全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：３１－３５ ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１３０９０２１
刘腾飞，杨光耀，于芬．厚壁毛竹与毛竹叶表皮微形态特征比较研究［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：３１－３５
Ｌｉｕ ＴＦ，Ｙａｎｇ ＧＹ，Ｙｕ Ｆ．Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ａｎｄ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１５，
３５（１）：３１－３５
厚壁毛竹与毛竹叶表皮微形态特征比较研究
刘腾飞，杨光耀，于 芬＊
（江西农业大学 江西省竹子种质资源研究与利用重点实验室，南昌３３００４５）
摘 要：利用扫描电镜技术，对厚壁毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’）与毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ）营
养叶的表皮微形态进行对比研究，结果表明两竹种叶表皮微形结构组成基本相似，均以下表皮结构较为丰富，
分布有乳突，微毛，刺毛，硅细胞，气孔器等结构。两竹种叶表皮主要区别在于厚壁毛竹的气孔轴向长度大于
毛竹，而气孔密度要低于毛竹，但差异不显著。而两竹种叶的乳突密度相差不大，在不同年龄的竹叶间也无明
显变化规律。同一竹种不同竹龄间竹叶表皮气孔密度和气孔轴向长度却有着显著的差异。１年生厚壁毛竹
的气孔密度显著高于２年生竹和５年生竹，气孔轴向长度呈现出“Ｖ”字形变化规律。毛竹的气孔密度也出现
类似的变化规律，但５年生竹叶的气孔密度最大，气孔轴向长度则表现出随秆龄增大而逐渐增长的趋势，这与
竹材物质形成积累规律相一致。通过对比研究厚壁毛竹和毛竹叶表皮形态结构特征，两竹种叶表皮微形态特
征相似与两竹种系统分类上的地位相近是一致的，同时对厚壁毛竹厚壁性状形成的结构基础进行探讨，为进
一步揭示厚壁形成的机理提供了理论依据。
关键词：厚壁毛竹；毛竹；营养叶；表皮
中图分类号：Ｑ９４４．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－００３１－０５
Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｙｏｎ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ
Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ａｎｄ Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ
ＬＩＵ Ｔｅｎｇ－Ｆｅｉ，ＹＡＮＧ Ｇｕａｎｇ－Ｙａｏ，ＹＵ Ｆｅｎ＊
（Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂａｍｂｏｏ
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ａｎｄ Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｅｄｕｌｉｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｔｗｏ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｉｍｐｌｅ ａｄａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｎｌｙ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ
ｌｏｎｇ ｃｅｌ，ｓｈｏｒｔ ｃｅｌ ａｎｄ ｂｕｌｉｆｏｒｍ ｃｅｌ．Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ，ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ｐａｐｉｌａ，ｍｉｃｒｏｈａｉｒ，
ｐｒｉｃｋｌｅ，ｓｉｌｉｃａ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｔｈｒｅｅ ｐａｐｉｌａ ｆｏｒｍｓ：ｒｏｕｎｄ，ｇｒａｎｕｌａｒ ａｎｄ ｒｏｄ ｐａｐｉｌａｅ．Ｒｏｕｎｄ ｐａｐｉｌａ ｗａｓ ｔｈｅ
ｌａｒｇｅｓｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｉｎ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｒｏｗｓ．Ｔｈｅ ｇｒａｎｕｌａｒ ｐａｐｉｌａｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓｍａｌｅｓｔ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｅｐ－
ｉｄｅｒｍｉｓｅｓ．Ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｄ ｐａｐｉｌａｅ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ．Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓ ｗｅｒｅ ｓｐａｒｓｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ
ｔｗｏ ｃｅｌｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｐｉｃａｌ ｃｅｌ ｗｉｔｈｅｒｅｄ，ｐｏｓｓｉｂｌｙ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｉｎ ｃｅｌ ｗａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ｃｅｌ，ｗｈｏｓｅ ｃｅｌ ｗａｌ ｗａｓ
ｔｈｉｃｋ．Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｓｕｂｓｉｄｉａｒｙ ｃｅｌｓ ａｎｄ ｋｉｄｎｅｙ－ｓｈａｐｅｄ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｓ，ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｌｏｎｇ ｃｅｌｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｅｓ ｗｉｔｈ ｆｏｕｒ ｐａｐｉｌａｅ ｏｖｅｒａｒｈｉｎｇ ｔｈｅｍ．Ｂｒｉｓｔｌｅｓ ｗｉｔｈ ｓｈａｒｐ ｔｏｐｓ ｗｅｒｅ ｗｉｄｅｌｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｅｌ ｗａｌｓ ｗｅｒｅ ｔｈｉｎ．Ｔｈｅ ｂｒｉｓｔｌｅｓ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｐａｒａｌｅｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒ－
收稿日期：２０１４－０１－２５ 修回日期：２０１４－０７－１９
基金项目：国家自然科学基金（３１０００２８９，３０７６０２０４）；江西省自然科学基金（２００９ＧＱＮ００１１）。
作者简介：刘腾飞（１９８５－），男，硕士，从事植物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｔｈｉｎｋｅｒ＠１２６．ｃｏｍ。
＊通讯作者：于芬，博士，副教授，主要从事植物解剖学、发育植物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｙｕｆｅｎ９３０＠１６３．ｃｏｍ。
ｍｉｓ ａｎｄ ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ ｂｙ ｆｏｕｒ ｇｒａｎｕｌａｒ ｐａｐｉｌａｅ．Ｓｉｌｉｃｏｎ ｃｅｌｓ ａｎｄ ｃｏｒｋ ｃｅｌｓ ｗｅｒｅ ｏｆｔｅｎ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｐａｉｒｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｌｏｎｇ
ｃｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．Ａｎｄ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｓｕｎｋｅｎ，ｒｏｕｎｄ ｏｒ ｎｅａｒｌｙ ｒｏｕｎｄ．Ｎｏ ｓｉｌｉｃｏｎ ｃｅｌ ａｎｄ ｃｏｒｋ ｃｅｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｉｎｓ．Ｔｈｅ ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ａｎｄ Ｐｈｙｌ－
ｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ｏｎ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ：ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｏｆ Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙ－
ｌｏｅｎ’ｗｅｒｅ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ｏｎｅｓ，ｗｈｉｌｅ ｉｔｓ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｌｏｗ．Ｔｈｅｒｅ
ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐａｐｉｌａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｏｔｈ ｔｗｏ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ．Ｗｈｉｌｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ａｘｉａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｃｈａｎｇｅ ｓｔｒｉｋｉｎｇｌｙ ｗｉｔｈ ａｇｉｎｇ．Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ Ｐ．
ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ｗａｓ ６０９±２５ｐｅｒ ｍｍ２，ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ａｎｄ ｆｉｖｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ｂａｍｂｏｏ．Ｔｈｅ ａｘｉａｌ
ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｏｆ Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ｃｈａｎｇｅｄ ａｓ“Ｖ”ｗｉｔｈ ａｇｉｎｇ，ｔｈａｔ ｗａｓ ｔｈｅ ａｘｉａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ
ｏｆ ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ｗａｓ ｔｈｅ ｓｍａｌｅｓｔ，（１８．９０９±１．３２２）μｍ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｕｌｅ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｗａｓ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ｂａｍｂｏｏ，ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｘｉａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ
Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ ｌｅａｖｅｓ ｂｅｃｏｍｅ ｌｏｎｇｅｒ ｗｉｔｈ ａｇｉｎｇ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｉｄ ａｃｃｏｒｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｌｍ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｔｗｏ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｄｒａｍａｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐａｐｉｌａ ｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ａｘｉａｌ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉ－
ｄｅｒｍｉｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｇｅｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｔｗｏ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｐ＞０．０５）．Ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｔｗｏ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｍｉｎｇ ｔｈｉｃｋｅｒ ｃｕｌｍ，ｔｏ ｍａｋｅ ａｎ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｇｏｏｄ ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｗ ｂａｍｂｏｏ ｖａｒｉｅｔｙ，ａｎｄ ｗｉｌ ｐｒｏ－
ｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｒａｉｓｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｍｂｏｏ ｂｉｏｍａｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’；Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ；ｔｒｏｐｈｏｐｈｙｌ；ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
厚壁毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’）
是毛竹（Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ）新品种，江西特有。与毛竹相
比，其主要变异特点为竹秆壁厚，基部近实心。因其
野生种群数量少，处于濒危状态，已被列为江西省重
点保护植物（杨光耀等，１９９７；杜天真等，１９９７；郭起
荣，２００３）。引种试验结果表明：厚壁毛竹秆壁特厚、
生物量大的特异性状具有高度的稳定性（郭起荣等，
２００３）。对于竹叶表皮微形态观察多集中于竹类植
物的分类研究，竹子的叶表皮微形态特征，特别是气
孔器保卫细胞上乳突的数目和分布以及钩毛的类型
等特征在种内是非常稳定的，在亚族、属和种的水平
上具有重要的分类学和系统学价值（Ｓｏｄｅｒｓｔｒｏｍｅｔ
ａｌ．，１９８７；Ｃｌａｒｋ ｅｔ ａｌ．，１９９０；Ｃｌａｒｋ，１９９１；陈晓亚等，
１９９３；卢艳花，１９９６；杨汉奇等，２００６）。叶是进行光
合作用、合成有机物质的主要器官，厚壁毛竹特殊性
状的形成必然以其相应的结构为基础。叶表皮的气
孔器等也是影响植物光合、蒸腾、呼吸等生理的重要
结构。通过对比研究厚壁毛竹和毛竹叶表皮形态结
构特征，对厚壁毛竹厚壁性状形成的结构基础进行
探讨，为进一步揭示厚壁形成的机理提供理论依据。
１ 材料与方法
实验材料均取自江西农业大学竹类植物种质
园，采集时间为２０１０年１０月。分别选取１年生、２
年生与５年生的厚壁毛竹和毛竹，两竹种每一竹龄
各选取３株，每株从中部冠层取不同枝条上健康完
整、长势良好，无病虫害的成熟叶片，每枝至少３片。
材料采取后，不经任何处理，立即用ＦＥＩ Ｑｕａｎｔａ ２００
对其进行低真空环境扫描，拍照。
２ 结果与分析
２．１叶表皮微形态的观察
厚壁毛竹和毛竹叶表皮微形态基本相似，表皮
分为两个明显的条带状区域，脉区和脉间区，两个区
域都由长细胞和短细胞组成。长细胞是表皮的主要
部分，壁厚而波曲。短细胞分为硅质细胞和木栓细
胞，常成对出现在长细胞行列中（图版Ⅰ：１；图版Ⅱ：１）。
厚壁毛竹和毛竹叶的上表皮结构较为简单，仅
有长细胞，短细胞和泡状细胞分布。下表皮结构较
为丰富，分布有乳突，微毛，刺毛，硅细胞，气孔器等
结构。乳突有圆形、颗粒状和棒状乳突。圆形乳突
最大，纵向成列，间隔分布（图版Ⅰ：１；图版Ⅱ：１）；棒
状乳突次之，多分布在气孔器周围 ；颗粒状乳突最
小，广布于下表皮。微毛细弱，分布稀少，为双胞结
构，基细胞壁较薄，顶端细胞壁较厚（图版Ⅰ：４；图版
Ⅱ：４）。气孔器分布在下表皮脉间区域的长细胞行
列中，由副卫细胞和保卫细胞共同组成，保卫细胞
呈肾形，４个乳突呈拱状排列于气孔器上方（图版Ⅰ：
２３ 广 西 植 物 ３５卷
图版 Ⅰ １－６．厚壁毛竹叶下表皮微形态特征 １．主脉下表皮微形态；２．微毛；３．气孔及其周围的乳突，乳突呈拱状排列于气孔器
上方；４．刺毛；５．脉上与脉间下表皮总览；６．硅细胞和木栓细胞；ｃｃ．木栓细胞；ｍｈ．微毛；Ｐ．刺毛；Ｐａ．乳突；ｓｂ．硅细胞；ｓｔ．气孔。下同。
ＰｌａｔｅⅠ １－６．Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ １．Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｍｉｄｒｉｂ；２．Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓ；３．Ｓｔｏｍａｔａ ａｎｄ ｐａｐｉｌａ ｏｆ ｓｕｂｓｉｄｉａｒｙ ｃｅｌ，ｓｔｏｍａ ｗｉｔｈ ｏｖｅｒａｒｃｈｉｎｇ ｐａｐｉｌａｅ；４．Ｐｒｉｃｋｌｅｓ；５．Ａｂ－
ａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｎ ｃｏｓｔａｌ ｚｏｎｅｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｏｓｔａｌ ｚｏｎｅｓ ｏｖｅｒｖｉｅｗ；６．Ｓｉｌｉｃａ ｂｏｄｙ ａｎｄ ｃｏｒｋ ｃｅｌ；ｃｃ．Ｃｏｒｋ ｃｅｌ；ｍｈ．Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓ；Ｐ．Ｐｒｉｃｋｌｅｓ；Ｐａ．Ｐａｐｉｌａ；ｓｂ．
Ｓｉｌｉｃａ；ｓｔ．Ｓｔｏｍａ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
５；图版Ⅱ：５）。刺毛具尖，广布于下表皮，壁薄无色，
尖端方向与表皮平行，通常被４个颗粒状乳突包围
（图版Ⅰ：６；图版Ⅱ：６）。硅细胞和木栓细胞常成对
分布在叶脉上下表皮的长细胞行列中，稍内陷，呈圆
矩形或近圆形，脉间无分布（图版Ⅰ：２－３；图版Ⅱ：２－３）。
２．２厚壁毛竹与毛竹叶表皮微形态的差异
对不同年龄厚壁毛竹与毛竹的叶下表皮乳突密
度，气孔密度和气孔轴向长度进行测量，如表１所
示，除２年生厚壁毛竹，其他竹龄厚壁毛竹的叶表皮
气孔轴向长度大于毛竹，但气孔密度均低于毛竹。
对不同竹龄的竹叶，１年生厚壁毛竹的气孔密度显
著高于２年生竹和５年生竹，达（６０９±２５）个·
ｍｍ－２，气孔轴向长度呈现出“Ｖ”字形变化规律，即２
年生竹叶气孔轴向长度最小为（１８．９０９±１．３２２）
μｍ；毛竹的气孔密度也出现类似的变化规律，但５
年生竹叶的气孔密度最大为（７２５±５６）个·ｍｍ－２，
气孔轴向长度则表现出随秆龄增大而逐渐增长的趋
势，１年生毛竹叶气孔轴向长度最小为（１７．９０５±
１．３８５）μｍ。经方差分析，两竹种相同竹龄间叶的下
表皮乳突密度，气孔密度和气孔轴向长度差异不显
著（Ｐ＞０．０５），而同一竹种不同竹龄将叶的气孔轴
向长度和气孔密度差异性显著（Ｐ＜０．０５）。两竹种
叶表皮乳突密度相差不大，不同年龄的竹也无明显
变化规律，表现出相对稳定的特点。
３ 讨论与结论
植物叶表皮微形态特征大部分都是受基因的控
制，具有明显的属、种特异性，因此常作为系统分类
的参考依据（王海清等，２００９）。对一些竹类植物叶
表皮微形态的研究发现，叶表皮特征尤其是气孔器
上及其周围乳突的形态、数目和分布以及钩毛的类
型等特征非常稳定，在不同的分类阶层上具有重要
的分类学和系统学价值（Ｓｏｄｅｒｓｔｒｏｍｅｔ ａｌ．，１９８７；
Ｃｌａｒｋ，１９９０；Ｃｌａｒｋ ｅｔ ａｌ．，１９９１；陈晓亚等，１９９３；卢
艳花，１９９６；杨汉奇等，２００６）。本实验对厚壁毛竹与
毛竹叶的表皮进行观察发现，两竹种叶的微形态结
构特征十分接近，叶下表皮的乳突形态及其分布相
３３１期 刘腾飞等；厚壁毛竹与毛竹叶表皮微形态特征比较研究
图版 Ⅱ １－６．毛竹叶下表皮微形态特征
ＰｌａｔｅⅡ １－６．Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ
表１ 厚壁毛竹与毛竹叶下表皮气孔器和乳突特征
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ａｎｄ ｐａｐｉｌａｅ ｉｎ
ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ‘Ｐａｃｈｙｌｏｅｎ’ａｎｄ Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ
竹种
Ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
秆龄
Ｃｕｌｍ ａｇｅ
气孔轴向长度
Ａｘｉａｌ ｌｅｎｇｔｈ
ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ
（μｍ）
气孔密度
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
（个·
ｍｍ－２）
乳突密度
Ｍａｓｔｏｉｄ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（个·
ｍｍ－２）
厚壁毛竹
Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ
‘Ｐａｈｙｌｏｅｎ’
１年生
Ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ
２０．０００±０．５９７ ６０９±２５ ６２９０±４４
２年生
Ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ
１８．９０９±１．３２２ ４７１±３０ ６２０９±５０５
５年生
Ｆｉｖｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ
２１．６４０±１．５４２ ４７７±１８ ５１１８±１０３５
平均数
Ｍｅａｎ
２０．２７４±１．６５７ ５１９±７０ ５８７２±８０８
毛竹
Ｐ．ｅｄｕｌｉｓ
１年生
Ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ
１７．９０５±１．３８５ ６５０±１７４ ６９０８±３８７
２年生
Ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ
１９．３３１±０．８０９ ４８６±８１ ６１３６±６４０
５年生
Ｆｉｖｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ
１９．４０２±１．７７１ ７２５±５６ ６２３１±９２
平均数
Ｍｅａｎ
１８．９４９±１．４４２ ６２０±１４５ ６４２５±５２４
注：表中数据为平均数据±标准差。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ｉｓ Ｍｅａｎ±Ｓｔａｎｄａｒｄ Ｄｅｖｉａｔｉｏｎ．
似，都具有圆形、颗粒状和棒状乳突。在气孔器周
围，４个乳突均呈拱状排列；且乳突密度在竹种以及
同一竹种不同竹龄间没有明显差异。两竹种的叶表
皮刺毛都具尖，广布于叶下表皮。厚壁毛竹是毛竹
的新变异，其主要区别特征在于秆略呈四方形，秆壁
较毛竹的厚（杨光耀等，１９９７），两竹种叶表皮微形态
特征相似与两竹种系统分类上的地位相近是一
致的。
厚壁毛竹的叶表皮气孔轴向长度大于毛竹，而
气孔密度均要低于毛竹，但差异不显著。不同年龄
的同一竹种的竹叶表皮气孔密度和气孔轴向长度却
有着显著的差异，１年生厚壁毛竹的气孔密度最高，
１年生气孔轴向长度也高于２年生的，总体则呈现
出“Ｖ”字形变化规律；５年生毛竹叶的气孔密度最
大，１年生毛竹叶气孔轴向长度最小，并随秆龄增大
而逐渐增长的趋势。竹材的物质积累主要集中在前
五年，而第一年是其快速生长期，物质代谢旺盛有
关。厚壁毛竹与毛竹叶表皮微形态的这种差异可能
与此有关。
对厚壁毛竹与毛竹的光合进行对比研究表明，
两竹种的光合特性总体相似，但与毛竹相比，厚壁毛
竹利用ＣＯ２的能力强于毛竹，且夏季厚壁毛竹的最
大净光合速率要稍高于毛竹（施建敏等，２００９，
２０１０）。对厚壁毛竹的蒸腾动态研究结果表明，厚壁
毛竹蒸腾速率与毛竹相近，而且总体趋势也较为一
致（施建敏等，２００８）。气孔器是调节气体出入和水
４３ 广 西 植 物 ３５卷
分蒸腾的重要结构，与光合作用和蒸腾作用直接相
关。本研究对厚壁毛竹与毛竹叶的气孔密度及其轴
向长度进行观察，发现厚壁毛竹的气孔轴向长度略
大于毛竹，但气孔密度显著低于毛竹。气孔大小对
于叶片光合作用及蒸腾作用的影响在一定程度上大
于气孔的密度。竹类植物叶解剖结构变化对竿壁物
质形成积累的影响值得深入研究，为此才能为揭示
厚壁形成的机理提供理论依据。
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