全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(1)：77— 82 2005年 1月
不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片光合
作用和保护酶活性的影响
龙明华，唐小付，于文进，廖 易，黄文浩，秦荣耀
(广西大学农学院。广西南宁 530005)
摘 要：采用深液流无土栽培方式，研究不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片光合作用和保护酶活性的影响。结果
表明，在缺钙、低钙、高钙胁迫下，厚皮甜瓜叶片中的叶绿索和类胡萝 卜索含量明显下降，叶绿索a／叶绿索 b比
值升高；同时叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性及丙二醛
(MAD)含量、相对电导率、可溶性蛋白质含量都明显高于正常供钙的植株。缺钙胁迫下，基础荧光(F。)下降，
低钙和高钙胁迫下 F。升高，但缺钙、低钙、高钙胁迫下叶片叶绿素荧光参数 F ／F 、F ／F。、F 、Yield和 ETR
都明显下降。缺钙胁迫下叶片净光合速率(P )、气孔导度(G。)下降，胞间C02浓度(Ci)升高；而高钙胁迫下
P 、G，下降的同时，ci也相应下降，表明缺钙胁迫下的光合抑制主要是由于非气孔限制引起，而高钙胁迫下的
光合抑制主要是由于气孔限制引起。
关键词：钙；厚皮甜瓜；光合作用；保护酶活性；叶绿素荧光
中图分类号：Q945．1 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2005)01—0077—06
Effects of different calcium levels on
ph0t0synthesis and protective enzyme
』 ● ⋯ n ’ ’
aCtlVlties ot m elon leaves
LONG Ming—hua，TANG Xiao—fu，YU Wen—jin，
LIAO Yi，H UANG Wen—hao，QIN Rong—yao
(Faculty of Agriculture。Guangxi University，Nanning 5 30005，China)
Abstract：The effects of different calcium levels on the photosynthesis and protective enzyme activities of mel—
on leaves were studied in culture solution．The results showed that under the stress of calcium deftciencv
，low
calcium and high calcium，the contents of Ch1．and caroteniod in melon leaves decreased obviouslv，whereas the
ratio of Ch1．a／Ch1．b increased；At the same time，the activities of superoxide dismutase(SOD)，Deroxidase
(POD)and catalase(CAT)，the contents of MAD and soluble protein，as well as the relative electric conduct—
ance in melon leaves were significantly higher than that of normal calcium leve1． The minimal fluorescence(F。)
decreaced under the stress of calcium deficiency but it increased under the stress of low calcium and high calci—
um．Whereas the Ch1．fluorescence parameters such as F ／Fm，Fv／Fo，Fm，Yield and ETR aII decreased obyi—
ously under the stress of deficiency calcium，low calcium and high calcium
． Both the net photosynthetic rate
(Pn)and stomatal conductance(Gs)decreased under the stress of calcium deficiency，but the intraceIIular CO，
(Ci)increased；Under the stress of high calcium，Pn and Gs decreased with the decrease of C；
． It could be con一
收稿 El期：2003—10—28 修订 日期 ：2004—02—16
基金项目：广西大学科研基金项目(合同号：99304)
作者简介：龙明华(1961一)·男·广西柳州人，博士生导师，教授，从事园艺作物栽培育种的教学和科研工作
。
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cluded that the inhibition of photosynthesis under calcium deficiency stress resulted from nostomatal limita—
ti0n。but the inhibition of photosynthesis under high calcium stress resulted from stomatal limitation．
Key words：calcium；melon；photosynthesis；protective enzyme activity；chlorophyll fluorescence
厚皮甜瓜外形美观，风味鲜美，营养丰富，随着
栽培规模和经济效益的提高，厚皮甜瓜已成为发展
高效、精品农业的首选作物品种之一。但由于肥水
管理不当等原因，厚皮甜瓜品质低劣的问题一直困
绕着生产。钙是植物生长的必需营养元素，在植物
细胞中，Ca 作为第二信使的作用参与植物生长发
育与衰老、光合作用电子传递和光合磷酸化、细胞的
向性运动和激素调控等，具有重要的生理生化作用
(牟咏花，1995；Ferguson，1988；Rita等，1982)。但
有关不同钙素水平对厚皮甜瓜光合作用和保护酶活
性的影响未见报道，本试验就此进行研究，以期探讨
不同钙素水平对厚皮甜瓜光合作用和保护酶活性的
影响及其机理。
1 材料与方法
I．I试验材料
试验在广西大学农学院蔬菜基地温室大棚内进
行，供试品种为翠蜜网纹甜瓜(台湾农友公司提供)，
于 2003年5月 12日育苗，5月 22日定植于0．4个
剂量的完全营养液(mg／L)：N 247、P 48、K 400、Ca
180、Mg 50、S 59．4、Fe 4．5、M n 0．5、B 0．5、Zn
0．05、Cu 0．02、Mo 0．01中。营养液用去离子水
(EC一2．4 s)和分析纯化学试剂配制。水培容器
为长×宽=4 m×1 m，深 15 em的栽培槽，内铺两
层黑色塑料薄膜，槽上盖长宽各 1 m的泡沫板。营
养液每天定时加氧 4次，每次 1 h，营养液 pH保持
在 6．0～6．5，每 2 d调 1次pH值。定植后 20 d，选
长势一致的甜瓜植株移植到处理营养液中。
1．2试验设计
以钙元素作单因素设计，设缺钙(0 mg／L)、低
钙(5、15、45、90 mg／L)、正常供钙(180 mg／L)、高钙
(360 mg／L)共 7个处理水平，随机区组排列，3次重
复，共 21个小区，小区面积 4 m ，每小区栽 16株，
总试验面积 84 m 。营养液钙源为 Ca(NO )：·4
H：O，缺钙、低钙的处理通过添加 NH NO 保持处
理间氮素水平一致，高钙的处理通过添加 CaC1：提
高营养液中的钙素水平。除处理因素钙元素外，其
它营养元素用量与完全营养液配方相同，栽培管理
一 致。在处理营养液中培养 20 d后，每小区随机抽
取4株测定上位叶(从顶部往下数第 6叶)的光合作
用及叶绿素荧光参数，并采上位叶、下位叶(从植株
基部第一片真叶往上数第 6叶)测定叶片中的光合
色素含量和 SOD、POD、CAT的活性及叶片 MDA
含量、相对电导率、可溶性蛋白质含量。
1．3测定方法
(1)光合作用及叶绿素荧光参数的测定：处理后
的第 20天上午 9：00～11：00，分别采用 LI一6400光
合作用测定系统(美国LI-COR公司生产)和PAM一
2000便携式荧光仪(Walz，Effeltrich，Germany)测
定叶片的净光合速率 (P )、气孔导度(G，)、胞间
CO：浓度(Ci)、蒸腾系数(T )和荧光参数(F。，F ／
F ，F ／F。，F ，Yield，ETR)。
(2)光合色素的测定：参照赵世杰等(1998)的方
法。
(3)SOD、POD、CAT活性测定：参照梁煜周等
(1998)的方法。SOD活性测定，以氯化硝基四氮唑
蓝(NBT)被抑 50 为一个酶活性单位，以 U／gFW
表示酶活性；POD活性测定，以每 1 min△OD4，。变
化 0．1为一个活性单位，以△OD伽／min·gFW 表
示。CAT活性用△OD2 。／min·gFW 表示。
(4)MAD含量用硫代巴比妥酸显色法、可溶性
蛋白质含量用紫外吸收法测定(李合生，2000)；相对
电导率参照汪洪等(1998)的方法。
2 结果与分析
2．1不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片光合色素含量的
影响
缺钙营养液培养 20 d后，厚皮甜瓜上、下位叶
的叶绿素fl、叶绿素 b、叶绿素总量及类胡萝 卜素含
量都显著低于其它处理，但其叶绿素a／叶绿素 b比
值明显高于其它处理。在营养液中添加了钙的处理
叶片光合色素含量得到显著提高，且当营养液中的
钙素水平在 0～180 mg／L范围内，甜瓜上、下位叶
的光合色素含量均随钙素水平的提高而提高，当钙
素水平高于 180 mg／L时，又略有下降。营养液中
的钙素水平在 0～90 mg／L范围内时，上位叶的叶
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绿素 a／叶绿素b比值随钙素水平的提高而下降；钙
素水平高于 90 mg／L时，则随钙素水平的提高而提
高。而下位叶的叶绿素 a／叶绿素 b比值以钙素水
平 45 mg／L的处理最低，低于 45 mg／L时，叶绿素
a／叶绿素 b比值随钙素水平的提高而降低；高于 45
mg／L时，叶绿素a／@绿素 b比值则随钙素水平的
提高而提高。对处理内同一植株上、下位叶的光合
色素含量进行比较，结果表明：当营养液中的钙素水
平低于15 mg／L时，上位叶的叶绿素 a、叶绿素 b、
叶绿素总量均低于下位叶，叶绿素 a／叶绿素 b比值
则为上位叶高于下位叶；当钙素水平高于 15 mg／L
时，上位叶的叶绿素a、叶绿素 b、叶绿素总量均高于
下位叶，叶绿素 a／叶绿素 b比值则为下位叶高于上
位叶。但类胡萝 b素的含量均为下位叶高于上位
叶，不随钙素水平的变化而变化(表 1)。
2．2不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片光合作用的影响
在 O～180 mg／L的钙素水平范围内，叶片的净
光合速率、气孔导度、蒸腾速率均随钙素水平的提高
而提高，正常供钙时叶片的 P 、G。、T，分别为 24．5
~molCO2·m ·s 、0．818 molH2 O ·m‘ ·s 、
1O。8 mmo[H2O·m ·s～，均为最大，且显著高于
其它处理。当供钙水平高于 180 mg／L，叶片的P 、
G。、T，、Ci均有不同程度下降。胞间CO 浓度以缺
钙的处理最高，高钙的处理最低(表 2)。
表 l 不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片光合色素含量的影响(单位：mg／100gFW)
Table 1 Effects of different calcium levels on the contents of Ch1．and carotenoid in melon leaves
注；表中小写字母表示 5 显著水平，下表同。
Note；Smal letters indicate significant difference at S N levels。the same below．
2。3不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片叶绿素荧光参数
的影响
缺钙及正常供钙的处理 F。均明显低于其它处
理，缺钙时F。最低，但与正常供钙的处理差异不显
著。叶绿素荧光参数 F ／F 、Fv／Fo、Fm、Yield、ETR
均以正常供钙的处理最高，高于或低于正常供钙水
平，这些参数都明显下降(表 3)。
2．4不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片SOD、POD、CAT
活性及 MAD含量的影响
由图 l～4可以看出，甜瓜上位叶在钙素水平 5
- -360 mg／L、下位叶在 0～360 mg／L范围内的
SOD活性均随钙素水平的提高而降低。钙素水平
在O～180 mg／L范围内，甜瓜上、下位叶的 POD、
CAT活性及 MAD含量也随钙素水平的提高而降
低；高于 180 mg／L时，叶片 的 POD、CAT活性及
MAD含量又略有上升。钙素水平低于45 mg／L时
上位叶的SOD、CAT活性及 MAD含量明显高于下
位叶；而钙素水平高于 45 mg／L时则为下位叶高于
上位叶。叶片中的POD活性也有相同的变化趋势，
但其临界水平为 15 mg／L。
2．5不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片相对电导率和可
溶性蛋白质含量的影响
营养液中的钙素水平对厚皮甜瓜叶片相对电导
率和可溶性蛋白质含量有显著影响。钙素水平在0
～ 180 mg／L范围内，甜瓜上、下位叶相对电导率和
可溶性蛋白质含量均随钙素水平的提高而降低，其
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中上位叶相对电导率以 180 mg／L的处理最低，而
下位叶以360 mg／L的处理最低。上、下位叶可溶
性蛋白质含量均以 180 mg／L的处理最低，0 mg／L
的处理最高。对处理内同一植株而言，下位叶的相
对电导率总大于上位叶；而叶片可溶性蛋白质含量
在钙素水平低于 15 mg／L为上位叶高于下位叶，高
表 2 不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片光合作用的影响
Table 2 Effects of different calcium levels on photosythesis in melon leaves
表3 不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 3 Effects of different calcium levels on chlorophyl flouerscence parameters in melon leaves
j0
五 10
二 手
； 3O
2O
10
0
0 5 l5 45 9O l80 360
浓瞍 Ca1 Ci um concen L Fiti on(mg／I )
图 1 不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片 SOD活性的影响
Fig．1 Effects of different calcium levels on
the activity of SOD in melon leaves
于15 mg／L时，则为下位叶高于上位叶(图 5、6)。
3 小结与讨论
适当的钙素水平能显著提高甜瓜叶片的叶绿素
和类胡萝 卜素含量，降低叶绿素 a／叶绿素 b的比
值。本试验以正常供钙的处理甜瓜叶片的叶绿素和
＼
U =
《 0
昌
仆Ⅱ 一
墓室
8O
6O
4O
2O
O
0 5 l5 45 9O l80 360
浓 CaI C i UI1 cnncen Lri L i nn(nlg／ 【 )
图 2 不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片 POD活性的影响
Fig．2 Effects of different calcium levels on
the activity of POD in melon leaves
类胡萝 卜素含量最高，叶绿素 a／叶绿素 b的比值较
低。缺钙、低钙、高钙的处理明显降低了甜瓜叶片中
叶绿素和类胡萝 卜素的含量，同时提高了叶绿素 a／
叶绿素 b的比值。叶绿素作为植物的光合色素直接
影响着植物光合作用的进行，且在一定范围内叶绿
素含量与光合速率呈正相关，正常供钙时叶片叶绿
素含量高有利于光合作用的提高。而类胡萝 卜素含
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1期 龙明华等：不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片光合作用和保护酶活性的影响 81
量的高低与植物耗散过量的激发光能有关，缺钙、低
钙、高钙的处理类胡萝 卜素含量下降不利于植株耗
散过量的激发光能，使光合器官的抗强光破坏能力
降低。同时缺钙、低钙、高钙的处理叶绿素 a／叶绿
素 b的比值提高，表明缺钙、低钙、高钙均不利于叶
绿素 b的合成，叶绿素 b是PSI捕光色素的重要组
成部分，它的减少不利于捕获光能(李延等，2001)。
光合作用的限制因子可分为气孔限制和非气孔
20
l5
l0
O
0
0 5 15 45 90 180 360
浓心 lci LIl(‘OICOII．I’i1 ion(mg／L)
图 3 不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片 CAT活性的影响
Fig．3 Effects of different calcium levels 0n
the activity of CAT in melon leaves
0 5 l5 15 90 l80 360
浓嫂 C￡l J Ci UIfl C()lCentrition(mg／L)
图 5 不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片
相对电导率的影响
Fig．5 Effects of different calcium levels on the
relative electric conductance of of melon leaves
缺钙时，F0下降，表明非光化学能量耗散加强，
叶片光能利用率降低；而低钙时，F。明显升高，表明
光合机构被破坏(张守仁，1999；Krause等，1991；
Demming等，1987)。F ／F。、F ／F 和 F 分别代表
PSⅡ的潜在活性、原初光能转化效率和最大荧光产
量(Hong等，1997)，供钙水平低于或高于 180 mg／
L时F ／F。、F ／F 、F 均明显下降，表明缺钙、低
钙、高钙均降低了PSⅡ的替在活性和 PSⅡ的原初
光能转化效率，使 PSⅡ反应中心受到了伤害，降低
限制(许大全，1997)。缺钙时，甜瓜叶片的净光合速
率下降、气孔导度下降、而胞间 CO 浓度升高，说明
缺钙导致光合速率下降的原因主要是非气孑L限制，
即光合机构活性降低(汪洪等，1998；李延等，2001)；
高钙时甜瓜叶片的净光合速率、气孔导度下降的同
时，胞问 CO。浓度也相应下降，说明高钙导致光合
速率下降的原因主要是由气孔限制引起(许大全，
1997；胡文海等，2001)。
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0 5 l5 ／【5 90 l80 360
离 浓度 Ca1( i uln【·oncen Lri L i on(mg／L)
图 4 不同钙素水平对厚皮甜瓜叶片 MAD活性的影响
Fig．4 Effects of different calcium levels on
the activity of MAD in melon leaves
掘 ． e- 20
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警薹素一s
0
0 5 l5 d5 90 180 360
浓瞍 Ca1( i UII c()1]cel L ri1 i(川(fil 1)
图 6 不同钙索水平对厚皮甜瓜叶片
可溶性蛋白质含量的影响
Fig．6 Effects of different calcium levels on the
conductance of soluble protein of melon leaves
了PSⅡ的功能，不利于甜瓜叶片把所捕获的光能转
化为化学能(杨广东等，2002；李延等，2002；陈屏昭
等，2003)。Yield和 ETR分别表示植物光合作用
电子传递的量子产量和表观电子传递速率，缺钙、低
钙、高钙的处理甜瓜叶片的 Yield和 ETR明显下
降，说明当光能传递到光合系统反应中心后，在类囊
体上发生的一系列定向电子传递速率降低了(Hong
等，1997)。
试验结果表明，缺钙、低钙、高钙胁迫下甜瓜植
0 0 0 0 0 0 0
6 5 1 3 2 ●
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株叶片中 SOD、POD和 CAT活性及 MAD含量、相
对电导率、可溶性蛋白质含量均明显高于正常供钙
的植株。SOD、POD和 CAT是清除细胞活性氧等
生物自由基的主要保护酶(李向东等，2001)，正常条
件下，植物体内活性氧的产生是有限的，且活性氧的
产生与清除达动态平衡(徐坤等，2000)，而缺钙、低
钙或高钙胁迫下甜瓜叶片细胞 活性氧产生增多，从
而诱导了 SOD、POD和 CAT活性的提高，但由于
活性氧过多，超出了体内防御能力，仍发生膜脂过氧
化作用，主要表现为甜瓜叶片 MAD含量、相对电导
率和可溶性蛋白质含量升高。
广西大学农学院园艺2000级学生龙紫媛、凌启
昌等参与部分试验研究工作。同时得到院植物生理
教研室叶燕萍高级工程师、邢永秀博士及院2001级
研究生陈燕丽、陈传华的热情帮助，在此一并致谢。
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