全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(1)：122— 126 2010年 1月
三烯生育酚生物学功能及合成调控研究进展
刘南波，郑穗平
(华南理工大学 生物科学与212程学院，广州 510006)
摘 要：介绍了三烯生育酚的生物合成途径，重点综述了三烯生育酚在神经保护、抗癌、降低胆固醇以及抗氧
化等方面的优越生物学功能 ，以及利用关键酶的高效表达和前体物质水平的提高等植物代谢工程手段提高植
物体内三烯生育酚生物合成水平的研究进展。
关键词：三烯生育酚；生物合成；神经保护；抗癌；植物代谢工程
中图分类号：Q943．2；Q946．6 文献标识码 ：A 文章编号：i000—3142(2010)01—0122—05
Advances in biological functions and
biosynthesis regulation of tocotrienols
LIU Nan-]~ ，ZHENG Sui-Ping
(Colege of Bioscience and Bioengineering，South China University of Technology，Guangzhou 5 10006，China)
Abstract：The molecular and the biosynthetic pathway of tocotrienol were briefly introduced．And the powerful neu—
roprotecfive，anti-cancer，cholesterol lowering and antioxidation properties of tocotrienols as well as the strategies of
metabolic engineering used in elevating biosynthesis level of the tocotrienols in plants were mainly reviwed．
Key words：tocotrienol；biosyn thesis；neuroprotection；anticancer function；plant metabolic engineering
三烯生育酚 (tocotrienol，TCT)和生育酚 (to—
copherol，TCP)总称为维生素 E(vitamin E)，其分
子结构由一个色原烷醇头部基团和一条类异戊二烯
衍生的疏水尾组成 ，TCP的烃链是饱和的，而 TCT
的疏水侧链含有三个共轭双键；根据色原烷醇核环
上甲基的数 目和位置不同，TCT和 TCP又可进 一
步分成 a一，p一，7一， 一TCT或 a一，p一， 一，6一TCP，如图 1
所示 (Shin等 ，1993；Brigelius—Flohe& Trabet，
1999；Hunter＆ Choon，2007)。
a—TCP能被机体优先吸收和分布，在动物体内
其维生素 E活性最高(Traber等，1996)，因此 a—
TCP已被广泛用于基础和临床研究 ，而 TCT则研
究得较少。近年来一系列研究证明，TCT显示出比
TCP更优越的生物学功效 ，因此，进一步深入研究
TCT具有重大意义。本文主要综述了 TCT神经保
护、抗癌效能、降低血浆胆固醇及更强抗氧化活性等
生物学特性，以及通过关键酶的高效表达和前体物
质水平的提高等植物代谢工程手段来提高植物体内
TCT生物合成水平的相关研究。
1 TCT的生物学特性
1．1神经保护作用
Sen等(2000)研究发现，50 nmol／L浓度的 a—
TCT，能局部阻断谷氨酸引发的 HT4小鼠海马神
经元细胞死亡，当 a—TCT浓度高达 250 nmol／L时
能完全保护细胞免受该神经毒性，而 a—TCP均未表
现出该保护特性。Khanna等(2005)用微量注射法
将 1O～19 nmol／L的细胞溶质 TCT注射进 HT4
小鼠海马神经元细胞后，也得到了与上述相一致的
收稿 日期：2008-08-10 修回日期：2009—05—26
基金项目：广东省科技攻关项目(粤科计字[20061621号)[Supported by the program for Agricultural Science and Technology of Guangdong
Province(2006—621)]
作者简介：刘南渡(1984一)．女，湖南益 阳人。在读硕士，主要从事植物组织培养和生理胁迫研究。
*通讯作者(Author for c0resp0ndence，E—mail：spzheng@acut．edu．on)
1期 刘南波等 ：三烯生育酚生物学功能及合成调控研究进展 123
结论。此外，Ct一， 一及 6一TCT对由过氧化物供体，百
草枯(除草剂)，氧化亚氮供体，S一亚硝基半胱氨酸和
3一吗啉斯德酮亚胺等诱发的神经元细胞毒性同样有
明显的抵抗功效，其 中 a—TCT的保护潜能最大，且
该神经保护功效并不依赖 于它的抗氧化特性 (Os—
akada等，2004)，这在 Sen等(2000)的研究 中也有
证实 。a—TCT相 比较于 a—TCP，具有更优越的神经
保护特性，其原因可能是由于 e-TCT能更有效 的均
匀分布于细胞膜的脂质双分子层上。
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图 1 三稀生育酚和生育酚的分子结构
Fig．1 Molecular structure of tocotrienol and tocopherol
1．2抗癌功效
维生素 E的多种亚型都具有特异性抗癌功效，
其中TCT的功效比TCP更优越和显著。TCT和
TCP亚型在抑制肿瘤细胞生长 和诱 导乳 腺上皮肿
瘤细胞的凋亡方面 的功效大小 为：8一TCT>7一TCT
>a～TCT>8-TCP>7-TCP>a—TCP(Mcintyre等，
2000)。与 3-TCT，7-TCP和 e-TCP相 比，6一TCT
抑制牛大动脉内皮细胞的增生以及新管生成的功效
最佳 (Miyazawa等，2003)。此外，在人类 的肝癌
HepG2细胞中， 一TCT能诱导编程性细胞死亡 以及
DNA合成中 S期的停止(Wada等，2005)。TCT不
仅能抑制人类乳腺癌和结肠直肠癌细胞 的生长
(Guthrie等，1997；Nesaretnam 等，2000；Eitsuka
等，2006)，还能诱导细胞凋亡信号的发生(Taka—
hashi& Roo，2004)，而 TCP则没有这些功效。
TCT的抗 癌功 效 可用 以 下 4种 机 制来加 以阐述
(Nesaretnam等，2007，Ahn等，2007)：(1)预防新血
管的生成，防止癌细胞的增殖；(2)抑制癌细胞的生
长；(3)诱导癌细胞的死亡；(4)改善免疫学功能。
1．3降低胆固醇的功能
从大麦中提取得到的纯 TCT，一方面可抑制肝
脏 中的胆 固醇合成 的第 一个 限速酶 ，即羟甲基戊二
酸单酰辅酶 A还原酶(HMG—CoA还原酶)；另一方
面可降低血清中低密度脂蛋 白(LDL)胆 固醇水平，
从而降低 了胆 固醇 的生物 合成水 平。相 比而言，
TCP则既不加速 HMG—CoA还原酶 的降解也不能
降低 LDL胆固醇水平(Qureshi等，2001a，b)。此
外，TCT能在 后转 录水平上 降低 HMG—CoA还原
酶mRNA的翻译效率，从而降低胆固醇的合成量
(Cicero Gaddi，2001)。TCT或 富含 TCT 的成
分在体外降低胆固醇的功效在多种动物模型中也有
所显示(Black等 ，2000)。
1．4更强的抗氧化活性
维生素 E是一种链阻断型抗氧化剂，能阻止 自
由基反应 的扩散 (Brigelius—Flohe＆ trabet，1999；
Huang等，2002；Becker等，2004)。 —TCP和 d—
TCT在清除 自由基的能力上没有差别 ，但在脂质体
中，a—TCT清除过氧化脂质的能力是 —TCP的 1．5
倍。a—TCT保护细胞色素 P一450抵抗氧化损伤的
效能也是 a—TCP的 6．5倍(Packer等，2001)。在一
种线虫模式系统中，TCTs能减少蛋白羰基的积累
从而延长平均寿命 (LS)，而 a-TCP对此 LS并没有
影响(Adachi& Ishi，2000)。Adul等 (2003)进行
的体外实验表明，相对于 a—TCP而言，TRF(从棕榈
油中提取的富含 a—TCT的一种混合组分)是一种更
好的抗氧化剂，可有效抑制由铜诱导的血浆 LDL氧
化和内皮细胞脂质过氧化 。Yoshida等(2007)利用
总羟基一十八碳 二烯酸 (tHODE)作为生物标记，研
究得出在老 鼠血液 、肝脏及大脑 中， —TCT的抗氧
化活性要等于或优于 Q—TCP和 月y—TCP。
2 三烯生育酚的生物合成途径
TCT的生物合成途径与 TCP类似，仅有尿黑
酸栊牛儿栊牛儿基转移酶 (HGGT)是植物合成
TCT时所需的一种独特性酶 ，而其它所需酶如环化
酶(TC)、 2一甲基一6一叶绿醇苯醌甲基转移酶(MP—
BQMT)以及甲基转移酶(TMT)等，可与 TCP合成
途径共用(Htinter＆ Cahoon，2007)。
TCT的色原烷醇核和不饱和脂溶性烃链分别
来自底物尿黑酸(HGA)和双钝牛儿基二磷酸(GG—
DP)，HGA 和 GGDP则 分别 来 自莽草 酸途径
124 广 西 植 物 3O卷
(shikimate pathway)和非甲羟戊酸途径(non—meva—
lonate pathway)(Collakova& Dellapenna，2001)。
TCT合成的第一个限速步骤，也是维生素 E合成的
第一个分支点 ，是 由 HGGT 催化 HGA 和 GGDP
缩合生成 2一甲基一6一拢牛儿基栊牛儿基一苯醌(MGG—
BQ)，进而导向生成 TCT；而 HGA和植基二磷酸
(PDP)在尿黑酸植 基转移 酶(HPT)催化下进行缩
合，导向生成 TCP(王永 飞等，2006)。第二个分支
点是甲基化和环化 ，MGGBQ在 MPBQMT催化下
生成 2，3一二甲基一5一栊牛儿基栊牛儿基一苯醌(DMG—
GBQ)，MGGBQ和 DMGGBQ在 TC催化下 ，分别
环化生成 占一TCT和 7一TCT。最后在 7一TMT催化
下， 一TCT和 7-TCT分别 甲基化生成 J3一TCT和 a—
TCT。TCT生物合成途径如图2所示。
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图 2 植物体内 TCT和 TCP生物合成途径
Fig．2 Tocotrienol and tocopherol biosynthesis in plants
3 利用代谢工程提高三烯生育酚
含量和改善其组分的策略
3．1利用 TCT合成关键酶
HGGT是 TCT生物合成的第 一个限速酶 ，相
比 PDP，它对 GGDP有更强 的底物特异性 (图 3)。
为使代谢流大量地流向合成 TCT的分支途径，
HGGT成了代谢工程调控的首要靶酶。Cahoon等
(2003)已从单子叶植物大麦、大米、和小麦中克隆得
到编码 HGGT的基因。在拟南芥(Arabidopsis)叶
子和烟草胚乳(tobacco calus)中表达 HGGT后，都
能检测到 TCT，其中拟南芥叶子 TCT和 TCP总量
增加了 1O～15倍，而一般情况下，这些组织只生成
TCP，TCT几乎不存在；类似的，玉米种子中过量表
达大麦HGGT基因后，其TCT和TCP总量增加了
6倍 ；这些维生 素 E总量 的增加几 乎全部是由于
TCT被大 量生成 所致 ，而 TCP的含 量几乎没 变
(Cahoon等，2003)。这些结果不仅丰富了植物生物
合成 TCT的遗传学基础，且证实了通过引进一种
能改变代谢流的酶来提高农作物抗氧化剂含量的可
行性。
图 3 TCT合成第一个限速步骤示意图
Fig．3 The first major branch point of
tocotrienol biosynthesis
3．2独立于 HGGT，通过提高 TCT生物合成前体
提高前 体物质 HGA水平 可增 加 TCT含量。
HGA由4一羟苯丙酮酸二加氧酶(HPPD)催化 4一羟
苯丙酮酸(HPP)而生成。在细菌体内，可通过一种
双功能分支酸变位酶／预苯酸脱氢酶(chorismate
mutase／prephenate dehydrogenase)(由 tyrA 基 因
编码)催化分支酸直接生成 HPP(Karunanandaa
等，2005)；类似的，酵母(Saccharomyces cerevisiae)
细胞中的预苯酸脱氢酶(PDH)也能催化预苯酸直
接生成 HPP(Rippert等，2004)(图 4)。因此，可在
这两种酶的催化下，无需通过生成中间产物酪氨酸，
而由分支酸或预苯酸直接生成 HPP，这样不仅解除
了酪氨酸对 自身生物合成的反馈调节，且缩短了
HPP的合成途径。HPPD和 TyrA或 PDH的共表
达能对 HGA的合成进行上游调控，大大增加 HGA
含量。通过此策略，近年来的研究找到了一条不依
赖于 HGGT的存在而大量积累 TCT的代谢工程
途径，即将 HPPD和 PDH同时过量表达后，一般情
况下只能检测到 TCP的烟草(Nicotiana tabacum)
叶中，TCT得到了大量积累，维生素 E总量提高了
近 1O倍(Rippert等，2004)；HPPD、TyrA和 VTE2
(编码 HPT的基因)在拟南芥、油菜共表达后，其种
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126 广 西 植 物 30卷
中不可或缺的营养成分(穆松牛等，2006；许又凯等，
2004)。其中TCT形式的维生素 E具优越的生物
学性能。已有的通过植物代谢工程提高 TCT水平
的策略为我们提供了很好的关于 TCT生物合成的
遗传学基础和研究切人点。我国是农业大国，谷物
及油脂资源丰富，通过代谢工程的有效手段，更好地
提高 TCT的含量和改善 TCT的组成，进而提高植
物的营养价值，提高人类的生存质量，具有深远的研
究意义 。
致谢 本 文得到 了郑穗平老师的精心指导 ，并
提出了许多宝贵意见。此外，陈青、朱彩云和叶从勇
也给予了很 多帮助，使本 文能顺利完成，在此一并
致谢 。
参考文献：
Adachi H，Ishi N．2000．Efects of tocotrienols on Iife span and
protein carbonylation in Caenorhabditis elegans[J]．Biological
Sci Med Sci，55：280—285
AduI Mutalib MS，Khaza’aia H，Klaus W，et a1．2003．Palm-toco—
trienol rich fraction(TRF)is a more effective inhibitor of LDL
oxidation and endothelial eelllipid peroxidation than a-tocopheroI
in vitro[J]．Food Res International，36：405-413
Alan KS，Sethi G，Krishnan K，el a1．2007．7-Tocotrienol inhibits
nuclear factor-一KB signaling pathway through inhibition of recep—
tor-interacting protein and TAK 1 leading to suppression of An—
tiapoptotic gene products and potentiation of apoptosis[J]．Biol
Chem，282(1)：809—820
Becker EM，Nissen LR，Skibsted LH．2004．Antioxidant evalua—
tion protocols：food quality or health effects[J]．European F0D
Res Tech，219：561—571
Black TM．，Wang P，Maeda N，eta1．2000．Palm tocotrienols pro—
tect Ap(IE+／一mjce from diet—induced atheroma formation[J3．
Nutrl30：2 420— 2 426
Brigelius-Flohe R，Trabet MG． 1999．Vitamin E：function and
metabolism[J]．J Federation of Amer Societies Exper Biol，
13 11 145— 1 155
Cahoon EB，Hal SE，Ripp KG，et a1．2003．Metabolic redesign
of vitamin E biosynthesis in plants for toeotrienol production and
increased antioxidant content[J]．Nat Biotechnol，21：1 O82—
1 087
Cicero AF，Gaddi A．2001．Rice bran oil and gamma-oryzanoI in
the treatment of hyperlipoproteinaemias and other conditions
[J]．PhytotherRes，15：277—289
Colakova E，DellaPenna D． 2003． Homogentisate phytyltrans—
ferase activity is limiting for tocopherol biosynthesis in Arabi-
dopsis[J]．Plant Physiol。131：632—642
Colakova E，DellaPenna D．2001．Isolation and functional analysis
of homogentisate phytyltransferase from Synechocystis sp．PCC
6803 and Arabidopsis[J]．Plant Physiol，127：1 113—1 124
Eitsuka T，Nakagawa K，Miyazawa T．2006．Down-regulation of
telomerase activity in DL 1 human colorectaI adenocareinoma
cels by tocotrienol[J]．Biochem Biophys Res Commun，348
17O一 175
Guthrie N，Gapor A，Chambers AF，eta1．1997．Inhibition of pro—
liferation of estrogen receptor-negative MDA-MB-435 and posi—
tive MCF-7 human breast cancer cells by palm oil tocotrienol and
tamo~fen，alone and in combination[J]．Nutr，127：544-548
Huang D，Ou B，Hampsch-Woodill M ，et a1．2002．Development and
validation of oxygen radical absorbanee capacity assay for lipophilic
antioxidants using randomly methylated B-cyclodextrin as the sol-
ubility enhancer~J]．J Agric Food Chem，50：1 815—1 821
Hunter SC，Cahon EB．2007．Enhancing vitamin E in oilseeds：
unraveling tocopherol and tocotrienol biosynthesis[J]．Lipids，
42：97— 108
Karunanandaa B，Qi Q，Hao M，et a1．2005．Metabolically engi-
neered oilseed crops with enhanced seed tocopherol[j]．Meta—
bolicEngineering，7：384——400
Khanna S，Roy S，Slivka A，eta1．2005．Neuroprotective properties
of the natural Vitamin E alpha-Tocotrienol[J]．American Heam
Association，36(10)：144— 152
Kinney AJ． 2006． Metabolie engineering in plants for human
health and nutrition[J]．Current Opinion in Biotechnology，17：
1— 9
McIntyre BS，Briski KP，Gapor A，el a1．2000．Antiproliferative
and apoptotic efects of tocopherols and tocotrienols on preneo—
plastic and neoplastic mouse mammary epithelial cells[J]．Proc
Soc Exp Biol Med，224：292—301
Mclntyre BS，Briski KP，Tirmenstein MA，eta1．2000．Amiprolifera-
tive and apoptotic effects of tocopherols and tocotrienols on norrla1
mouse mammary epithelial cels[J]．Lipids，35：171—180
Miy~awa T，Inokuchi H ，Tsuzuki T，et a1．2003．Anti-angiogenic
potential of tocotrienol in vitro[J]．Biochemistry，69：67—69
Mu sN(穆松牛)，Gao Y(高云)，Xu BH(许宝华)，et nf．2006．
The nutritional function of vitamin E and the use of the nutri．
tional cooperated peletized feeds for laboratory rats(维生素 E
的营养功能与在实验鼠全价配合颗粒饲料中的添加使用)
[J]．Chin J Comparativeivied(中国比较医学杂志)，16(12)：
767— 771
Nesaretnam K，Dorasamy S，Darbre PD．2000．Tocotrienols inhibit
growth of ZR一75-1 breast cancer cels[J]．F00 Sci Nutr，51：
95——103
Nesaretnam K，Yew WW ，Wahid Ⅳ喝． 2007．Tocotrienols and
cancer：Beyond antio~dant activity[J]．Lipid Sci Technol，
109：445— 452
Osakada F，Hashino A，Kurea T，et a1．2004．a-Tocotrienol provides
the most potent neuroprotection among vitarnJn E analogs o．q cu】·
tured striatal neurons[J]．Neuropharmacology，47：904-915
Packer L，W eber SU．Rimbach G．2001．Molecular aspects of a-to—
cotrienol antioxidant action and cell signaling[J]．Nutr，131：
369—373
Qureshi AA，Sami SA，Salser WA．2001．Synergistic effect of to-
cotrienol—rich fraction TRF(25)of rice bran and Iovastatin on
lipid parameters in hypercholesterolemic humans[J]．Nutr Bio—
chem ，12：318—329
Qureshi AA，Peterson DM，Hasler-Rapacz JO．2001．Novel toco-
(下转第59页 Continue on page 59)
陈韦等 ：一枝黄花属植物的花及花粉形态 59
2005)。 目前对栽培种黄莺是否就是入侵种加拿大
一 枝黄花尚存争议 ，尽管两者在 ITS序列上的同源
性极高(印丽萍等，2006)，但酶谱分析认为两者的亲
缘关系较远(沈荔花等 ，2007)，我们也发现两者的花
部形态和结构具明显差异，是否同种植物还有待于
进一步研究证实 。鉴于未见黄莺形态学方面的相关
文献 ，特对黄莺花及花粉形态描述如下 ：头状花序较
小 ，长 3～5 mm，直径 1～3 mm，多数在茎上部排列
成紧密或硫松的长 15～30 cm 的圆锥花序 ；总苞片
4层 ，外层苞片成长圆形或披针形 ，外层苞片短内层
长，成覆瓦状排列 ；边花一层为舌状花，雄性 、黄色，盘
花管状，顶端五裂，两性，被边花包在花中央，舌状花
数目多于管状花；花丝无毛．花药基部钝或无尾；柱头
2裂，顶端附属物箭状披针形；子房均为下位，1室。
参考文献：
王开发，王宪曾．1983．孢粉学概论[M3．北京 ：北京大学出版社
宋之琛．1965．孢子花粉分析[M]．北京 ：科学出版社
张玉龙，席 以珍，张金谈 ，等．1976．中国蕨 类植 物孢 子形 态
[M]．北京 ：科学出版社
Edmond G．(中国科学院植物研究所古植 物研究 室孢粉组译)．
1978．孢粉学手册[M]．北京 ：科学出版社
GrOSS SC，Goodarzi G，Watabe M ，et a1． 2002．Antineoplastic ae—
tivity of Solidago virgaurea on prostatic tumor cels in an SCID
mouse model[J]．Nutrition and Cancer，43(1)：76—81
Huang FX(黄飞翔 )，Ye Y(叶盈)，Zhou Yw (周一 薇)，et a1．
2002．Prevention stomatomycosis of heart failure with Solidago
decurrens(一枝 黄花 预 防心 衰 患者 的 口腔 霉菌感 染)[J]．
Modern J Integrated Trad Chin Western Med(现代中西医结
合杂志)，11(12)：1 139
Huang H(黄华)，Guo SL(郭水良)．2005．Study ou reproductive
biology of the invasive plant Solidago canadensis(外来人侵植物
加拿大一枝黄花繁殖生物学研究)EJ]．Acta Ecol Sin(生态学
报)，25(11)：2 795—2 807
Shen LH(沈荔 花)，Guo QX(郭琼 霞)，Huang KH(黄可辉)，et
a1． 2007． A study on genetic relationship between Solidago
canadensis and eultivar species S．goldenwings by esterase
isozymes(应用酯酶同工酶研究加拿大一枝黄花和栽培品种黄
莺的亲缘关系)[J]．J Fujian Agric Fore Univ：Nat Sci E
(福建农林大学学报 ：自然科学版)，36(1)：91—95
Yarnel E．2002．Botanic medicines for the urinary tract r J]．
World J Urol，20(5)：285—293
Yin LP(印丽萍)，Chen Y(陈言)，Wang w(王伟)，et a1．2006．
Phylogenetic relationship of Solidago canadensis and huangying
based on ITS(加拿大一枝黄花与“黄莺”的ITS同源分析)[J]．
Plant Quarantine(植物检疫)，20(Supp1．)：19—21
Zhu SX(朱世新 )，Qin HN(覃海宁)，Chen YL(陈艺林)．2005．
AIien species of Compositae in China(中国菊科植物外来种概
述)[J]．Guihaia(广西植物)，25(1)：69—76
； 坊 = 0石＼： 0 ＼ = = =
(上接第 126页 Continue from page 126)
trienols of rice bran suppress cholester0genesis in hereditary hy—
percholesterolemic swine[J]．Nutr，131：223—230
Rippert P，Scimemi C，Dubald M，et a1．2004．Engineering plant
shikimate pathway for production of tocotrienol and improving
herbicide resistance[J~．Plant Physiol，134：92一i00
Sadre R，Gruber J，Frentzen M． 2006．Characterization of ho-
mogentisate prenyltransferases involved in plastoquinone-9 and
tocochromanol biosynthesis[J]．FEBSLet，580：5 357—5 362
Sen CK，Khanna S，Roy S，et a1．2000．Molecular basis of vitamin
E action：Toeotrienol potently inhibits glutamate-induced pp60
(c-Src)kinase activation and death of HT4 neuronal cels[J]．
Bio Chem ，275：13 049— 13 055
Shintani D，DelaPenna D． 1 998． Elevating the vitamin E content
of plants through metabolic engineering[J]．Science，282：2 098
— 2 lOO
Shin TS，Godber JS． 1993． Improved high-performance liquid
chromatography of vitamin E vitamers on normal—phase columns
rJ]．J Am r Oil Chem Sci，70：1 289—1 291
Takahashi K．Loo G．2004．Disruption of mitochondria during to—
cotrienol—induced apoptosis in MDA-MB-231 human breast cane·
er cels[J~．Biochem Pharvnacol，67：315—324
Traber M G，Sies H．1996．Vitamin E and humans：Demand and
Delivery[J]．AnnuRev Nutr，16：321—347
Valentin HE，Qi Q 2005．Biotechno1ogica1 production and applica—
tion of vitamin E：current state and prospects[J~．Appl Micro-
biol Biotech，68：436—444
Van Eenennaam AL，Lincoln K，Durrett TP，et a1． 2003． Engi—
neering vitamin E content：from Arabidopsis mutant to soy oil
[J]．PlantCell，15：3 007—3 019
W ada S，Satomi Y，Murakoshi M ，el a1．2005．Tumot suppressive
effects of tocotrienol in vivo and in vitro I-J]．Cancer Letters，
229：181— 191
Wang YF(王永飞)，Ma SM(马三梅)．2006．Improving the vita—
min E nutrition of plant by gene engineering(利用基因工程提
高植物维生素 E营养品质的策 略)[J]．Guihaia(广西植物)，
26(1)：76—79
Xu YK(许又凯)，Liu HM(刘宏茂)，Dao XS(刀祥生)，et a1．
2004．The study on the nutritional contents of Acacia pennata
and its evaluation as a wild vegetable(臭菜营养成分分析及作
为特色蔬菜的评价)[J]．Guihaia(广西植物)，24(1)：12—16
Yoshida Y，Hayakawa M，Habuchi Y，et a1．2007．Evaluation of
lipophilic antioxidant efficacy in vivvo by the biomarkers
hydroxyoctadecadienoic acid and isoprostane[J]．Lipids，42：463
— 472