
置于棉藓科.近年来的分子系统学研究也以颇为有
力的证据支持灰石藓属为棉藓科成员(Hedenäset
al．,２００２;Huttunenetal．,２０１３).
陈邦杰(１９７８)在«中国藓类植物属志»中,较为
详细地描述了灰石藓属植物的形态特征,并提供了
直叶灰石藓的形态图谱.吴鹏程等(２００４)在«中国
苔藓志»第八卷中对该属的系统位置进行了一定讨
论,但并未收录该属.迄今,针对中国灰石藓仅有相
对零星的分布报道(Chiangetal．,１９８９;Tanetal．,
１９９４,１９９５;Redfearnetal．,２００５),鲜有系统的特征
描述和种间区分研究.随着多种分类学手段在苔藓
研究中的应用,对中国灰石藓属的研究资料进行增
补非常必要.本研究结果有助于中国灰石藓属及棉
藓科相关类群的鉴定工作的开展,并为中国藓类植
物的分类、区系和物种多样性研究提供详实可靠的
理论依据.
本研究凭证标本分别存放于华东师范大学标本
馆(HSNU),新疆大学标本馆(XJU),美国密苏里植
物园标本馆(MO)以及瑞典皇家博物馆(S).
１　金黄灰石藓
Orthotheciumchryseum (Schwägr．)Schimp．,
Bryol．Eur．５:１０７(fasc．４８．Monogr．３)．１８５１．≡
Hypnumchryseum Schwägr．,ReiseGlockner２:
３６４－３６５．１８０４．Lectotype:———Austria．Savatier
s．n．(BM!)
中国分布:新疆、西藏(陈邦杰等,１９７８).
植物体较粗壮,金黄色或稍带红色,具光泽.茎
直立,或稍向一侧倾斜,长３．８－７．２cm,被叶宽０．２
－０．３mm,单一或偶不规则分枝.假根腋生.叶具
多条明显纵褶皱,全缘,中肋不明显.茎叶干燥时紧
贴茎,阔卵状披针形,先端锐尖,常具内弯的短尖,全
缘,叶缘常内卷,２．０－２．５×０．５－０．９mm;枝叶披针
形,渐尖,全缘,叶缘平展,２．５－３．０×０．４－０．６mm.
叶中部细胞线形,表面平滑,５５－９０×４－５μm;叶
基细胞稍呈棕色,角区不下延,角区细胞略分化,长
椭圆形,常见明显的壁孔.孢子体未见.常着生于
石灰岩上、潮湿石缝和海边岩石上.
本种鉴别特征:植物体粗壮;茎叶和枝叶异形;
茎叶阔卵状,叶基平截,先端内弯,具纵褶皱.
凭证标本
中国:新疆阜康县博格达山,水边生,刘慎谔
３４８５(MO).加拿大:NorthwestTerritories,Queen
ElizabethIsland,８１°５０′N,７１°３５′E,４４０m,水边
生,AlenB１９７１８(MO).美国:Alaska,Utukok
River,Steere WC０００５０８(HSNU).瑞典:LyckＧ
sele,Lappmark,HedenäsLB１９５１９０(S).
地理分布:北美洲(Ignatovetal．,１９９６)、欧洲
(陈邦杰等,１９７８;Ignatovetal．,２００６)和亚洲(IgＧ
natovetal．,２００６;贾渝等,２０１３).
２　直叶灰石藓
Orthotheciumintricatum (Hartm．)Schimp．,
Bryol．Eur．５:１０８ (fasc．４６－４７．Monogr．４)．
１８５１．≡Leskeaintricata Hartm．,Handb．Skand．
Fl．(ed．５),３３６．１８４９．Holotype:Sweden．MannG
s．n．(NY!)
中国分布:贵州(Tanetal．,１９９４)、内蒙古(新
分布)、山东(罗建馨等,１９９１)、山西(王文和等,
１９９４)、四川、云南(Redfearnetal．,２００５)、新疆(新
分布)、西藏(陈邦杰等,１９７８)、浙江(Huetal．,
１９８７).
植物体小而纤细,黄绿色,具光泽.茎直立,长
１－１．５cm,被叶宽０．２－０．４mm,单一或偶不规则
分枝.假根腋生.茎叶干燥时不贴茎,茎叶、枝叶同
形,卵状披针形,常内凹,无褶皱,叶先端具长渐尖,
１．５－１．８×０．３－０．４mm,全缘,叶缘平展,基部略内
卷,中肋不明显.叶细胞常具壁孔;叶中部细胞线
性,表面平滑,６５－８０×４－５μm;叶基部角区不下
延,角区细胞不分化.孢子体未见.常生于悬崖或
陡坡边的岩石缝隙潮湿处或潮湿冻土上.
２７４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图１　金黄灰石藓　１．植物体;２Ｇ４．茎叶;５Ｇ７．枝叶;８．叶先端细胞;９．叶中部细胞;１０．叶角区细胞 (绘图标本:刘慎谔３４８５).
Fig．１　Orthotheciumchryseum (Schwägr．)Schimp．　１．Plant;２Ｇ４．Stemleaves;５Ｇ７．Branchleaves;８．Apical
celsofbranchleaf;９．Mediancelsofstemleaf;１０．Basalcelsofstemleaf(DrawnfromLiuShenＧE３４８５)．
　　本种区别于其他２种的显著特征:植物体小而
纤细,不呈现红棕色,叶卵状长披针形,无褶皱.
凭证标本
中国:内蒙古阿拉善盟贺兰山西坡保护区,仝
治国２００４G(HSNU);四川芒康县,３１２０m,石灰岩
生,PaulL& RedfearnJ３５１１６(MO);新疆若羌县
阿尔金自然保护区木孜塔格峰,买买提明􀅰苏莱曼
１１５０６(XJU).美国:Alaska,Mt．Umiat,６９°２２′N,
１５２°０８′E,３５０－９１５m,潮湿冻土生,SteereWC &
IwatsukiZ２３６６(MO).尼 泊 尔:UpperBarun
KholaValey,２７°４７′N,８７°０８′E,４３９０m,悬崖边
石灰质生,LongDG２０９９７(MO).挪威:Nordland,
Saltdal,６７°２２．３３０′N,１５°３３．１５９′E,海边石生,nr．
B１９７３１６;Nordland,Saltdal,６６°５８．５４５′ N,
１５°２１．０３５′E,１０５m,悬崖石缝生,nr．B１９７５６４(S).
瑞典:LyckseleLappmark,６５°４６．４３１′N,１５°０５．２６１′
E,６６０m,潮湿石缝生,nr．B１９５１８５(S).
地理分布:北美洲(Crumetal．,１９８１)、非洲北
部(Ignatovetal．,１９９６)、欧洲 (Ignatovetal．,
１９９６,２００６)和亚洲(Iwatsuki,２００１;Ignatovetal．,
２００６).
３　灰石藓
Orthothecium rufescens (Dicks．ex Brid．)
Schimp．,Bryol．Eur．５:１０７ (fasc．４８．Monogr．
１．３)．１８５１．≡HypnumrufescensDicks．exBrid．,
Muscol．Recent．２(２):９５－９６．１８０１．Lectotype:
Germany．DicksonJs．n．(BM!)
中国分布:四川(新分布)、台湾(Chiangetal．,
３７４４期　　　　　　　　　　　　　马婧等:中国灰石藓属研究新资料
图２　１Ｇ７．直叶灰石藓;８Ｇ１５．灰石藓　１．植物体;２Ｇ４．叶;５．叶先端细胞;６．叶中部细胞;７．叶角区细胞 (绘图标本:买买提明􀅰
苏莱曼１１５０６);８．植物体;９Ｇ１２．叶;１３．叶先端细胞;１４．叶中部细胞;１５．叶角区细胞 (绘图标本:何思３２０５８).
Fig．２　１Ｇ７．Orthotheciumintricatum (Hartm．)Schimp．;８Ｇ１５．Orthotheciumrufescens(Dicks．exBrid．)Schimp．
１．Plant;２Ｇ４．Leaves;５．Apicalcelsofbranchleaf;６．Mediancelsofstemleaf;７．Basalcelsofstemleaf(drawnfromMamtiminSulayman１１５０６);
８．Plant;９Ｇ１２．Leaves;１３．Apicalcelsofbranchleaf;１４．Mediancelsofstemleaf;１５．Basalcelsofstemleaf(DrawnfromHeSi３２０５８)．
１９８９)、新疆(Tanetal．,１９９５)、西藏(贾渝等,２０１３)
植物体较粗壮,红棕色,具光泽.茎直立,长３．２－
８．５cm,被叶宽０．３－０．４mm,单一或偶不规则分
枝.假根腋生.茎叶干燥时不贴茎,茎、枝叶同形,
三角状披针形,具明显纵褶皱,全缘,叶缘平展,中肋
不明显,叶先端具长渐尖,２．８－３．３×０．４－０．６mm.
叶细胞常具壁孔;叶中部细胞线性,表面平滑,７５－
１２０×４－５μm;叶基细胞略呈棕色,叶角区不下延,
４７４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
角区细胞不分化.孢子体未见.常生于潮湿岩石或
海边岩石上.
本种与金黄灰石藓植物体均粗壮,２种的区别
在于本种茎叶和枝叶同形,叶呈披针形,有长的渐尖
的叶尖,叶缘平展,角区细胞不分化.与直叶灰石藓
区别,本种植物体粗壮,叶三角状披针形,叶基平截,
具明显的纵褶皱.
凭证标本
中国:四川雅安天全县二郎山,３０°００′N,１０２°
３０′E,１６００－２７００m,松树林下石生,何思３２０５８
(MO).俄罗斯:Altai,Karakemrivervaley,IgnaＧ
tov M ０/６４０(MO).加 拿 大:Mt．Vancouver,
SteereWC１４４６９(HSNU).挪威:Nordland,６７°
２２．３３０′N,１５°３３．１５９′E,海边石生,nr．B１９７３１６(S).
瑞典:LyckseleLappmark,６５°４６．４４０′N,１５°０５．４５５′
E,６３０m,湿石生,nr．B１９５１９０(S).瑞士:Splugen,
Areschoug０００１５１(HSNU).
地理分布:北美洲(Noguchietal．,１９９４)、欧洲
(Buck,１９８０;Ignatovetal．,２００６)和亚洲(Noguchi
etal．,１９９４;Chiangetal．,１９８９;Iwatsuki,２００１).
本属主要特征为植物体较粗壮,稀较纤细,常呈
黄绿色或红棕色,具光泽.茎单一或不规则分枝.
茎横切表皮细胞厚壁,中轴分化.假鳞毛缺失.叶
狭披针形或呈长卵形,叶先端渐狭或具短尖;叶全
缘;中肋２或缺失;叶细胞近于同形,常具壁孔;角区
细胞不明显分化.雌雄异株;很少形成孢子体(陈邦
杰等,１９７８;Buck,１９８０;Ignatovetal．,１９９６).根据
形态特征,中国分布的灰石藓属分种检索表如下.
中国灰石藓属分种检索表
１．植物体小而纤细,主茎长小于２cm,被叶宽小于
２mm,叶无褶皱
１．直叶灰石藓(O．intricatum)
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１．植物体较大且粗壮,主茎长大于２cm,被叶宽大
于２mm,叶具明显纵褶皱 ２．􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　２．茎叶枝叶同形,叶缘平展,角区不分化
２．灰石藓O．rufescens
􀆺􀆺􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　２．茎叶枝叶异形,茎叶叶缘常内卷,角区略分化
３．金黄灰石藓O．chryseum􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
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