全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(3)：414— 419 2008年 5月
茉莉酸甲酯抑制拟南芥根伸长生长电生理学机制
李欢庆1，2，李桂玲1，崔香环 ，安国勇2，宋纯鹏2
(1．河南工业大学 生物工程学院，郑州 450052；2．河南大学 生命科学学院 ，河南 开封 475001)
摘 要 ：以外源茉莉酸甲~(JA-Me)处理拟南芥，运用膜片钳技术研究 JA-Me、过氧化氢 (Hz02)和内向 K+
通道之间的关系 ，以探讨茉莉酸类物质(JAs)抑制根伸长生长分子机制。检测到 10 mol／L的 JA-Me能抑制
根细胞质膜内向K+电流，表明可能与根的伸长生长有关，并且发现 H202可能作为第二信使参与了JAs抑
制根伸长生长的过程 ，H202介导的 JA-Me对根细胞内向 K+通道的抑制是根生长受抑的可能电生理机制。
关键词 ：JA-Me；根伸长生长 ；内向 K+通道；Hz02；拟南芥
中图分类号：Q945．3 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2008)03—0414—06
Electrophysiological mechanism of root length growth
of Arabidopsis thaliana inhibited by JA-Me
LI Huan-QingI，2，LI Gui—Ling ，CUI Xiang-Huan2，
AN Guo—Yong2，SONG Chun-Peng2
(1．College of Bioengineering，Henan University of Technology，Zhengzhou 450052，China；
2．College of Li Sciences，Henan University，Kaifeng 475001，China)
Abstract：Arabidopsisthaliana(ecotype Columbia)was treated with methyl-jasmonate(JA-Me)and the relations of
JA-Me，H2O2 and inward potassium channel were examined by using patch clamp technique．The results showed that
different concentrations of JA-Me(10— —10一mol／L)could all inhibit the elongation of primary roots to some degree．
The inward K+currents of root cortical protoplasts were inhibited with 10一 mol／L JA-Me and 10— mol／L H202
treatment．What’s more，10’ mol／L DPI and 10—2 mol／L Vc could both reverse the JA Me-inhibited inward K+cur—
rents respectively，which suggested that H2 02 may act as a second messenger involving JA-Me inhibition of the root
inward K+currents．The results indicate that JA-Me inhibition of root length growth may result from the Hz 02 in—
duced JA-Me inhibition of the root inward potassium channe1．
Key words：methyl-jasmonate；root length growth；inward potassium channel；hydrogen peroxide；Arabidopsis
thaliana
茉莉酸类物质(JAs)广泛分布于植物体各部
位，并在植物体 内执行着许多生理功能 ，如抑制幼苗
生长、根生长、种子萌发等；促进叶片衰老、气孔关
闭、叶 绿 素 降 解 等 过 程 (Sembdner& Pathier，
1993)。在胁迫条件 下，植 物体 内产 生 的 JAs下运
量增多，引起根部 JAs积累，根系生长受到抑制(马
焕普等，1998)。根的伸长生长在微观上表现为根细
胞的伸展生长。酸一生长学说认为生长素等生长促
进剂可以激活细胞质膜上的 H ATPase，使细胞向
外分泌的 H 量增加、细胞壁酸化 ，使纤维素微纤丝
的交联松驰 、伸展蛋 白交联被抑制和细胞壁成分 的
降解酶如纤维素酶的活性升高 ，细胞壁伸展性增加，
最终表现为细胞的伸长生长(Hager等，1971；Rayle
& Cleland，1972)。K 是植 物营 养 的三 大要素之
一
，也是植物体内最丰富的阳离子，K 缺乏会严重
影响植物的生长发育。当胞质 K 浓度发生大的变
收稿日期：2006—08-14 修 回日期：2007—04—18
作者简介：李欢庆(1976一)。男。河南安阳市人。硕士。讲师，从事植物生理生化研究。(E-mail)lhqhaut@yahoo．corn．cn。
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3期 李欢庆等：茉莉酸甲酯抑制拟南芥根伸长生长电生理学机制 415
化时，就会影响以K 为激活剂的蛋白质合成，从而
降低生长速率，影响到细胞 的生长 (余叔文等，
1998)。植物吸收 K 的主要机制之一是通过其细
胞质膜上的内向K 通道进行的。JAs抑制根伸长
生长是否与 K 通道特性有关 ，至今 尚无报道。
许多研究表明，在多种胁迫条件(如机械伤害、
虫害、病害、干旱、高温等)下，植物细胞可以在短时
间内积累大量的 JAS和活性氧(ROS)。H Oz是氧
化猝发 中活性氧的主要积 累形式 ，除具有广泛 的生
理生化效应外，还扮演着胞内信使的角色，如参与了
ABA(Pei等，2000；苗雨晨等，2000；张骁等，2001；
Zhang等，2001a，b)、SA(Dong等，2001；康国章等，
2004)引发的信号转导过程。近来 的研究表明，在西
红柿叶片的伤信号传导过程中，NO在 JA—Me的下
游、H O 的上游发挥调控作用 ，机械伤害与 JA-Me
均可以引起西红柿 叶片 中 H O 的积累(Ryan&
Cdrdenas，1999，2002)。Jih等(2003)认为甘薯 叶片
在受到伤胁迫后 ，产生的 JA～Me有可能通过激活细
胞膜 NADPH氧化酶产生 H O 来激活 IP0基因。
但是 H O 是否参与了JAs对根伸长生长的抑制过
程也未见报道。本文利用膜 片钳 技术 ，分 析了 JA．
Me、H O 及根细胞质膜内向 K 通道之间的关系，
以阐明JAs抑制根伸长生长的分子生理学机制。
1 材料与方法
1．1主要试剂
谷氨酸钾 、纤维 素 酶 (Cellulase C一1794)、Mg-
ATP、维生素 C(Vc)、BSA、Mes、Hepes、DPI为 Sig—
ma产品，CAT(Bovine liver)为 CalBiochem(La Jol-
la，CA，USA)产 品，果 胶 酶 (Pectolyase Y-23)为
Seishin Pharmaceutical Co．Ltd(Tokyo，Japan)产
品，其余为国产分析纯。
1．2实验溶液
基本溶液 ：10 mmol／L谷氨酸钾、5 mmol／L Mes、1
mmol／L CaC12、2 mmol／L MgC12，pH5．5(KOH)，用甘
露醇调渗透浓度为334 mOsmol·kg- ；酶液：将 1．5
纤维素酶(Celulase(2-1794)、0．1 果胶酶(Pectolyase
Y-23)、0．1 BSA溶于基本溶液中，pH5．0(HC1)；细
胞内液：100 mmol／L谷氨酸钾 、0．1 mmol／L CaC12、
1．1 retool／L EGTA、2 mmol／L MgC12、10 mmol／L
Hepes、2 mmol／L ATP-Mg，pH7．2(KOH)，用甘露醇
调渗 透 浓 度 为 510 mOsmol·kg ；细 胞 外 液 ：10
mmol／L谷氨酸钾 、5 mmol／L Mes、1 mmol／L CaCl2、
4 mmol／L MgC1 、pH5．5(KOH)，用甘露醇调渗透浓
度为 450 mOsmol·kg 。
1．3材料培养
拟南芥(Arabidopsis thaliana，ecotype Columbia)
种子经 0．1 升汞表面消毒 6～7 min，用无菌水漂洗
后，播种于 MS固体培养基上，用滤器将不同浓度的
JA-Me(10吨～10 mol／L)及无菌水 (对照)加到培养
皿中，以铺平培养基表面为宜，然后用封口膜封好，在
4℃下春化 2～3 d后，置于培养室(18～23℃，光照
强度 90 tLmolrn- ·S- ，光／暗周期 16／8 h，相对湿度
80 左右)培养(Staswiek等，1992)。9 d后，求各个
培养皿中的根长平均值及平行实验中的误差，比较不
同JA-Me处理浓度下根长的大小。
1．4原生质体的制备
取拟南芥幼根，剪成 2 mm左右的根段，置于分
离酶液中，在 29±1℃条件下 ，在转速为 50--60 r／
min的摇床上，酶解约 30 min，然后用 220 m 的尼
龙网过滤至基本溶液 中，漂洗后 ，在 600~630 r／min
的条件下，离心 7 rain，弃去上清液，再用基本溶液
洗涤、离心 2～3次后，最后弃去上清，用 200 L基
本溶液将沉淀的根细胞原生质体悬浮，4℃下保存
备用。(注：所有溶液在使用前都要用孔径为 0．45
m 的微孔滤膜过滤)。
1．5全细胞记录
在样品池 中加入 2 mL细胞外液 ，吸取 10 L
拟南芥根细胞原生质悬浮液，加入样品池后，静置一
段时间，使原生质体稳固的沉于样品池底部，选择直
径大于 15 m、胞质清晰的原生质体(根皮层细胞)
用于记录(于川江等 ，1999)。
实验使用 EPC一9膜片钳 (HEKA Elektronik，
Lambreeht，Germany)进行质膜离子通道电流记录。
当玻璃微电极尖端与细胞膜形成高电阻封接(电阻
为 1～4 GQ)时 ，对电极内腔加负压 ，可形成全细胞
封接(安国勇等，2000)。在封接前后，分别调整快、
慢电容补偿以抵消各部分电容。测试时，维持电压
为一52 mV，刺激 电压从一190 mV逐渐去极化到+10
mV，每级为 20 mV，持续时间为 3 S，间隔为 5 S，频
率为 0．2 Hz。实验 由 patch—clamp软件预置 电压 ，
电压脉冲如文中图 2：A所示 ，贮存于计算机磁盘的
数据 先 用 滤 波 装 置 在 2．9 KHz下 过 滤。使 用
PULSE+PULSEFIT(version 8．3)软件对 全细 胞
电流进行分析。在计算全细胞电流电压关系之前，
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首先减去漏 电流，每一实验结果重复 3～5次。
2 结果
2．1 JA-Me对拟南芥根伸长生长的影响
图 1表 明外施 不 同浓 度 的 JA-Me(10 ～ 1O
tool／L)均可抑 制根的伸 长生长 ，且 随着 JA—Me浓
度的升高，受抑程度也逐渐增大。但 10 mol／L的
JA-Me处理后，叶片发黄且 很小 ，对植株造 成了严
重伤害。而在 10 ～10 mol／L的浓度梯度中，10
mol／L的 JA—Me处理对根伸长生长受抑制作用最
大，且 对 植株 生 理 伤 害较 小 ，由此我 们认 为，10
mol／L的JA—Me可以作为有效的信号分子在根伸
长生长受抑 的过程 中起作用 ，而且 以下的实验也以
此浓度作为合适的JA—Me处理浓度。
2．2 JA-Me对拟南芥根皮层细胞内向 l(+通道的影响
为探讨 K 通道是否参与了根的伸长生长，首
先分离拟南芥根皮层细胞原生质体，并记录根细胞
0 10 10 10 10 10。 10
JA-Me浓度 Concentrat i on of JA-Me(tooI／L)
图 l 不同浓度的JA-Me对野生型拟南芥初生根根长的影响
Fig．1 Effect of JA-Me at different concentrations on the primary root growth of wild—type Arabidopsis thaliana
A．a，b，c，d，e，f，g分别表示 1O一，1旷{。1O一，1O一。1 o_ ，1O一 和O(对照)mol／L的 JA-Me处理；B．表示初生根生长受抑情况。
A．a mb，c。d，e。f and g represent the JA-Me treatment at diferent ooncentrations，10一，10～，10～。10一。10～。10‘
and O(contro1)mol／L，respectively；B．Growth inhibition of primary roots．
质膜 K 通道电流 。通过尾电流记 录分析跨膜 电流
变化 (图 2：B)，内向电流 的逆转 电位 (Erev)为一50
mV，根据能斯特方程对细胞内外主要离子平衡电位
的计算表明 ，拟南芥 根细 胞质 膜 的逆 转 电位 接近
K 的平衡电位(一58 mV)，并且在胞外溶液 中加入 1
mmol／L BaC1：，则 几乎完 全抑制 内 向 K 电流 (图
3)，因此实验记录到的通道电流主要是 K 电流。
为证明 JA-Me抑制根伸长生长是否与 K 通道
特性有关，在细胞外液中加入 10 mol／L的JA-Me进
行处理 ，18 rain后 ，其 内向电流密度减少 了 32．1
(图 4)。
2．3 H：O：对根细胞质膜内向 K 电流的影响
氧自由基(FOR)尤其是 OH·激活的拟南芥根
细胞内向 Ca抖通道和外 向 K 通道与植物根细胞 的
伸展生长密切相关 (Vadim等，2003)。已知 H：O2可
抑制拟南芥根的伸长生长(何金环等，2002)。为证明
H：O2是否对根细胞质膜内向 K 通道有影响，在胞
外液中加入 10一mol／LH：02进行处理。与 JA-Me处
理结果(图 4)类似 ，在 10一mol／LH：02处理 15 min
后，皮层细胞内向 K 电流密度可被抑制 48 9／6(图 5)。
2．4 DPI对 JA-Me抑制根皮层细胞质膜内向 K 电
流的影响
为证明在 JA-Me抑制根皮层细胞质膜内向 K
电流过程中是否有 H：O：参与，在电极液中加入
10 mol／L 的 二 苯 基 碘 (diphenylene iodonium，
DPI)。DPI是质膜 NADPH 氧化 酶的专一性 抑制
剂，待 全细胞封接形 成后 ，在细胞外 液中加入 10。
mol／L的 JA—Me。与对照(图 4)相 比，在 JA—Me处
理 18 rain后 ，全细胞内 向 K 电流密度比处理前仅
减少了12．2 (图6)，而 DPI单独存在时对细胞内向
K 电流无明显影响。表 明 DPI可部分逆转 JA-Me
抑制的根细胞质膜内向K 电流，暗示 H：O2可能参
与了JA-Me抑制根细胞质膜内向 K 通道的过程 。
2．5 Vc对 JA-Me抑制根皮层细胞质膜内向 K 电流
的影响
Vc是 H：O：有 效 的 清 除 剂，为进 一 步证 明
H：O：可能参与了JA—Me抑制的质膜内向 K 通
道，我们在电极液 中加入 10 mol／L的 Vc，待全细
胞封接形成 、电流 稳定 后 向胞 外 溶液 中加 入 10
tool／L JA-Me。结果表明 JA—Me处理 18 rain后 ，内
侣 似 住 8 6 4 2 O
一邑一LI ua一苫o 半
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图 2 拟南芥根皮层细胞原生质体
全细胞内向 K+电流特性
Fig．2 The whole-cell recordings of inward K+ currents
of Arabidopsis thaliana root cortical protoplasts
A．拟南芥根皮层细胞原生质体全细胞记录；R全细胞跨膜电流
与跨膜电压关系曲线；C．根皮层细胞原生质体尾电流记录，其中
箭头所指为跨膜 K 电流的逆转电位(一50 mV)。
Typical whol~cdl recordings of A．thaliana root cortical proto—
plasts；B．I／V curve in A；C．Tail current of rot cortical proto—
plasts．Erev=一50 mV．
向K 电流密度仅被抑制 8．O (图7)，而JA—Me单
独处理相同时间，内向 K 电流密度被抑制 32．1
(图 4)。Vc单独存在时对皮层细胞 内向 K 电流无
明显影响。此结果进一步暗示 了 H。o。可能是 JA—
Me抑制根皮层细胞 内向 K 电流的中间介导成分。
3 讨论
酸生长学说认 为细胞质膜上 的 H ATPase与
细胞 的伸 长生长密 切相关 (Hager等 ，1971；Rayle
& Cleland，1972)。K 在植物生命活动 中也具有非
常重要 的生理功能 ，如酶的激 活、蛋 白质的合成 、叶
片运动和渗透调节等。胞 内大量的反应都是 由 K
激活的，细胞质是细胞生化反应最频繁的地方，需要
保持稳态离子 内环境 ，K 浓度 的变化会影响到细胞
的生长。本文结果显示高浓度的 JA—Me(10 ～1O
mol／L)能够 明显抑制根的伸长生长 (图 1)，10
mol／L的 JA—Me可以明显 抑制根细胞质膜上 的内
向 K 通道(图 4)。因此 ，根细胞 质膜上 的内向 K
通道可能与根细胞的伸长生长密切相关。 ·
H。o。作为活性氧积累的主要形式在细胞信号
图 3 BaClz对根皮层细胞原生质
体内向 K+通道电流的影响
Fig．3 Effect of BaClz on the inward K+ channeI
currents of root cortical protoplasts
A．对照(胞外液中加入Baa2前的内向K 电流)；B．胞外液加入
1 mmol／LBaC12 1 min后 对内向K 电流的影 响i CA与 B中的
跨膜电流密度与跨膜电压关系曲线。
A．Inward K currents before the addition of 1 mmol／L external
& l2；B．Inward K currents 1 rain after the addition of 1 mmol／L
external BaC12；C．Steady~state I／V curve in A and 13．
图 4 JA-Me对根皮层细胞质膜内向 K+电流的影响
Fj 4 Efleet of JA—Me on the inward K+
currents of rot cortical protoplasts
对照(胞外液中加入 10 mol／L JA-Me前的内向K 电流)；B．
胞外液中加入 10 mol／L JA-Me 18 min后对内向 K 电流的影
响；C．A与 B中的跨膜电流密度与跨膜电压关系曲线。
A．Inward K currents before the addition of 10一‘mol／L external
JA-Me；B．Inward K currents 18min after the addition of 10’‘mol／
L external JA-Me：C Steady-state I／V relationship in A and 13．
转导过程中扮演着重要角色。在环境胁迫条件下，
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图 5 H2 o2对根皮层细胞质膜内向 K+通道电流的影响
Fig．5 Effect of H202 on the inward K+
currents of root cortical protoplasts
A．对照(胞外液中加入 10 mol／L H202前的内向 K 电流)；B．
胞外液中加入 10 mol／L H202 15 rain后对内向 K 电流的影
响；C A与B中的跨膜电流密度与跨膜电压关系曲线。
A．K currents before the addition of 10— mol／L exterhal H2 02；
B．Inward K currents 15min after the addition of 10～ mol／L ex—
ternal H2 02；C．Steady-state I／V relationship in A and&
图 6 DPI对 JA-Me抑制质膜内向 K+电流的影响
Fig．6 Effect of DPI on JA Me inhibition
of inward K+ currents
A．对照(胞内液中含有 10 tool／L的DPI、胞外液加入 10 mol／L
的JA-Me前的内向K 电流)；B．胞内液中含有 10 mol／L的
DPI、胞外液加入 10 mol／L JA-Me 18 min后的内向 K+电流；
C．A与B中的跨膜电流密度与跨膜电压关系曲线。
A．Inward K currents in the presence of 10一 mol／L internal DPI
before the addition of 10。 mol／L external JA—Me；B．Inward
K curents 18rain in A after the addition of 10一 mol／L external
JA-Me；C．Steady-state I／V relationship in A and B．
图 7 Vc对 JA-Me抑制质膜内向 K+电流的影响
Fig．7 Effect of vitamin C on JA-Me inhibition
of inward K+ currents
A．对照(胞内液中含有 10 mol／L的 Vc、胞外液加入 10 mol／L
的JA-Me前的内向 K』。电流)；B．胞内液中含有 10 mol／L的
Vc、胞外液加入 10 mol／L JA-Me 18 min后的内向K 电流；C．
A与B中的跨膜电流密度与跨膜电压关系曲线。
Inward K currents in the presence of 10 mol／L internal vita—
min C before the addition of 10-4 mol／L external J Me；B．Inward
K current 18 min in A after the addition of 10-4 tool／L external
JA-Me；C Steady-state I／V relationship in A and R
H o 可能通过引发胞 内 Ca。 水平上升，引起一 系
列磷酸化和去磷 酸化反应 ，而介导 SA 的抗环境胁
迫过程(康国章等 ，2004)。另外它也 可通过激活质
膜 Ca 通道 ，抑制质膜 内向 K 通道 ，来介导气孔保
卫细胞 ABA的信号转导(Pei等，2000；Zhang等，
2OOlb)；而环境胁迫及 外源 JAS处理 ，都能引起 叶
片中 H2o2积 累 (Ryan& Cdrdenas，1999；Jih等 ，
2003)，防御基 因激活 (Doke等，1996；Lamb& Dix—
on，1997)。在植物根的信号转导中，H 02可能同样
扮演重要的角色。DPI作为 NADPH氧化酶的抑制
剂，能抑制植物在受到伤害及病原感染时产生 Ros
和 H2 02的积累(OrozcO-Cdrdenas等，2001)。图 6显
示 DPI可 明显逆转 J A_Me对 内向 K 通道的抑制
作用，暗示 H o 可能参与了 J A_Me对内向 K 通
道的抑制作用。Vc作为 H o 有效的清除剂，也能
明显逆转 JA—Me对 内向 K 通道 的抑制作用 (图
7)，而电极液中仅存在 Vc或 DPI时，对内向 K 电
流无明显影响。以上表明，JA—Me可能通过 Hzo
这个中间成分的介导而抑制根细胞内向 K 通道，
进而影响胞 内 K 的正 常浓度 ，这样就影 响到胞内
相关蛋白的合成和其他生理生化过程，最终表现为
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细胞的生长速度减缓 。
一 般来说，植物生 长速度与植物抗逆性呈负相
关。JA—Me处理后可使花生幼苗矮小、总叶面积和
气孔开度减小、组织致密等，这些性状能减少水分丢
失(潘瑞炽等 ，1995)；而 JA处理过的烟草初生芽抗
性提高、代谢活动减缓 (韩锦 峰等，1999)，这些都是
抵抗逆境的表现。
JAs抑制根伸长生长 的生理现象可以从本研究
中给出合理的解释：在逆境条件下，尤其是干旱条件
下，内源 JAs增加，其下运量也增加并在根中积累
(马焕普等，1998)。当根中JAs达到一个较高的浓
度时，能在根细胞 中产生 HzOz的积累，而 HzOz可
能通过抑制 内向 K 通道来减少 K 的摄入 ，这就直
接影响到胞质 K 的浓度 ，破坏 了细胞正常 的代谢
活动，降低代谢速率 ，在外界表现为生长受到抑制。
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