全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(2)：161— 165 2O1O年 3月
多效唑对水仙生长发育的影响
陈健辉 ，王厚麟
(广州大学 生命科学学院 生物系．广州 510006)
摘 要：为提高水仙的观赏价值，探讨复合多效唑对水仙生长发育的影响，用不同的多效唑溶液对水仙鳞茎
进行处理 结果表明：多效唑能抑制水仙的营养生长，使植株矮化粗壮，叶片碧绿、挺拔，不易倒伏，根白、短而
壮；复合多效唑配方使平均叶长减少 37．7 ，花期延长 2 d，花朵直径增加 18．3 ，延缓黄化叶片的出现，减慢
叶肉薄壁细胞及其中叶绿体的解体，在后期维管束的结构相对完整，有效提高观赏价值。
关键词 ：水仙 ；复合多效唑 ；叶；发育；矮化
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)02—0161—05
Effect 0f paclobatrazol 0n the growth and
l l n l T ● -● ‘ aeveopm ent Ot_f arctssus tazetta Var．Chm ensts
CHEN Jian-Hui．Ⅵ NG Hou—Lin
(Department of Biology，School of Li Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 5 10006，China)
Abstract：To raise ornamental values of Narcissus tazetta var．chinensis，and tO study the effects of compound paclo—
batrazol on the growth and development of narcissus，this plant was soaked in paclobatrazol of diferent concentra—
tions．The results showed that paclobatrazol can inhibit the narcissus’S growth，dwarf the plants，strengthen the leav—
es while making them greener，prevent lodging，and make the roots stronger and shorter．An application of compound
paclobatrazol has an effect of dwarfing 3 7．7 in the vegetative growth stage，prolonging the blooming for 2 days，in—
creasing the flower diameter by 18．3 ，postponing the appearing of yellow leaves，the decomposition rate of cells
and the chloroplasts in parenchyma tissue of the leaves．In late ornamental days，vascular bundles are more comple—
ted，therefore increase the ornamental value of the plants．
Key words：Narcissus tazetta var．chinensis；compound paclobatrazol；leaf；development；dwarfing
水仙 (Narcissus tazetta var．chinensis)属 石蒜
科(Arnarylidaceae)，是我国十大名花之一 ，有 12OO
年以上的栽培历史(陈俊愉等 ，1990)。水仙 花期一
般在 1～2月，时值元旦、春节，水仙开花烘托节日气
氛，在花语上有“吉祥 如意”的寓意 (朱 振 民等，
1991)，深受广大群众欢迎。水仙为多年生草本，鳞
茎呈卵球形；叶从鳞茎顶部抽出，狭长、剑状；伞形花
序有花数朵至十余朵，外具膜质佛焰苞状总苞；花柄
三棱形；花冠高脚碟状。通常用的水培方法，在开花
中后期会出现叶片徒长和倒伏现象。为提高其观赏
价值，一般用多效唑进行处理，使其矮化，不同质量
浓度的多效唑对水仙发育产生不同的影响(寇凤仙
等 ，2004；杨爽等 ，2006)。但常规 的矮化栽培法，在
栽培后期水仙 的叶则会 出现变黄的现象 ，国内已有
的研究报道(符明，1998；金波等，1989；寇凤仙等，
2004；石贵玉等，2002；汪 良驹 等，l990；杨 爽等，
2006)，多是关于探讨植物生长调节剂在水培水仙上
的应用 、多效唑或复合多效唑对水仙致矮机理的影
响等内容 ，而对水仙形态结构的研究报道很少(许荣
义等，1989；武剑等，2005)，关于其叶发育方面的研
究 目前尚未见报道。为延缓黄化叶片在观赏后期的
发生，本研究运用复合多效唑配方(广州大学生命科
收稿日期：2008—12—11 修回日期 ：2009-05—15
作者简介：陈健辉(1966-)，男，广东广州人，副教授，主要从事植物形态学和植物发育研究，(E-mail)gzhubchjh@163．COFI。
162 广 西 植 物 3O卷
学学院研制)对水仙鳞茎进行浸泡处理 ，并通过石蜡
切片方法，对水仙叶片的形态结构进行观察分析，为
探讨水仙的矮化效应提供一些有价值的资料。
1 材料与方法
实验材料为市售漳州产的主鳞茎周茎为(24±
0．5)cm 的三年生水仙(Narcissus tazeta var．chinen-
sis)。处理时间分别为 2007年 1～3月、2007年 12
月至 2008年 1月。处理时室内温度为(17土5)℃。
1．1鳞茎的水养处理方法
分别用混合液，单一液，自来水对水仙鳞茎进行
浸泡。混合液为含钾、钠、铝等元素组成的多效唑混
合液，单一液为0．95 g·L 多效唑，自来水为对照
组 。选用大小符合要求 的水仙鳞茎，剥去鳞茎外表
的褐色鳞片，并刮去旧根 ，1 L的处理 液分别放入两
个水仙鳞茎，浸泡 7O～72 h后，换清水，室内催根，
待出根后 放在有阳光照射的室内环境培养 ，每天换
一 次水。设 4组重复。
1．2外部形态的观察、测量方法
待 出叶后 ，选择每个鳞茎主鳞茎中央一束 的两
片内侧叶片，用直尺进行长度测量，每 3～4 d测量
叶长一次 ，并计算平均值 ；开花时，用游标卡尺测量
鳞茎中央花葶的每一朵花的直径 ，每 1 d测量一次 ，
并计算平均值 ；记录花期(以一个鳞茎的第一朵花开
花为始，至最后一朵花衰老为止)。待花朵失去观赏
价值时，实验结束。两次实验，共测定 1O组数据。
1．3组织切片的制作方法
在各 自不同的发育时期 ，取鳞茎中央的叶片 ，分
别用卡诺氏固定液(I)固定 ，爱 氏苏木精整体染色 ，
常规石蜡切片法切片，切片厚度为 10 m，Olympus
显微镜下观察 、摄影 。
2 实验结果
2．1不同处理液处理的植株水养结果
两次实验结果没有明显差异。根据实验结果，
水仙鳞茎中央叶片的平均叶长、花期、平均花朵直径
的比较见表 l。
混合液配方处理的水仙，第 24天开第一朵花，
花葶中最大花朵的直径为 4．303 cm，花期为 18 d。
中央叶最长为第38天的 l9．83 CITI；叶片明显矮化，
叶色浓绿，元倒伏现象出现(图版 I：1)。
单一配方处理的水仙，第 24天开第一朵花，花
葶中最大花朵的直径为 4．005 cm，花期为 17 d。中
央叶最长为第 38天的 18．2O cm；叶片明显矮化，叶
色浓绿，无倒伏现象(图版 I：2)，但在后期有黄叶产
生(图版 I：3)。
表 1 不同处理对水仙中央叶长、花朵直径及花期的影响
Table 1 Effects of different treatments On the length
of the center leaf，flower diameter，blooming period
of Narcissus tazetta vat．chinensis
处理
Treatment
中央叶长(cm) 花朵直径(era) 花期 (d)
Length of the Flower Blooming
center leaf diameter period
注：表中数据为 2次实验 1O组平均值；差异显著性为0．05。
Notes：Data in the table are the average of two independent meas—
urements in 10 groups；significant difference at 0．05 leve1．
自来水处理的水仙，第 26天开第一朵花，花葶
中最大花朵的直径为 3．5l5 cm，花期为 16 d。中央
叶最长为第 35天的 31．85 cm；叶片修长，叶色偏浅
绿，易倒伏(图版 工：4)。
以上结果表明，混合液配方的矮化效果比较明
显，更具观赏价值。
2．2外部形态 比较
根据水仙在水养过程叶的变化、花的发育等的
不同，水仙的发育可以分为叶萌发初期、叶片生长
期、花苞破裂期、观赏期、观赏后期等五个阶段：(1)
叶萌发初期：从水仙鳞茎浸泡开始至鳞茎出现绿色
叶片为止，这时由于各处理组水仙均刚开始水养，形
态没有明显的变化，仅是出现绿叶的时间不一。(2)
叶片生长期 ：从水仙鳞茎出现绿 叶开始至花葶抽出
可见为止，期间经过矮化配方处理的水仙 ，叶开始出
现较明显的矮化现象 ，单一配方和混合配方处理的
未出现明显的区别，而对照处理的水仙叶片增长迅
速。(3)花苞破裂期：从花蕾抽出可见开始至花苞破
裂花蕾开放为止，这个时期经过矮化配方处理的水
仙，叶片厚实，颜色深绿，花葶粗壮(图版 I：5)，单一
配方和混合配方处理的未出现明显的区别；但植株
高度都明显较 自来水对照处理 的要低得多。对照处
理的水仙叶片不如矮化处理的厚实，花葶粗壮程度
低。(4)观赏期：为花朵开放期，在这个时期，经过矮
化剂处理的和自来水对照处理的水仙开始出现了较
2期 陈健辉等 ：多效唑对水仙生长发育的影响 163
明显的变化：经过矮化剂处理的水仙叶色浓绿，叶肉
较厚 ，植株紧凑坚挺 ，无 明显 的徒长 阶段 ，花朵直径
较大 ；而 自来水处 理的植株 株型表 现松散 ，叶色淡
绿 ，叶肉较薄 ，花朵直径较小 ；在观赏期的中后阶段 ，
叶片有一个 明显 的徒长 阶段 ，叶片和花葶易 弯曲甚
至倒伏。(5)观赏后期：从有花朵开始凋谢至观赏结
束，在这个时期，经过矮化剂处理的叶色鲜绿，株形
紧密，无倒伏现象出现；单一配方处理的叶尖会出现
黄化现象(图版 I：6)，而混合液处理的则未出现黄
化现象，观赏价值仍大。自来水对照处理的未出现
黄化现象，但其叶色淡绿，叶片徒长严重，株形松散，
严重的出现倒伏，对观赏价值有很大的影响。
图版 I 1．混合多效唑处理；2．单一多效唑处理；3．单一多效唑处理的黄化叶片；4．自来水处理；5．矮化剂处理；6．单一多效唑处理。
Plate I 1．Treatments with the compound paclobatrazol；2．Treatments with the single paclobatrazol；3．Leaves-yelowed treatments with the single
paclobatrazol；4．Treatments with the tap water；5．Treatments with the dwarf reagent；6．Treatments with the single paclobatrazo1．
2．3内部结构 比较
在显微镜下观察可见 ：成熟水仙 叶片为等面叶，
叶片横切面 由表皮 、叶脉和 叶肉组成 (图版 Ⅱ：7)。
叶脉为外韧有限维管束，叶肉由大小不一的薄壁细
胞组成 。从叶萌发初期到观赏后期 ，这些细胞、组织
呈现渐变 的发育趋 势。从 叶萌发初 期到花苞 破裂
期 ，不同方法处理 的水仙 ，在显微镜 下，其叶片 的横
切面结构具有相似的发育变化 ：
在叶萌发初期 ，上 、下表皮 细胞均 为 1层 ，呈近
方形 ，排列 紧密 ，含有少量细胞质 ，细胞核明显 。上 、
下表皮细胞问为排列 紧密的叶肉薄壁 细胞 ，开始 细
胞层数较少，以后逐渐增多；可以观察到有细胞正在
分裂。叶肉薄壁细胞的胞间隙不太明显。叶脉由两
种类型构成，靠近表皮的为小型维管束，数量多；位
于叶肉中间的为大型维管束，数量少；在这个阶段，
小型维管束尚未发育成熟，可见一团具有明显细胞
核 、正处于分化的细胞 ，这团细胞周围是一圈薄壁细
胞 ，这圈薄壁细胞是维管束鞘(图版 Ⅱ：8)；大型维管
束的导管和筛管已经形成，具维管束鞘(图版1I：9)。
在叶片生长期 ，表皮均具有气孔 ，外被角质层 ；
表皮细胞呈近方形 ，含有少量 细胞质 ，细胞核 明显。
叶肉薄壁细胞逐步发育 ，胞问 隙由不太明显逐步增
大，到出现明显胞间隙；此时，外部(小型维管束与表
皮间)的叶肉薄壁细胞含的叶绿体较多，中央(两列
小型维管束间)的叶肉薄壁细胞含的叶绿体少或不
含；位于叶片中部形成中央厚，边缘薄的形状，中央
部分的薄壁细胞层数多。小型维管束已经发育完成，
较小，组成木质部和韧皮部的细胞也较少(图版Ⅱ：
10)。大型维管束 ，较大 ，呈长条状排列 ，木质部和韧
皮部分化明显(图版I：11)。两种维管束的维管束鞘
184 广 西 植 物 3O卷
图版 U 7．成熟叶片I s．发育的小型维管束；9．发育的大型维管柬；lO．成熟的小型维管束；l1．成熟的大型维管柬l 12．成熟的叶肉组织；
l3．含叶绿俸的细胞，14，叶缘；15．叶脉间的延伸；16．明显的胞间隙；17．解体的薄壁组织细胞；18．表皮下的空腔；19．解体的薄壁组织细胞；
20．解体的维管柬的薄壁细胞#21．解体的薄壁组织细胞；22．解体的含叶绿体的薄壁细胞。
Plate I 7．Leaf in mature stage 8．Developmental smal vascular bundle；9．Developmental large vascular bundle；10．Small vasct~ar bundle in ma—
ture stage~11．Large vascular bundle in r／~tDre stage；12．Mesophyll in mature stage；13．Cell with chloroplast；14．Margin；15．Extend ceils between
the veinsl 16．Clearing middle lamelaf 17．Decomposition parenchyma cel；18．Space under the epidermis；19．De composition parenehyma eel；20．De—
composition parenehyma eel in vascular bundle；21．De composition parenchyma cel；22．De composition parenchyma cdl with chloroplast．
包被发育完善 ，形状明显。
在花苞破裂期，表皮细胞排列紧密；叶肉中央部
分有薄壁细胞 22-~28层，细胞较大，排列紧密，胞间
隙明显(图版Ⅱ：12)，细胞大小表现为由中间向两侧
递减；小型维管柬与表皮之间为含叶绿体较多的薄
壁细胞；在紧靠表皮的6～7层细胞含较多的叶绿体
(图版I：13)。叶缘有排列整齐的表皮细胞包被(图
版Ⅱ：14)，薄壁细胞含较多的叶绿体。成熟的叶脉
之间通常会有维管束鞘延伸，这些延伸由薄壁细胞
发育形成(图版Ⅱ：15)。
当发育进入到观赏期的中后段 ，三种方法处理
的材料，均可见表皮细胞排列依旧紧密；叶肉薄壁细
胞的胞间隙增大(图版I：16)，并在大维管束之间逐
步出现解体的薄壁细胞，以后叶肉薄壁细胞的解体
逐步增多，并逐渐从中央向边缘发展，形成由细胞壁
围成的空腔(图版lI：17)；部分表皮细胞下还形成一
些类似气孔下室的空腔(图版I：18)，使叶片的刚性
逐渐变小。自来水处理的材料，叶肉薄壁细胞的细胞
壁出现解体的时间，较矮化剂处理的材料要早，解体
的范围更大(图版I：19)，并涉及含叶绿体细胞，且维
管束中的薄壁细胞也有解体现象发生(图版Ⅱ：20)。
当发育进入到观赏后期，三种方法处理的材料，
2期 陈健辉等：多效唑对水仙生长发育的影响 165
除表皮到小维管束之间 的薄壁细胞 、大维管束鞘 内
的大部分结构外，在小型维管束与大型维管束之间
的薄壁细胞破损近乎完全，在叶的切片中常能见到
部分薄壁细胞破损后残 留下来 的碎 片，一般仅在表
皮到小维管束之间可以看 见完整的细胞结构 (图版
Ⅱ：21)。不同方法处理的材料，细胞解体的程度、比
例有不同，单一配方处理与混合配方处理的材料，含
叶绿体的薄壁组织，其叶肉薄壁细胞的破损程度相
似，但在叶尖附近的薄壁细胞 中，有叶绿体开始解体
(图版 Ⅱ：22)，而混合配方处理 的材料仍可见清晰的
叶绿体；自来水处理的材料含叶绿体 的薄壁细胞 的
解体现象更多 。
以上结果表明，混合配方处理的材料 细胞解体
更迟 ，对结构的维持相对更好 ，更具观赏价值 。
3 讨论
3．1不同处理对水仙生长发育的影响
从实验结果得出：混合配方处理材料与 自来水
处理材料相 比：花朵 最 大直 径 为 0．788 em，增 加
i8．3 ；花期 长 2 d；平均叶长减少 了 I2．02 cm，减
少了 37．7 ，没有叶片倒伏 现象的发 生，且根更粗
更白。这主要是多效唑作为一种植物生 长延缓剂 ，
具有矮化植株、诱导开花、防止脱落、延缓花卉伸长
的作用(潘瑞炽等，1999)，同时可抑制内源激素的生
物合成，或对已合成的赤霉素表现出拮抗作用，从而
引起组织 内内源激素含量减少(潘瑞炽 ，2004)。
用多效唑处理水仙 ，各营养器官伸长生长受抑
制 ，有利于水仙保持叶、茎挺立 ，株型紧凑，并使花葶
矮化，花朵直径增大，花期延长，有利于提高水仙的
观赏性 (符明等，l998；金波 等，1989；寇凤仙等，
2004；石 贵 玉 等，2002；汪 良驹 等 ，1990；杨 爽 等 ，
2006)，混合配方处理材 料 与单 一 配方处理 材料相
比：花朵最大直径为 0．298 cm，增 加了 6．9 ；花期
长 i d；但平均叶长增加了 1．63 cm，增加 了 8．2 ；
到开花后期没有黄叶现象 出现 。由于多效唑在抑制
营养生长的同时，又促进了植株的开花 ，使得植株的
生长势减弱，从而导致 了植株在开花后 出现叶片黄
化的现象，影响了观赏效果。在适用范围内，多效唑
随浓度增加，株高、花葶高、叶片长等指标降低，植株
矮壮 ，叶片缩短 、宽厚 ，且平均花期延长 ，但对花葶 中
的花朵数量没有影响 ，却 可以增 加花径 的大小。在
多效唑中加入一些磷 、钾 、镁 和硫 酸根等元素 ，能够
在一定程度上减少 多效唑 的副作用 ，使叶片组织获
得的营养更充分 ，植株的生长期更长，从而使得矮化
效果更为显著，具有推广价值。
3．2不同处理对水仙叶结构的影响
通过对水仙 叶片 的石蜡切片观察可以发现 ：表
皮细胞排列 紧密 ，具 角质层 ，有 防止水 分流失的作
用；同时紧靠表皮的为含叶绿体的薄壁细胞，这些细
胞含有大量的叶绿体，与数量多的小型维管束较近，
这些都有利于吸收光和进行气 体交换 ，提高光合作
用水平，对光合作用产物进行运输，从而增加植株的
营养合成，有利于开花。不同处理液处理的材料在
相似的发育时期，叶片薄壁细胞的发育及解体的进
程基本相似；但 自来水处理的材料 ，在观赏后期 ，叶
肉的薄壁细胞破裂 比较严重，单一多效唑处理中材
料的叶绿体解体首先发生在叶尖附近，使叶片出现
早衰；自来水处理的材料，维管束内有细胞解体，使
叶片刚性下降，引起倒伏；而混合多效唑液处理的材
料相对完好，可有效缓解由于细胞解体而形成的观
赏价值下降的问题。
细胞衰老引起程序性死亡 ，是细胞解体原因之
一
，解体细胞的原生质体可 以被分解为可以再被吸
收利用的物质(翟中和 ，2000)。在观赏后期 ，由于繁
殖器官的发育 ，加上 自身的代谢 ，细胞衰老导致的死
亡增加，原生质体被分解后再被组织吸收利用的机
率大大下降 ，同时叶肉细胞 中的叶绿体片层结构出
现不可逆转的损害(邱谨等 ，2007)，而使叶片呈现衰
老特征。混合配方处理的破损程度相对较低，叶绿
体的完好率较高，这主要是混合液中，含有具有抗氧
化、清除 自由基 、减少乙烯的产生、还能降低溶液的
pH值、抑制微生物的产生等作用的成分，可促使材
料的气孔关 闭，降低蒸腾作用 (戴必胜等，2006)；同
时磷 、钾 、铝等元素 ，还有利于植株对糖份 的运输作
用，硫酸根可被还原成硫 ，有利于植株 中的胱氨酸 、
半胱氨酸等氨基酸的合成(潘瑞炽等，l999)，这些都
有利于消除多效唑 的副作用。因此在观赏后期 ，混
合配方能延迟细胞解体、衰老等现象发生，有效提高
观赏价值。
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(下转第 241页 Continue on page 241)
2期 何秋华等 ：广西园林藤本植物的筛选研究 241
1分；第四指标是繁殖与栽种难易，分成易扦插(成活
率 95 以上，生根快)、较易扦插、难扦插 3等，易扦插
的计 3分，较易扦插的计 2分，难扦插的计 1分。
4．2园林藤本植物的评分
根据配置应用试验各品种生长表现和造景效果
的观测记录，按指标计分，积分达到 9分的品种为决
选良种。花卉品种配置应用试验的 13个品种的决
选评分见表 5。将配置应用试 验的垂直绿化 品种、
地被植物品种分别列为表 6、表 7。
5 结论
从广西周边省市引种藤本 良种和在广西境 内广
泛选择观赏价值好的藤本植物进行初筛收集。经过
在园林上配置应用试验，把外来 良种变为广西适生
品种，把区内景观藤本变成园林品种。建立不同应
用评价体系，利用计分法决选评价，决选出适应城市
园林建设的花卉藤本品种 1O个，垂直绿化品种 21
个 ，地被植物品种 3个 。
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