全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jul． 2013，33(4) :538－542 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 3969 / j． issn． 1000-3142． 2013． 04． 019
郭艳峰，王英强． 后蕊苣苔属花粉形态的补充研究［J］． 广西植物，2013，33(4) :538－542
Guo YF，Wang YQ． Supplemental study on pollen morphology of Opithandra (Gesneriaceae) ［J］． Guihaia，2013，33(4) :538－542
后蕊苣苔属花粉形态的补充研究
郭艳峰，王英强
(华南师范大学 生命科学学院 /广东省植物发育生物工程重点实验室，广州 510631 )
摘 要:首次对后蕊苣苔属(Opithandra)文采后蕊苣苔(O． wentsaii)、龙南后蕊苣苔(O． burttii)和裂檐苣苔
(O． pumila)的花粉进行扫描电镜研究。结果表明:三者花粉形状与外壁纹饰差异显著。在前人研究基础上，
综合花粉形状及外壁纹饰特征，将后蕊苣苔属花粉分为四大类群:第一大类群包括 O． burttii、O． sinohenr-
yi、O． primuloides和 O． fargesii，该类群花粉近球形，网状纹饰，网脊较宽，宽度不均匀;第二大类群包括
O． acaulis和 O． pumila，该类群花粉近球形，网状纹饰不明显，刺密且显著;第三大类群包括 O． dalzie-
lii、O． cinerea和 O． dinghushanensis，该类群花粉近球形或扁球形，网状纹饰，网脊较窄，宽度均匀;第四大类群
包括 O． wentsaii和 O． obtusidentata，该类群花粉长椭圆球形，网状纹饰，网脊较窄，宽度均匀。结果与王文采对
该属的分类系统不完全一致，对该属分类提出一些建议。
关键词:苦苣苔科;后蕊苣苔属;花粉形态;系统分类
中图分类号:Q944． 42 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2013)04-0538-05
Supplemental study on pollen morphology
of Opithandra (Gesneriaceae)
GUO Yan-Feng，WANG Ying-Qiang1
(Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development，College of
Life Sciences，South China Normal University，Guangzhou 510631，China )
Abstract:Pollen grains of Opithandra wentsaii，O． burttii and O． pumila were firstly examined by SEM． The pollen
morphologies of them were significantly different from each other． Based on previous research，according to the pollen
shape and exine ornamentation，pollen grains of this genus can be divided into 4 groups: (1)pollen is subspheroidal，
wide muri and uneven width of muri，including O． burttii，O． sinohenryi，O． primuloides and O． fargesii;(2)pollen is
subspheroidal，obscure reticulation with distinct spinulate，including O． acaulis and O． pumila;(3)pollen is subspheroi-
dal or oblate，narrow muri and even width of muri，including O． dalzielii，O． cinerea and O． dinghushanensis;(4)pollen
is long ellipsoid，narrow muri and even width of muri，including O． wentsaii and O． obtusidentata． Our result disaccords
with Wang’s classification system． We put forward classified advice to the genus．
Key words:Gesneriaceae;Opithandra;pollen morphology;taxonomy
管状花从辐射对称向两侧对称进化的过程中，
雄蕊会发生退化或消失，一般情况下，退化或消失的
雄蕊为后方雄蕊(Burtt，1956)。然而在苦苣苔科中
盾座苣苔属(Epithema)、Sepikaea 属、Sarmienta 属和
后蕊苣苔属(Opithandra)的退化雄蕊为前方雄蕊，
可育雄蕊位于花的后方(Burtt，1956)。后蕊苣苔属
收稿日期:2012-10-26 修回日期:2013-01-16
基金项目:教育部科学技术研究重点项目(207084) ;高等学校全国优秀博士学位论文作者专项(2007B26)
作者简介:郭艳峰(1984-) ，女，山西临汾人，博士，从事植物繁殖生态与保育生物学研究，(E-mail)guoyanfeng1984@ sina． com。
* 通讯作者:王英强，教授，从事植物繁殖生态与进化生物学研究，(E-mail)wangyq@ scnu． edu． cn。
是苦苣苔亚科长蒴苣苔族中唯一 2 枚可育雄蕊位于
花后方的属，在苦苣苔科的系统发育中具有非常重
要的地位。
后蕊苣苔属(Opithandra Burtt)包括 11 个种，除
后蕊苣苔分布在日本外，其它种均为我国特有，主要
分布于广东、广西、福建南部、江西南部、湖南、贵州
东部及重庆东部(李振宇等，2005)。该属的系统发
育一直存在争议。Burtt(1958)根据叶柄及叶面毛
被、花 冠 形 状 等 特 征，认 为 龙 南 后 蕊 苣 苔
(O． burttii)和毡毛后蕊苣苔(O． sinohenryi)因叶柄
被绵毛，叶下面或至少在脉上密被绵毛而具较近的
亲源关系，后蕊苣苔(O． primuloides)和汕头后蕊苣
苔(O． dalzielii)二者的叶柄及叶两面被柔毛、叶平，
故而亲源关系较近。王文采(1987，1992)的分类系
统则侧重于生殖器官，根据花冠、雄蕊、雌蕊的外部
形态特征及数目，将后蕊苣苔属 10 种分为 5 组。其
中后蕊苣苔、龙南后蕊苣苔和毡毛后蕊苣苔为后蕊
苣 苔 组;汕 头 后 蕊 苣 苔、鼎 湖 后 蕊 苣 苔
(O． dinghushanensis)、灰叶后蕊苣苔(O． cinerea)和
钝齿后蕊苣苔(O． obtusidentata)为汕头后蕊苣苔
组;小花后蕊苣苔 (O． acaulis)、皱叶后蕊苣
苔(O． fargesii)和裂檐苣苔(O． pumila)各自成一
组。Li (2003 )将 新 发 现 的 文 采 后 蕊 苣
苔(O． wentsaii)归到汕头后蕊苣苔组。Mller et al．
(2011a)利用分子标记 ITS 和 trnL-F 对长蒴苣苔族
系统发育研究结果显示后蕊苣苔和小花后蕊苣苔亲
缘关系近，另对苦苣苔亚科 10 属的研究结果则显示
龙南后蕊苣苔和汕头后蕊苣苔亲缘关系近，小花后
蕊苣苔和鼎湖后蕊苣苔亲缘关系近(Mller et al．，
2011b)。由于不同的研究人员对性状(或 DNA 片
段)选取的侧重点或数量不同，都可能导致对该属
系统发育的不同推论。至此，后蕊苣苔属的系统发
育仍没有统一定论。
花粉形态结构相对稳定，具种属特异性，可为被
子植物的起源、系统演化及分类等提供重要依据
(王开发，1983)。席以珍(1987)对后蕊苣苔属(8
种)花粉形态进行扫描电镜研究，将后蕊苣苔属花
粉分为三大类群，结果与王文采(1987)的分类系统
基本一致。然而席以珍(1987)的研究中没有包括
文采后蕊苣苔、龙南后蕊苣苔和裂檐苣苔，同时其研
究没有描述鼎湖后蕊苣苔的花粉形状，且钝齿后蕊
苣苔的花粉形状与我们的观察结果不一致。本文首
次对后蕊苣苔属的文采后蕊苣苔、龙南后蕊苣苔和
裂檐苣苔的花粉进行电镜扫描和分析，完善了该属
孢粉学研究，并在前人研究的基础上，综合花粉形状
和网脊特点，对整个属的花粉形态进行分类，为该属
的系统发育和分类研究提供新资料和证据。
1 材料和方法
本研究使用的后蕊苣苔属花粉材料采自广东、广
西、湖南及贵州的新鲜花，详细资料见表 1。花粉电
镜扫描材料的主要处理方法是剪下雄蕊，在解剖镜下
用牙签将花粉粘在黑色双面胶上，尽可能使花粉均匀
地散在上面，以利于观察。通过真空镀膜仪喷金，然
后用 HITA-CHI S-800 扫描电镜扫描观察，照相加速
电压为 30 KV。每种随机选择 21粒花粉进行测量。
表 1 研究材料及凭证标本
Table 1 Materials and voucher specimens
种
Species
产地
Location
凭证标本
Voucher
文采后蕊苣苔
Opithandra wentsaii
贵州台江 郭艳峰 847
钝齿后蕊苣苔 O． obtusidentata 湖南洪江 郭艳峰 846
龙南后蕊苣苔 O． burttii 广东翁源 郭艳峰 852
裂檐苣苔 O． pumila 广西小明山 郭艳峰 851
小花后蕊苣苔 O． acaulis 广东龙门 郭艳峰 001
鼎湖后蕊苣苔
O． dinghushanensis
广东鼎湖山 郭艳峰 853
2 研究结果
花粉扫描结果(表 2)表明后蕊苣苔属植物的花
粉形态差异较大:文采后蕊苣苔花粉粒为长椭圆球
形(图版Ⅰ:A) ，极面观三裂圆形(图版Ⅰ:B) ，
(24． 10 ～ 28． 00)25． 31 μm×14． 17(13． 10 ～ 14． 60)
μm，具三拟孔沟，网状纹饰，网脊较窄，粗细均匀，网
眼形状不规则，网眼大小不均匀，具明显的小突起
(图版Ⅰ:C)。钝齿后蕊苣苔花粉粒为长椭圆球形
(图版Ⅰ:D) ，极面观三裂圆形(图版Ⅰ:E) (席以珍
(1987)研究结果为近扁球形，极面观钝三角形) ，
(19． 30 ～ 23． 60)21． 00 μm×14． 47(12． 80 ～ 15． 70)
μm，具三拟孔沟，网状纹饰，网脊较窄，粗细均匀，网
眼形状不规则，网眼大小不均匀，具明显的小突起
(图版Ⅰ:F)。龙南后蕊苣苔花粉粒为近球形(图版
Ⅰ:G) ，极面观三裂圆形(图版Ⅰ:H) ，赤道直径为
16． 18(14． 80 ～ 16． 10)μm，具三拟孔沟，孔沟不明
显，孔沟中间有凹槽(图版Ⅰ:G箭头所指) ，网状纹
9354 期 郭艳峰等:后蕊苣苔属花粉形态的补充研究
图版Ⅰ 后蕊苣苔属 6种花粉形态 A-C． 文采后蕊苣苔;D-F． 钝齿后蕊苣苔;G-I． 龙南后蕊苣苔;J-L． 裂檐苣苔;M-O． 小花后蕊苣苔;
P-Ｒ． 鼎湖后蕊苣苔;A、D、G、J、M、P． 花粉赤道面观(整体);B、E、H、K、N、Q． 花粉极面观;C、F、I、L、O、Ｒ． 花粉局部放大。标尺=5 μm。
PlateⅠ Pollen morphology of 6 species in Opithandra A-C． Opithandra wentsaii;D-F． O． obtusidentata;G-I． O． burttii;J-L． O． pumi-
la;M-O． O． acaulis;P-Ｒ． O． dinghushanensis． A，D，G，J，M，P． Pollen equatorial view;B，E，H，K，N，Q． Pollen polar view;C，F，I，L，O，Ｒ．
Enlarged view． Scale bars=5 μm．
饰，网脊较宽，宽度不均匀，网眼形状不规则，网眼之
间距离不等，网脊表面具密的小刺(图版Ⅰ:I) ，网脊
拱圆。裂檐苣苔花粉粒近球形(图版Ⅰ:J) ，极面观
三裂圆形(图版Ⅰ:K) ，赤道直径为15． 47(14． 30 ～
045 广 西 植 物 33 卷
表 2 后蕊苣苔属 6 种花粉形态特征
Table 2 Pollen morphology of 6 species in Opithandra
种
Species
花粉形状
Pollen shape
花粉大小(直径)
Pollen size (μm)
极面观
Polar view
外壁纹饰
Exine sculpture
文采后蕊苣苔
Opithandra wentsaii
长椭圆球形 25． 31×14． 17 三裂圆形
钝齿后蕊苣苔
O． obtusidentata
长椭圆球形 21． 00×14． 47 三裂圆形
网状纹饰，网脊较窄，网脊粗细均匀，网眼形状不规
则，网眼大小不均匀，具明显突起
龙南后蕊苣苔
O． burttii
近球形 16． 18 三裂圆形 网状纹饰，网脊较宽，宽度不均匀，网眼形状不规
则，网眼之间距离不等，网脊表面具密的小刺
裂檐苣苔 O． pumila 近球形 15． 47 三裂圆形
小花后蕊苣苔
O． acaulis
近球形 11． 67 三裂圆形
网状纹饰不明显，刺特别突出
鼎湖后蕊苣苔
O． dinghushanensis
近球形 17． 46 三裂圆形 网状纹饰，网脊较窄，网脊粗细均匀，网眼形状不规
则，网眼大小不均匀，具明显突起
19． 20)μm，具三拟孔沟，网状纹饰不明显，刺特别显
著(图版Ⅰ:L)。小花后蕊苣苔 B． L． Burtt)花粉粒近
球形(图版Ⅰ:M) ，极面观三裂圆形(图版Ⅰ:N) ，赤道直
径为 11． 67(10． 50 ～ 12． 90)μm，具三拟孔沟，网状纹
饰不明显，刺特别显著(图版Ⅰ:O)。鼎湖后蕊苣苔花
粉粒近球形(图版Ⅰ:P) ，极面观三裂圆形(图版Ⅰ:Q)
(席以珍(1987)研究中极面观为钝三角形) ，赤道直
径为 17． 46(15． 50 ～ 19． 50)μm，具三拟孔沟，网状纹
饰，网脊较窄，粗细均匀，网眼形状不规则，网眼大小
不均匀，具明显的小突起(图版Ⅰ:Ｒ)。
3 结论与讨论
席以珍(1987)根据花粉网脊的特点，将后蕊苣
苔属(8 种)花粉分为 3 大类群:1． 网脊较宽，宽度
不均匀，网脊光滑，网眼形状为圆形或不规则，网眼
之间的距离不均匀，具这种纹饰的植物有毡毛后蕊
苣苔、后蕊苣苔和皱叶后蕊苣苔;2． 网脊较窄，宽度
均匀，呈条带状，多数种类花粉网脊上具小刺，个别
种网脊光滑，网眼之间的距离相等，这一类群包括汕
头后蕊苣苔、鼎湖后蕊苣苔、钝齿后蕊苣苔和灰叶后
蕊苣苔;3． 网状纹饰不明显，小刺突出，只有小花后
蕊苣苔这一种。我们的结果表明，龙南后蕊苣苔的
花粉形态与第一类群植物相似。其中龙南后蕊苣
苔、毡毛后蕊苣苔和皱叶后蕊苣苔的花粉具三拟孔
沟，后蕊苣苔的花粉具四拟孔沟(席以珍，1987) ，表
明前 3 者亲缘关系更近;花粉具刺是进化的特征
(席以珍，1987) ，龙南后蕊苣苔的花粉具密的小刺，
毡毛后蕊苣苔和皱叶后蕊苣苔的花粉网脊光滑(席
以珍，1987) ，表明龙南后蕊苣苔的花粉较毡毛后蕊
苣苔和皱叶后蕊苣苔的花粉进化。裂檐苣苔的花粉
形态与第三类群植物相似，可以归入该类群。文采
后蕊苣苔的花粉外壁纹饰与第二类群相似，然而，在
前人研究的基础上，结合我们的结果发现:鼎湖后蕊
苣苔、汕头后蕊苣苔和灰叶后蕊苣苔的花粉近球形
或扁球形(席以珍，1987) ，文采后蕊苣苔和钝齿后
蕊苣苔的花粉为长椭圆球形。鉴于花粉形状对系统
分类的重要性(胡嘉琪等，2005;冯立国等，2007;吴
祝华等，2007) ，我们认为席以珍(1987)划分的第二
类群仍可细分为两个类群:花粉近球形或扁球形的
类群:包括汕头后蕊苣苔、鼎湖后蕊苣苔和灰叶后蕊
苣苔;花粉长椭圆球形的类群:包括钝齿后蕊苣苔和
文采后蕊苣苔。我们分子标记的结果(胡广勇等，
未发表)也显示钝齿后蕊苣苔和文采后蕊苣苔成一
支，鼎湖后蕊苣苔和汕头后蕊苣苔成一支。因此，根
据花粉形状，花粉网脊宽窄、均匀程度及光滑与否，
我们将后蕊苣苔属花粉分为四大类群(表 3)。
王文采(1987，1992)根据花冠、雄蕊、雌蕊、叶
片和叶脉特征及数目，将后蕊苣苔属分为 5 组(表
3)。与植物其他器官相比，花粉在花粉囊内生长和发
育，不易受外部自然环境影响，稳定且保守性强，能更
客观地反映种间亲缘和进化关系(吴祝华等，2007)。
我们的结果显示龙南后蕊苣苔、毡毛后蕊苣苔和皱叶
后蕊苣苔的花粉形态较后蕊苣苔更相似，不支持王文
采(1987)分类系统中皱叶后蕊苣苔单为一组，认为皱
叶后蕊苣苔组和后蕊苣苔组应为同一类群(表 3)。
裂檐苣苔和小花后蕊苣苔的花粉形态极为相似，不支
持王文采(1987，1992)分类系统中将小花后蕊苣苔和
裂檐苣苔各作组处理，二者应为同一类群(表 3)。王
文采(1987)分类系统将汕头后蕊苣苔、鼎湖后蕊苣
苔、灰叶后蕊苣苔、钝齿后蕊苣苔和文采后蕊苣苔归
为汕头后蕊苣苔组的主要依据是:
1454 期 郭艳峰等:后蕊苣苔属花粉形态的补充研究
表 3 后蕊苣苔属植物分类系统与花粉形态分类比较
Table 3 Plant groups and pollen morphology
groups of Opithandra
植物分类
Plant group
种
Species
花粉形态类群
Group of pollen
morphology
后蕊苣苔组
sect． Opithandra
皱叶后蕊苣苔组
sect． Stenosiphon
后蕊苣苔
Opithandra primuloides
毡毛后蕊苣苔 O． sinohenryi
龙南后蕊苣苔 O． burttii
皱叶后蕊苣苔 O． fargesii
第一大类群
小花后蕊苣苔组
sect． Microstigma
小花后蕊苣苔 O． acaulis
裂檐苣苔组
sect． Schistolobos
裂檐苣苔 O． pumila
第二大类群
汕头后蕊苣苔组
sect． Briggsioides
汕头后蕊苣苔 O． dalzielii
鼎湖后蕊苣苔
O． dinghushanensis
灰叶后蕊苣苔 O． cinerea
钝齿后蕊苣苔 O． obtusidentata
文采后蕊苣苔 O． wentsaii
第三大类群
第四大类群
花药均圆卵形，顶端连着，裂缝弧状弯曲。尽管 5
种具相似的雄蕊类型，但它们的花粉形状发生了分
化:汕头后蕊苣苔、鼎湖后蕊苣苔和灰叶后蕊苣苔的
花粉近球形或扁球形，钝齿后蕊苣苔和文采后蕊苣
苔的花粉长椭圆球形。因此我们认为王文采
(1987)分类系统中汕头后蕊苣苔组仍可细分为 2
类(表 3) :汕头后蕊苣苔、鼎湖后蕊苣苔和灰叶后蕊
苣苔为同一类群;钝齿后蕊苣苔和文采后蕊苣苔为
同一类群。本研究的结果也表明，花粉粒形状和外
壁纹饰能反映后蕊苣苔属植物组间的差异，能够为
后蕊苣苔属的系统发育提供重要证据。
致谢 黄向荣、王君等同学在采样过程中的帮
助和鼓励。感谢华南植物园胡晓颖老师在样品处理
及技术方面的支持，在此谨致谢意!
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