全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：353— 359 2009年 5月
ABA分解代谢及其代谢关键酶一8 一羟化酶
李茜茜，汪晓峰
(北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083)
摘 要：脱落酸(ABA)在植物的生长发育和环境胁迫响应等过程中具有重要作用。ABA合成与分解代谢的
动态平衡共同调控植物内源 ABA水平。ABA 8 位 甲基羟基化途径是高等植物内源 ABA代谢的主要途径；
8 一羟化酶是该代谢途径的关键酶，属于P450酶系。生物化学和基因组学研究表明，拟南芥CYP707A家族基
因编码8 一羟化酶，该基因家族广泛存在于高等植物中，调控植物内源 ABA代谢，介导 ABA相关的生理生化
过程。本文综述了ABA分解代谢的基本途径，详细概述了ABA 8 位甲基羟基化途径及该代谢途径的关键酶
8 一羟化酶。同时介绍了8-羟化酶编码基因一CYP707A家族基因的生物学特征和功能。
关键词 ：ABA分解代谢 ；8f-羟化酶；CYP707A基因家族
中图分类号：Q943 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)03—0353—07
●l ● ■ ■ 1 AbSCiSiC aCldCata lism and 8-hydroxylase，a
key 。 the oxidative catabolisenzyme in OXl ly DOlSm
LI Xi-Qian，WANG Xiao—Feng
(Colege of Biological Sciences and Biotechnology，BeOing Forestry University，Beijing 100083，China)
Abstract：Abscisic acid(ABA)plays great roles in normal growth and development as wel as in adaptive responses
to environmental stresses in higher plants．For correcting and accurate actions，physiologically active ABA level is
controled through fine-tuning of de novo biosynthesis and catabolism．Hydroxylation at the C-8 position of ABA is
the predominant ABA catabolic pathway in higher plants，which is catalyzed by ABA 8-hydroxylase，a member of cy—
tochrome P450(P450)series．Recently，the CYP707A family of Arabidopsis has been identified as ABA 8-hydroxy—
lase by genomic and biochemical approaches．The CYP707A family is present in a wide range of plant and functions
in ABA catabolism in plants．This paper summarizes ABA catabolic pathways in higher plants and briefly concen—
trates on 8-hydroxylation pathway． The key enzyme in the pathway and the genes coding for it are also described．
Key words：ABA catabolism；8-hydroxylase；CYP707A family
脱落酸(Abscisic acid，简称 ABA)作为一种重
要的植物生长调节剂，介导植物的生长发育和环境
胁迫响应等多种生理过程。种子发育和休眠过程
中，ABA含量增加，激活多种胚胎特异基因的表达；
植物在干旱、寒冷、酷热、盐渍、水涝、缺氧、病原物侵
染等环境胁迫下，ABA含量迅速升高，致使植物叶
片气孑L关闭以减少水分蒸腾，相关基因表达，编码可
溶性渗透保护物质以降低胁迫产生的伤害。ABA
在植物组织细胞中的作用效果由其胞内浓度和细胞
敏感度共同决定。在浓度控制方面，内源 ABA的
浓度不仅与合成相关，且受控于自身的分解代谢，二
者的动态平衡决定 ABA的最终作用浓度和效果。
传统观念把植物组织对 ABA敏感性帕降低归结为
ABA受体减少或 ABA信号转导弱化。越来越多
的研究表明，ABA快速分解，激素浓度和活性降低，
也是造成植物组织对 ABA敏感性降低的重要因素
收稿日期：2008—11—21 修回日期：2009—03—12
基金项目：国家自然科学基金(30570178)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(305 70178)]
作者简介：李茜茜(1983一)，女，河北邯郸市人，硕士研究生，主要从事植物生理生化研究，(E—mail)xixihaoyun6@yahoo．com．cn。
通讯作者(Author for correspondencetE—mail：wxf801@sina．com)
354 广 西 植 物 29卷
(Krochko等，1998；Mizutain& Todoroki，2006)。
多种 ABA突变体的发现、同位素示踪技术的
应用以及分子生物学理论和技术的发展，对 ABA
的整体研究起了巨大的推动作用，ABA生物合成途
径及其关键酶的研究 已经 比较透彻 ，但 ABA分解
代谢的研究起步较晚。近些年的研究表明，ABA氧
化失活是高等植物内源 ABA分解的主要方式，主
要通过 ABA 8 位甲基羟基化途径完成；8，_羟化酶
(8-hydoxylase)是该氧化途径的关键酶，该酶属于
细胞色素 P450单加氧酶(Krochko等，1998)，在调
控植物生长发育和环境胁迫耐受性等方面发挥重要
作用。本文概述了 ABA分解代谢的主要途径，主
要介绍了 ABA氧化失 活途径的关键 酶一8 一羟化酶
及其编码基因的的特征和生物学功能。
1 ABA分解代谢途径及其主要代
产物
ABA的分解代谢主要通过氧化失活和结合失
活两条途径完成。如图 1所示，ABA氧化失活主要
有三种方式，即 ABA的 7 、8 和 9 位甲基发生羟基
化反应，分别生成 7L羟基一ABA(7-OH—ABA)、8，_
羟基一ABA(8，_OH—ABA)和 9 一羟基一ABA(9 一OH—
ABA)，继而引发进一步失活；其中8 位甲基羟基化
Conjugation pathways
ABA D口lucosyl ether 8．·O-HMG-8’-hydmxy-ABA PA 1-oLgIu‘：o8yI ether DPA 4-D粤I∽稍 e峙er
ABA gIJ。∞蚋嘲er 8-Hydroxy-AB,=,8|·o·口lI 。孽 ether PA曲 。syI‘’sIer
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／ ＼ oH Oxidation pathwa I
。
图 l 植物 ABA氧化和结合失活代谢途径 (Mizutain&Todoroki，2006)
Fig．1 Oxidation and conj ugation pathways of ABA catabolism in plants
途径是高等植物 ABA分解代谢的主要途径(Cutler
& Krochko，1999；Zhou等 ，2004；Nambara 8L Mar—
ion—Pol，2005)。另外，在有些植 物中检测到 ABA
4 位酮基还原产物——1 ，4-反一二醇 ABA或1 ，4f_
顺一二醇 ABA等的少量积累，它们是 ABA还原途
径的代谢产物(Oritani＆ Kiyota，2003)。
1．1氧化失活途径
1．1．1 8 甲基 羟基化代谢途径 8-甲基 羟基化途
径是高等植物 ABA分解代谢的主要途径，即 ABA
在 8，-羟化酶催化下生成 8 -OH—ABA，后者 自身不
稳定，在酶的作用下易发生亲核反应生成红花菜豆
酸(Phaseic acid，PA)，在有些植物中PA的 4 位酮
基被还原，生成二氢红花菜豆酸 (Dehydrophaseic
acid，DPA)或其差位异构体 epi—DPA。
在 8，_甲基羟基化代谢途径中，ABA激素活性
逐渐减弱。早期 Zou等(1995)的研究表明，在催化
甘蓝型油菜 (Brassica 71．(21．)l1．5 CV．Reston)小孢子胚
合成长链单不饱和脂肪酸的实验中，8 -OH—ABA具
有与ABA相同的活性。但Jadhav等(2008)利用甘
蓝型油菜(Brassica napus CV．Hero)为试验材料的
研究却表明 8-OH-ABA的催化活性较 ABA弱的
多。8-OH—ABA自身分子结构不稳定，增加了对其
研究的难度，其激素活性有待于进一步研究确定。
PA是 8，_甲基羟基化途径的主要代谢产物，植
物体内98 9，6的 ABA 8-羟化产物以 PA的形式存
在。研究表明，在抑制玉米 (Zea mays CV．Black
Mexican Sweet)细胞生长，催化甘蓝型油菜小孢子
胚合成长链单不饱和脂肪酸，以及诱导大麦(Hot—
deum vulgare)糊粉层原生质体表达 Em基 因等方
面 PA的活性较 ABA弱，其抑制小麦(Triticum
3期 李茜茜等：ABA分解代谢及其代谢关键酶一8 一羟化酶 355
aestivum)胚 萌 芽 的 活 性 不 足 ABA 的 1／200
(Balsevich等，1994；Zou等，1995；Hil等，1995)。
另外，苹果和大麦糊粉层细胞的 ABA结合蛋白不
能结合 PA(Zhang等，2001；Razem 等，2004)。以
上结果说明在植物的某些 生理过程 中，PA 是没有
激素活性的代谢物，ABA分解代谢至此其激素活性
大大降低。但 PA可 以使鸭跖草气孔完全关闭；在
大麦糊粉层中，PA具有与 ABA相同的抑制 a一淀粉
酶分泌 的活性 (Todoroki等，2000；Zaharia等，
2005)。有关 PA的激素活性还存在异议。
在有些植物中 PA 还原生成 DPA。在大豆
(Gzycine Nax)、鳄梨 (Persea americana)、菜豆
(Phaseolus vulgaris)等植物中都检测到 DPA及其
差位异构体 epi—DPA 的存在 (Zeevaart，1999)。多
种生物活性鉴定表明DPA不具激素活性，ABA代
谢至此激素活性完全丧失(Zaharia等，2004)。
1．1．2 9，_甲基羟基化代谢途径和 7 甲基羟基化代
谢途径 9，_甲基羟基化途径发现较晚，即 ABA 9
位甲基羟基化 ，生成 9-OH—ABA，后者环化生成新
红花菜 豆酸 (Neophaseic acid，neoPA)。Zhou等
(2004)利用质谱技术检测甘蓝型油菜未成熟角果中
ABA的代谓}物时，发现了 9-OH—ABA及其环化形
式neoPA；另外在甜橙(Citrus sinensis)、番茄(Ly—
copersicon esculentum)、拟南芥、鹰嘴豆(Cicer ari—
etinum)以及干旱诱导的大麦和油菜幼苗中都检测
到了neoPA。9 r_甲基羟基化代谢途径在高等植物
中广泛存在。
9-OH—ABA可以诱导甘蓝型油菜小孢子胚 3一
酮脂酰一CoA合成酶 FAE基因的表达，且表现出较
ABA更强的抑制种子萌发的作用(Zhou等，2004)；
Jadahav等(2008)研究 ABA及其代谢物对甘蓝型
油菜小孢子胚合成长链不饱和脂肪酸的影响时发
现 ，9 OH—ABA的催化作用最强。
在部分植物中，ABA 7 位甲基发生羟基化反应
生成 7，-OH—ABA，后者进一步形成未知产物。在西
部白松(Pinus monticola)种胚中 7 OH—ABA的含
量很高(Feurtado等，2004)；另外，7，_OH—ABA可
抑制大麦种子成熟过程中由GA3激活的 a一淀粉酶
的活性，降低大麦种子萌发率(Hil等，1995)，但其
在种子发育过程中的作用尚不清楚。7 位甲基羟基
化途径并不是 ABA分解的主要途径(Zhou等，
2004；Shimomura等 ，2007)。
催化 ABA 8 位甲基羟基化反应的酶——8f_羟
化酶不能催化ABA 9 位和7 位甲基的羟基化反应，
9 位和 7 位的羟基化反应可能由未知的 P450蛋白
酶或者其它加氧酶催化完成(Mizutani& Todoro—
ki，2006)。
1．2结合失活途径
ABA结合失活途径是指 ABA或其分解代谢
产物与葡萄糖结合的过程。脱落酸葡萄糖酯(ABA—
Glucosylester，ABA—GE)是结 合途 径 的最 主要产
物，广泛存在于高等植物的酸性液泡中，性质相当稳
定；液泡化程度低的植物组织结合态 ABA含量低
(Hansen& Dorffling，1999；Nambara& Marion—
Pol，2005；Zaharia等，2005)。环境胁迫条件下，
ABA—GE在 B一葡萄糖苷酶(I3一glucosidase)的作用下
快速水解，释放出游离态 ABA以增强 自身抗逆性
(Hansen& Dorffling，1999；Lee等 ，2006)。ABA—
GE可能参与植物体内源ABA的远距离运输(Har—
tung等 ，2002；Wilkinson＆ Davies，2002)，但 BA—
GE不能在细胞间自由扩散，其转运 ABA的分子机
制尚不清楚 。
2 ABA主要分解代谢途径关键酶一
8 一羟化酶
2．1 8-羟化酶的生物学特征
8，_羟化酶的半衰期很短，其催化的(+)一ABA
分解代谢反应迅速。含有放射性同位素的(+)一
ABA在玉米和鸭跖草的叶片中的半衰期分别为 42
rain和 64 rain；外源(+)一ABA进入玉米根尖细胞 1
h后降解率高于 60 9／6(Jia等，1996；Cutler 8L Kro—
chko，1997)。可见，8 羟化酶在快速降低 ABA激
素浓度和活性方面具有重要作用。
8『-羟化酶具有很强的底物专一性，催化(+)一
ABA生成 8，-OH—ABA，其催化(一)一ABA的速率仅
为(+)一ABA的 1O ，对甲酯化的(+)一ABA没有
催化活性(Cutler等，1997)。8-羟化酶的活性可被
其底物(+)一ABA诱导，且受色素依赖的信号途径
以及多种环境胁迫调控(Cutler& Krochko，1997；
Krochko等，1998；Ren等，2007)。
ABA 8-羟化酶表达量较高的植物组织，内源
ABA水平较低，PA，DPA或它们的结合物累积，植
物组织对外施 ABA的敏感性降低。8，_羟化酶作为
内源 ABA水平的调控因子，间接影响植物组织对
ABA的应答。
356 广 西 植 物 29卷
2．2 ABA 8-羟化酶属细胞色素 P450单加氧酶
细胞色素 P450(以下简称 P450)是广泛存在于
动植物及细菌、真菌等细胞内，与内质网、线粒体、质
体、高尔基体等细胞器膜结合的一类具有混合功能
的血红素氧化酶系。P450最早是以 CO结合蛋白
形式被发现的，因其在波长 450 nm 有最大光吸收
而得名，这类蛋白质是由原卟啉 IX的血红素基团
通过半胱氨酸与底物特异的脱辅基蛋白结合而成，
其实质为血红素一硫铁蛋白。P450酶系参与高等植
物的许多代谢反应(Schuler，1996)。
Krochko等(1998)首次从悬浮培养的玉米细胞
微粒体中提取出 ABA 8-羟化酶，通过试验证明该
酶是膜结合蛋白，催化反应需分子氧和 NADPH的
参与，活性可被 CO抑制，且这种抑制作用可被蓝光
解除，这些描述都符合典型 P450酶的特征，从而体
外证实 ABA 8，_羟化酶是一种细胞色素 P450单加
氧酶 。
3 编码ABA8，_羟化酶的基因
3．1拟南芥中编码ABA 8 -羟化酶的基因研究
对拟南芥246个全长 P450基因进行系统发生
分析发现，拟南芥P450基因分布于45个家族中，分
为A型和非 A型两大类(Schuler& Werek-Reich-
hart，2003)，约 6O 的拟南芥 P450属于A型，参与
植物体内不同次生代谢物如类萜、植物抗毒素、硫代
葡萄糖苷、苯丙素等的合成；而非 A一型 P450在胆固
醇、氧化脂肪酸和植物激素的生物合成中起重要作
用。与植物激素合成相关的基因集 中在非 A型
P450的CYP85簇(clan)(图2所示)：CYP88A家族
基因参与赤霉素(GA)的生物合成(Heliwel等，
2001)；CYP85和cYPgO家族基因参与油菜素内酯
(BR)的生物合 成 (Choe等，1998；Shimada等，
2001)。另外，与萜类化合物合成相关的 P450基因
也定位于此簇，推测参与类萜化合物分解代谢途径
的相关基 因也存在于 CYP85簇 (Jennewein等，
2003；Ro等，2005)。 ．
Hoth等(2002)用 ABA溶液处理拟南芥植株
的研究表明，所有受ABA诱导表达的P450家族基
因中，只有存在于CYP85簇的 CYP707A家族的四
个基因——CyP7O7A1，CYP707A2，Cy尸707A3和
CYP707A4均受到ABA诱导，可能参与 ABA的分
解代谢。Saito等(2004)克隆出’CYP7O7A基因家
图 2 拟南芥非 A型 P450基因
系统发生树 (Saito等，2OO4)
Fig．2 Phylogenetic tree of the non—A—type
P450s from Arabidopsis
族的四个全长基因，利用杆状病毒体系在昆虫中表
达 重 组 蛋 白，结 果 显 示 ：(1)昆 虫 细 胞 表 达 的
CYP707A3重组蛋白能催化(十)一ABA生成(+)一
8『_OH—ABA，且表现出很强的亲和力和催化效率
(Km一 1．3±0．3uM ；Kcat一 15 nmol min-lnmol-
1P450)；(2)可溶性 CyP7O7A3重组蛋白结合(+)一
ABA(结合常数 Ks为 3．5uM)，但不结合(一)一ABA，
从而证 明 CYP707A3基因编码 ABA8 一羟化酶。后
期研究发现，拟南芥 CYP707A家族基因均可编码
8f-羟化酶，它们具有不同的组织分布，其功能的交
迭和转录模式的差异，使其分别参与植物的不同生
理学反应过程，共同调控植物体内源 ABA的分解
代谢(Kushiro等，2004；Saito等，2004)。
3．2 CYP707A家族基因普遍存在于高等植物中
8，_羟化酶催化的氧化失活途径是高等植物
ABA分解代谢的主要途径，利用拟南芥 CYP707A
家族基因氨基酸序列对植物 EST序列数据库进行
tBlastn检索，结果显示多种植物中存在 CYP707A
家族 的同源基 因。具有 同源基 因的植物有 ：棉 花
(Gosypium hirsutum)，葡萄(Wtis vinifera)，莴苣
(Lactuca saliva)，大麦，玉米，洋葱(Allium cepa)，
白杨 (Populus alba)，马铃 薯 (Solanum tuberos—
um)，高粱(Sorghum bicolor)，大豆，向日葵(Heli—
anthus aFtnIA!As)，小麦，菜豆等(Mizutani&Todoro—
ki，2006)。现已从大麦和叶用莴苣中分离得到相应
的 CYP707A cDNA，并对其进行了功能鉴定(Cho—
no等，2005)。Yang& Choi(2006)研究发现，水稻
3期 李茜茜等：ABA分解代谢及其代谢关键酶一8 一羟化酶 357
(Oryza sativa Pin Gaew 56) CYP707A5，
CYP707A6基因编码 8L羟化酶；此外 ，番茄的两个
基因含有CYP707A家族基因cDNA的全长编码序
列，利用昆虫细胞表达重组蛋白证实这两个基因编
码 8L羟化 酶，命 名 为 CYP707A7和 CYPTO7A8
(Mizutani & Todoroki，2006)。 综 上 所 述 ，
CYP707A基因家族普遍存在于高等植物中，编码
8，_羟化酶，参与调控高等植物 ABA分解代谢。
3．3 CYP707A家族基因的表达调控
CYP707A家 族基 因编码 8 一羟 化酶，分 解
ABA，在降低植物内源 ABA含量方面发挥重要作
用。研 究 表 明，ABA 在 转 录 水 平 上 正 调 控
CYP707A家族基因的表达，启动 自身 的氧化失活
(Kushiro等，2004；Saito等 ，2004)。另外 ，植物激
素赤霉素和油菜素内脂也可在转录水平上正调控
CYP707A家族基因的表达，间接影响植物体内源
ABA分解代谢(Saito等，2004)。除此以外，环境胁
迫(如高盐，干旱等)诱导 ABA合成相关基因的表
达，使内源 ABA含量升高，随后 CYP707A家族基
因响应环境胁迫，表达增强，拮抗 ABA水平的升
高。Saito等(2004)发现，在干旱胁迫下，拟南芥
CYP707Al和 CYP707A3基因表达上调 ；复水时 ，
这两个基因转录片段累积，伴随着 ABA水平的迅
速下降。此外，水稻CYP707A5基因的表达受到各
种环境胁迫的诱导(Yang& Chio，2006)；菜豆组织
器官中CYP707s基因的表达受到环境和植物发育
过程的调控(Yang& Zeevaart，2006)。需要说明的
是，ABA和环境胁迫诱导 CYP707A家族基因表达
的机制并不完全相同。虽然在 CYP7070A家族基
因启动子区域检测到 ABA应答元件(ABRE)的存
在，但拟南芥 ABA缺失突变体(aba)和 ABA不敏
感突变体(abi)在失水和复水条件下，CYP707A家
族基因的表达不依赖于 ABA，它们可能受 ABA信
号传导通路的影响 (Umezawa等，2006)。有关
CYP707A基因家族应答环境胁迫的机制尚不清楚。
3．4 CYP707A家族基因的生物学功能
3．4．1 CYP707A家族基 因与种子 生理 ABA在种
子的发育、休眠、萌发过程中具有重要的生理作用。
种子发育至成熟 1／3～1／2时期，ABA合成相关的
基因大量表达，ABA含量出现第一个峰值，抑制种
子早萌和促进种子成熟物质的积累；随后 ABA合
成速度相对减慢，编码 ABA分解代谢关键酶的
CYP707A家族基因受到正 向调控 ，编码 8，-羟化酶，
降低种子内源 ABA水平。CYP707A基因家族在
种子发育过程中的表达模式在拟南芥中研究得比较
透彻。拟南芥种子发育到中期，CYPTOTA1基因表
达最先增强以降低内源 ABA的水平，促进种子继
续发育。而cyp707al突变体种子 ABA含量降低
缓慢，种子成熟后相对于野生型种子表现出较深度
的休眠，表明 CYP707A1基因的表达调控成熟中期
种子 ABA的含量，间接影响到成熟种子的休眠程
度。种子成熟脱水阶段，CYP707A1基因表达下调，
CYP707A2基因取代 CYP707A1基因成为主要的
编码基因，转录片段大量累积。随后种子吸胀 6小
时时，CYP707A2基因表达迅速上调，伴随着 ABA
含量的急剧下降和 PA含量的增加，种子萌发。
cyp707a2突变体成熟种子中ABA含量是野生型种
子的6倍，且种子吸胀后，ABA含量保持在较高水
平，种子表现出深度休眠(Kushiro等，2004；Oka～
moto等，2006)。因此，CYP707A2基因是调控种子
休眠和萌发的主要基因。该结论在利用单子叶植物
大麦为材料的研究中再次得 到证实(Milar等，
2006)。种 子 吸 胀 24小 时 后，CYP707A1和
CYP707A3基因表达逐渐增强，调控 ABA分解代
谢，促进幼苗伸长生长。而这两个基因的双突变体
种子在萌发后 ABA含量较高，幼苗生长停滞，可见
在种 子 萌 发 后 的 生 长 过 程 中 CYP707A1和
CYP707A3基因的重要作用(Kushiro等，2004)。
CYP707A4基因在种子发育过程中微弱表达，它可
能在植物生长发育的其他阶段起作用 (Okamoto
等，2006；Kushiro等，2004)。
综上所述，CYP707A家族基因在种子生长发育
的不同时期控制 ABA的分解代谢，参与调控种子
的休眠与萌发等生理反应过程。
3．4．2 CYP707A 家族基 因与植物的环境胁迫应答
在环境胁迫条件下，CYP707A家族基因表达量升
高，编码 8 ～羟化酶，分解 ABA，参与植物对环境胁
迫的响应过程。受水分胁迫的拟南芥和玫瑰根叶组
织中，CYP707A3基因的 mRNA累积量最高，表明
CYP707A3基因可能是植物组织应答环境胁迫的主
要基因(Saito等，2004)。Umezawa等(2006)的研
究也表明，拟南芥在脱水与复水条件下，CYP7O7A3
基因是主要的应答基因。cyp707a3突变体植株，内
源 ABA含量较野生型植株高，蒸腾作用减弱，表现
出较强的耐旱性；相反，组成性表达 CYPTOTA3基
因的拟南芥转基因植株，内源 ABA含量很低，植株
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生长停滞。另外，CYP707A基因家族也参与应答高
盐和渗透胁迫(Saito等，2004)。如水稻在高盐和渗
透胁迫等条件下，CYP707As大量表达，编码 8 一羟
化酶，分解 ABA以利于茎秆的伸长生长(Yang和
Choi，2006)。
5 结语
植物体内源 ABA水平取决于 ABA合成与分
解的动态平衡，另外还受到 ABA信号传导途径的
影响。近几年，ABA分解代谢在快速降低激素浓度
和减弱激素效果方面的作用备受关注；ABA分解代
谢的主要途径及其调节机制的研究日趋深入，主要
分解途径的关键酶及其编码基因已鉴定出来。但
ABA分解代谢的研究起步相对较晚，到 目前为止，
分解途径的研究仍不够透彻，代谢途径中除关键酶
外的许多调控酶尚未确定，且有关代谢途径中的很
多问题还存在争议，8，-羟化酶与 ABA信号转导途
径的关系尚未明确 ，其应答环境胁迫的具体机制尚
不清楚。
ABA分解代谢途径及其关键酶的研究在调控
植物体内源 ABA动态平衡，调节植物组织器官的
形成和发育，提高植物的抗逆性等方面具有重要的
生物学意义。
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