全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(4)：479— 484 2O11年 7月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．04．012
欧洲云杉的扦插基质选择和穗条效应研究
马建伟 ，安三平 ，杨 炜 ，王美琴 ，张宋智 ，王军辉
(1．甘肃省小陇山林业科学研究所 ，甘肃 天水 74lO22；2．中国林业科学研究院
林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 ，北京 100091)
摘 要 ： 以欧洲云杉 6年生母树为采穗母株 ，系统研究 了不同插穗条件对生根 和幼苗生长的响应 ，同时观
测了网袋容器基质配比对扦插幼苗生长的影响。结果表明：扦插后 20 d愈伤组织开始形成 ，37 d时根尖开始
出现，50~65 d是生根的高峰期和根系发育期，65 d时扦插苗根系基本形成。不同基质对欧洲云杉插穗生根率
影响达到极显著水平，1份泥炭+2份炭化稻壳是进行欧洲云杉扦插的理想基质。插穗条件对生根成苗影响显
著，一级侧枝的生根率高达 100 ，带顶芽的插穗的生根率显著高于不带顶芽的插穗，5～10 cm长的插穗是扦插
的适宜插穗长度 。插穗年龄和位置效应明显，1、2龄插穗和母树中部的插穗 ，扦插成活率高，成活苗根系发达 、健
壮。不同插穗条件欧洲云杉扦插苗经过 1年培育，它们的生长量变化较大，这与插穗 自身健康状况有关。
关键词 ：欧洲云杉；插穗条件 ；基质 ；生根进程 ；生根率
中图分类号：Q94—3；$723．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2011)04—0479-06
Research 0n media selection and cutting effects
in the cuttage 0f Picea abies
MA Jian-Wei1，AN San-PingI，YANG Wei1，W NG Mei—Qin1，
ZHANG Song-ZhiI，Ⅵ NG Jun-Hui2
(1，Research Institute of Forestry of Xiaolongshan，Tianshui 741022，China；2．Research Institute of Forestry，Chinese
Academy of Forestry，Key laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Beijing 100091，China)
Abstract：Using si~year-old Picea abies as ortets，a systematic study was conducted on the response of different cut—
ring conditions to rooting and growth of cutting，the effect of media in degradable containers on the cutting growth was
observed at the same time．The results showed that the formation of calosity was started to form at 20 d after propa—
gated，the root tip was appeared at 37 d，the time between 50— 65 d was the fatigue of rooting and the development
period of root system，the root system was formed basically when 65 d．There was extremely significant differences of
rooting rates among different media，peat+ char rice husk(1：2)was the ideal medium for P．abies cutting propaga—
tion．The cutting conditions had significant effect on the formation of root and seedling，the ro ting rate of the primary
lateral branch could reach 100 ．The ro ting rate of the cuttings with top bud was higher than that of the cuttings
without top bud．The optimum cutting length was 5— 10 cm ．The cutting age and position effect were distinct，the
cuttings of one or two-year-old from mother tree middle part had high cutting survival rate and the roots of survival
seedlings were upgrowth and haleness．The cutting seedlings propagated from different cutting conditions were culti—
vated for one year，and they exhibited great variations in mass growth，which was related with the cuttings health．
Key words：Picea abies；cutting conditions；medium ；rooting course；rooting rates
收稿 日期：2OlO一08 07 修回日期：2OlO一12 30
基金项目：国家级推广计划项 目[zoo915号；国家农业科技成果转化基金(2010GB24320611)[Forestry Extension Plan Projects to Promote National
Scientific and Technological Achievements[2o09]5；Agricultural Science Technology Achievements Transformation Fund(2010GB24320611)]
作者简介：马建伟(1963一)，男，甘肃镇原人，高级工程师 ，从事林木遗传育种研究，(E—mail)lksmajianwei@sina．corn。
*通讯作者：王军辉 ，男 ，研究员，主要从事云杉 、楸树遗传种研究，(E-mail)wangjh808@sina．corn。
480 广 西 植 物 31卷
世界云杉属 (Picea)约有 40多个种，它们单 位
面积年蓄积量高、材质好 、用途广 ，早已成为西欧、北
欧、波罗的海沿岸国家及俄罗斯和加拿大的重要工
业用材树种。欧洲云杉(IPicea ables)广泛分布于欧
洲 中部和北部 ，垂直 分布海拔 2 000 m，年降水量
500 1 000 mm。20世纪 8O年代开始 ，我国先后从
欧洲 8个 国家引种 ，在我国温带不 同生态区域 的 20
个试验点开展了广泛的多点对 比试验 ，研究结果表
明，欧洲云杉喜凉爽湿润气候，但也耐大气干旱，对
气温和土壤的适应范围广，在我国扩大引种潜力很
大 ，而且既可作速生用材林培育，又是城市绿化优 良
树种 ，是 目前 国外云杉中在 国内适生 区表现最好 的
树种(王豁然等 ，1998)。由于云杉实生苗期生长缓
慢，培育周期在 5～7年之间，难以满足造林苗木 的
需求 ，同时由于它是外来树种 ，国内不具备种子生产
能力，而进口种子又受到价格、数量等诸多因素的影
响，难以满足需求 ，因此，欧洲云杉无性繁殖技术的
滞后，成为发展这一优良速生树种的瓶颈 ，而且实生
种子园由建园到生产种子需时极长，致使欧洲云杉
良种苗供不应求，远远不能满足造林需求。
随着科学技术的发展 ，扦插作为一种最典型、简
便和经济实用的无性繁殖技术，在云杉无性系林业
研究 中受到广泛重视。许多研究证 明，扦插苗的前
期生长速度则明显高于实生苗(马常耕，1994)。20
世纪 5o年代，德 国、丹麦和挪威学者就开始了欧洲
云杉无性系选择和利用 的研究，早期普遍以老龄优
树为扦插对象 ，未获可用结果 。直至德 国的 Klein—
schmit以优 良种源的超级苗为利用对象，才为无性
系利用开拓了新的实用道路(Bentzer，1999)。加拿
大 BC省林木遗传研究所已开始大量生产由抗象鼻
虫双亲产生的西加云杉优良无性系苗。国外对欧洲
云杉的扦插育苗试验表明，不同种类插条的生根力
不同且随着年龄的增加 ，欧洲云杉硬枝插条生根力
逐渐下降(Bengt，1981)。近年来 ，我国对不 同激素
及其浓度和处理时间在川西云杉(王军辉等，2006)、
天山云杉 (陈因欣等 ，1999)和黑 云杉 (崔 文 山等，
2002)扦插繁殖过程中的作用也作了一些研究 ，但尚
不够系统和深入。国内对欧洲云杉的扦插育苗技术
研究，特别是穗条效应对生根的响应、网袋容器基质
配 比及扦插生根进程的研究还没有报道。为了更有
效地促进欧洲云杉无性系苗在生产实际中的广泛使
用 ，作者于 2007~2009年对欧洲云杉扦插的基质和
插穗条件进行了系统研究 ，旨在寻找促进欧洲云杉
插条更易生根的扦插基质和采穗枝龄 、枝条类型、枝
条着生部位，同时对不同处理的 1年生扦插成活苗
后效进行研究，以便找到更好的插穗插前处理技术，
为欧洲云杉优良无性系的选择开拓道路。
1 材料与方法
1．1插穗来源
试验插穗来 自甘肃小陇山林业科学研究所采穗
圃5～6年生欧洲云杉。从采穗母株上剪下插穗后，
迅速用利刃刀将基部削成楔形，每 30根扎成 1捆，
扦插试验采用完全随机区组设计 ，每处理 3次重复，
每重复 30个插穗 。
1．2轻基质网袋容器的制作 ，
将水份不超过 35 的炭化稻壳和泥炭土 2种
基质按比例放到轻基质搅拌筛分机的料筒里，充分
搅拌，通过筛分机筛除粒径大于 8 mm的杂物。然
后经基质网袋容器机生产出直径 40～50 mm的轻
基质网袋容器。用 3％o的高锰酸钾溶液浸泡 1 h左
右，然后切断 。每个容器长 10 cm，摆放到透水性较
好的筛网状育苗托盘里 ，每托盘装 65个容器 。然后
将托盘放于架空的插床上，以待扦插。
1．3试验地概况和插床设置
试验地设在甘肃小陇山林业科学研究所 苗圃
(105。54 37”E、34。28 50”N)，海拔 1 160 m。年降
雨量 600~800 mm，蒸发量 1 290．0 mm，平均气温
10．7℃，≥10℃积温 3 359．0℃。4～9月份晴天
日平均光照时数 13～14 d，夏季 日最高光照强度为
2 500“mol·m- ·S～。插床采用悬臂转动式全光
自动喷雾装置 ，为直径 12 m，高 60 cm 的圆形架空
插床。在轻基质网袋容器中进行扦插试验。
1．4试验设计
1．4．1欧洲云杉扦插生根进程试验 用采穗母树 中
部一级侧枝顶梢为穗 条 ，制成 8～10 cm 长插穗 ，在
200 mg／L的 IBA中浸泡 1 h，扦插在网袋容器基质
(泥炭 ：炭化稻壳一1：1)中，共处理 500株插穗。6
月22日开始扦插，从扦插后 10 d开始，每 7 d观测
1次 ，共调查 13次，调查愈伤组织形成过程和根 系
发育情况，进行插穗生根进程研究。
1．4．2不同基质配比的对比试验 选择当地较易收
集的泥炭 、稻壳为基质原料 ，设计 5个处理 (A是纯
泥炭 、B是纯稻壳、C是泥炭 ：稻壳一2：1、D是泥
炭 ：稻壳==1：2、E是泥炭 ：稻壳 一1：1)，以干净
4期 马建伟等：欧洲云杉的扦插基质选择和穗条效应研究 481
河沙为对照，插穗用 IBA100 mg·I 处理 1 h，进行
扦插基质的选择研究 。
1．4．3采穗母树上各级侧枝 效应 以采穗母树的主
梢、顶 轮侧 枝、一级侧枝 、二级侧枝 、三级侧枝为 插
穗，插穗用 IBA 200 mg·L- 处理 1 h，基质为炭 化
稻壳 ：泥炭土一1：1，研究采穗母树各级侧枝的扦
插生根效应 。
1．4．4插穗长度效应试验 将采穗母树 的一级侧 枝
制成带顶芽的 4个长度 (3、5、8、10 cm)，去顶芽的 3
个长度(3、5、8 cm)的插穗 ，用 IBA 200 mg·L。处
理 1 h，基质为炭化稻壳 ：泥炭土 =：1：1，研究插穗
顶芽及插穗长度对生根 的影响。
1．4．5插穗生理年龄对生根 的影响 采穗母株上采
1龄、2龄 、3龄共 3种枝龄 ，用 IBA 200 mg·L 处
理 1 h，基质为炭化稻壳 ：泥炭土 一1：1，研究插穗
生理年龄对生根的影响。
1．4．6插穗在 采穗母树 上的部位 效应 按照树 冠
上 、中 2个部位分别采穗 ，以 IBA 100 mg·I 处理
插穗 1 h，基质为炭化稻壳 ：泥炭土一1；1，研究采
穗母树上不同部位穗条的扦插生根效应 。
1．4．7 对各级侧枝 、插穗 长度 、插穗 年龄效应 的扦
插成活苗培育 1年后进行 生长量调查 ，研究各处理
对扦插苗生长的后效影响。
1．5试验结果调查和数据分析
生根进程调查，从扦插后 10 d开始，每隔 7 d，
观测 2O个插穗的生根情况，其它试验均在扦插后
100 d时，按处理和按重复调查 6O个插穗 的生根率、
生根数量、单根长度。调查数据采用 DPS软件进行
分析 ，进行 LSD多重 比较 。并调查培育 1年生扦插
苗的苗高 、地径和侧枝数 。
各类插穗生根性状评价采用根系效果指数，根
系效果指数简化为 ：根系效果指数 一平均根长 ×根
系数量／扦插穗条总数 (朱湘渝等 ，1991)。
2 结果与分析
2．1欧洲云杉愈伤组织的形成及生根进程
由图 l看 出，欧洲云杉插穗扦插愈伤组织始期
为扦插后 2O～30 d；愈伤组织 的大量分化期 为扦插
后 30～50 d；以后为愈伤组织的稳定期 。欧洲云杉
新根发端期或开始生根期为扦插后 37～50 d，急速
生根期为扦插后 5O～65 d，此后为平缓期或生根停
止期。到扦插后 100 d时，生根率达到 9O ，插穗的
平均生根数 5．96条 ，平均根长 1．38 cm，此后根条
数不再增加 ，但根系却继续生长 。
在生根过程观测中发现 ，欧洲云杉根尖 由愈伤
组织分化产生 ，即切 口生根 ，只有极少数插穗在皮部
生根。愈伤在生根前 15～20 d，由愈伤组织形成 到
生根要 20 d，由始生根到迅猛生根期要 15 d，急速生
根期持续 15 d，此后生根率增加很少 ，基本保持在
80 的水平 ，此为多基 因型混合插穗的生根率。
2．2基质和穗型扦插生根的方差分析
表 1表明，各试验处理间在生根率上普遍存在
差异 ，在单穗生根数上多数有统计学上的差异 ，根长
基本无差异 。
10 17 24 31 38 45 52 59 66 73 8O 87 94
插后天数 Days after curt i ng(d)
图 1 欧洲云杉扦插生根情况随时间的变化
Fig．1 The change of cutting rooting ability with
different time during cutting of Picea abies
2．3基质对插穗生根的影响
由表 2可 以看出，基质 D(泥炭 ：稻壳 一1：2)
和基质 E(泥炭 ：稻壳 一1：1)的生根率最高，分别
为 96．67 和 95 ，比对照 CK分别高出 53．4 和
51．7 。其根条数和平均根长也最大。比较这几种
基质的特点是 ：基质 A(100 的泥炭)，空隙度小 ，排
水不 良，通气性差 ，插穗在生根过程 中易腐烂；基质
B(100 的炭化稻壳)，虽然空隙度大 ，通气性较好 ，
但持水性较差 ，而不利插穗生根 ；基质 D和基质 E
具有 良好的空隙度 ，既通气 ，又透水 ，能够 同时满足
插穗在生根过程中所需要的水份 和空气要求，因此
其生根率高，成活的苗木根系质量好。
2．4不同侧枝类型对穗条生根的影响
由表 3可以看出，一级侧枝 的生根率为 100％，
三级侧枝生根率最差 (66．67 )。尽 管三级侧枝的
平均根长最大 ，但根条数最少。因此要获得较高质
量的扦插苗，应选择母树上的健壮顶轮 、一级和二级
侧枝做插穗。同时 ，主梢、顶轮侧枝 、一级侧枝为插
穗的扦插苗苗高 、地径 、侧枝数较好 ，均大于三级侧
6 4 2 O 8 6 4 2
1 1 1 1 O O 0 O 0
∞ ∞ ∞ 加 加 0
9^6一。矗B芒ooJ9 斟 陋
482 广 西 植 物 31卷
基质 Media
侧枝类型 Branch order
插穗长度 Cuting length
带或不带顶芽
Cutting with Or without terminal bud
插穗生理年龄
Physiological age of cutt!ng
采穗部位 Cutting position
12．956* *
6．064* *
8．745* *
215．289*
0．0002
0．0096
0．0066
0．0001
19．734* * 0．0023
15．453* 0．0171
3．58l*
6．025* *
1O．174* *
29．58* *
O．155
1．384
0．0326
0．0098
0．0042
0．0055
0．483
0．7i6
1．816
O．1
7825 1．741
5999 0．175* *
2222 2．689* *
7681 0．239* *
1999
9463
1171
●
6505
0．9753 2．156 0．197 3．567* * 0．0954
0．3047 2．635 0．1799 3．941* * 0．1181
表示 0．01
difference．
表 2 不同基质对欧洲云杉插穗生根的影响
Table 2 The effect of different media on the roots of Picea abies cuttings
同列数据后不同字母间表示差异显著(P
表 3 不同侧枝类型对欧洲云杉插穗生根和幼苗生长的影响
Table 3 Effects of different branch types on rooting characters of cuttings and nursery growth of Picea abies
枝的。其中主稍扦插苗比三级侧枝扦插苗苗高、地
径和分枝数各性状分别提高 177 、307 、600 。
2．5插穗长度对穗条生根和 1年生扦插苗生长的影响
由表 4看 出，有顶芽和无顶芽两类插穗生根率
存在极显著差异，不论插穗长度，有顶芽的插穗生根
率显著优于无顶芽的插穗 。同时 ，带顶芽插穗长度
5～10 cm生根率高达 77 ，3 cm 的为 44．47 。同
时，随着插穗长度增大 ，1年生成活扦插苗的苗高和
侧枝数也在增大。而插穗长度 8 cm的地径最大，达
5．27 mm。10 am插穗的侧枝数 比 3 cm的多 2个。
2．6插穗生理年龄对生根和 1年生扦插苗生长的影响
由表 5可以看出，生理年龄 1龄和 2龄侧枝的
生根率极显著高于 3龄生侧枝生根率，1龄侧枝生
根率最好 (96．67 )，2龄侧枝次之 ，3龄侧枝最差
(43．33 )。同时插穗侧枝年龄对成活扦插苗培育
的生长也有影响。其中生理年龄 2龄插穗 的地径最
大(4．52 cm)，而 l龄插穗 的苗高和分枝数最高。
2．7欧洲云杉扦插中插穗位置效应
树木枝条不同部位的根原基数量和贮存营养物
质的量是不同的 ，所 以不 同部位 的插穗生根率、成活
4期 马建伟等：欧洲云杉的扦插基质选择和穗条效应研究 483
表 4 不 同插 穗 长度对 欧洲 云杉 插穗 生根和 幼苗 生长 的影 响
Table 4 Effects of different cutting lengths on rooting characters of cuttings and nursery growth of Picea abies
表 5 不同插穗生理年龄对欧洲云杉插穗生根和幼苗生长的影响
rable 5 Effects of different cutting physiological ages on rooting characters of cuttings and nursery growth of Picea abies
表 6 不同插穗位置对欧洲云杉插穗生根的影响
Table 6 Effects of different cutting positions on rooting characters of Picea abies cuttings
率都有明显的差异，本试验研究欧洲云杉枝条的上、
中 2个部位的插穗对其生根的影响，由由其结果(表
6)看出，树冠 中部插穗 的生根率达到 9O ，而上部
的仅为 63．3 ，中部生根率 比上部高 28 。枝条 中
部位的生根效果明显优 于上部位 ，其原 因是枝条下
部的根原基和营养物质多 于上部 ，且上部 的插穗相
对于中部 的木质化程度低 ，而枝条上部稍嫩一些 ，夏
季扦插更易失水的缘故 。
3 结论与讨论
云杉在全光雾条件下 ，以轻基质网袋在 6月 中
下旬扦插 ，在生根过程观测中发现 ，5～6年生母树
的穗条根尖由愈伤组织分化产生，即切 口生根 ，而有
少数插穗在皮部生根。在 网袋容器扦插苗管理 中，
需加强水份管理和根外施肥 ，以促进根系的发育和
木质化 。从试验结果来看 ，欧洲云杉插条很少有潜
伏根原基存在，是其不易生根的重要原 因，因此 ，其
扦插苗的不定根应属于诱生根原基型。欧洲云杉属
愈伤组织生根型难生根树种，通过全光 自动喷雾扦
插设备和合理运用各项技术解决生根问题 ，是大幅
度提高生根率的关键。当然，欧洲云杉生根是一个
复杂的代谢过程，不能简单地认为施用某种生长素
就能促进生根 ，特别是对难生根的植物施用生长素
也未必就能生效 ，而且 当生长素浓度不适合时反而
抑制生根。
扦插基质是影响扦插苗生根率高低及根系活力
的重要 因素之一 ，不同扦插基质在持水力、透气性和
透水性等方面有各 自的特点，本试 验也得 出不同基
质对欧洲云杉的生根率存在极显著差异，要选 择既
通气 ，又持水的基质 ，能够 同时满足插穗在生根过程
中所需要的水份和空气要求，因此其生根率高，成活
的苗木根系质量好。
侧枝类型对生根的影响差异显 著，这与在川西
云杉(王军辉等，2006，2007)、天 山云杉(陈因欣等 ，
1999)、黑云杉(崔文山等，2002)的扦插试验结果具
有相似性 ，应选择母树上健壮的顶轮、一级和二级侧
枝做欧洲云杉插穗较为理想。带顶芽和去顶芽处理
484 广 西 植 物 31卷
的生根率存在极显著差异，顶芽是最活跃的生长点
之一，不带顶芽的插穗在喷雾时，容易使插穗剪 口处
腐烂，减少了插穗的新陈代谢，致使生根率下降(邵
顺流等，2006)。插穗长度对生根率的影响存在极显
著差异 ，这与在红皮云杉(赵丽惠等 ，1999)扦插的试
验结果具有相似性。
本研究表明，欧洲云杉母树冠中部和上部的插
穗生根率存在极显著差异 ，母树 中部的 1年生枝的
生根情况优于上部的 1年生枝插穗，因为中下部插
穗更处 于生 理幼 化状 态，生根 率 较 高 (赵丽 惠等
1999)。枝条年龄对扦插生根影响非常大，枝条的木
质化程度较高 ，新陈代谢缓慢，导致生根能力下降，本
试验也发现欧洲云杉 1年生枝条 的生根率明显 比 2
年生枝条高 。这与在青海云杉 (师晨娟等 ，2002)、红
皮云杉(周显昌等，1995)、杉木、马尾松(季孔庶等，
1998)和挪威云杉(Klelnschmit，1997)结论基本一致。
欧洲云杉生根的生理生化原因 目前还 没有报
道 ，但刘关君等(2000)在长白落叶松生根 的研究报
道中认为 ，IAA和 ABA的含量和扦插生根有 密切
的关系 ，IAA促进生根，ABA抑制生根 ，1AA／ABA
的比值可以来衡量落叶松的生根能力。对这方面的
结论有待于进一步研究。
不同插穗条件的欧洲云杉扦插成活苗经过 1年
培育，它们的生长量变化较大，这与插穗的自身健康
状况 有关 (Dormling& Kellerstram，1981；Klein—
schmit& Schmidt，1 9 9 7；Skroppa & Dietrichson，
1986)一年半木质化侧枝顶梢、顶轮侧枝 、一级侧枝
的生长量优于其它侧枝 ，并且 5～10 cm 的插穗长度
的生长量也较好。因此欧洲云杉扦插的理想基质是
用 1份泥炭+2份炭化稻壳 ，用一级侧枝主梢带顶
芽长 8～10 cm穗条是理想的扦插材料。
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