全 文 ：④；17一；
广 西 植 物 Guihaia 19(4)：377—380 1999年 11月
S期 ． 弓，
&
(1中国科学院地球化学研兜所，贵州贵阳550002；2贵州省植物周，贵州贵阳550004)
摘 要：探讨了天麻吸收矿物质过程和天麻的营养机理。研究蜜环苗在天麻 的金属元素、非金属元
素吸收中起的作用，阐明天麻的有机营养吸收过程。提 出了天麻吸收非金属元素的两个途径·分
析了天麻吸收金属元素的 泵 的作用机理。指出了天麻蜜环苗之间的游离氨基酸特别是天冬氨酸
和谷氨酸的交流是天麻和蜜环菌生长发育的关键．
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中田分类号：Q945．12 文献标识码：A 。
Approach to absorption of mineral substances and
nutrRive mechanism of Gastrodia elata
WU Yan-you ，LIU Neng-jun2 LONG Qingz
#ofGeoehemisfry．Chinesedcademy Sciences．0u_帅 ng550002 China；z G~zhouBotanical
Gardea．6 岵 55(1~ 4,Clam )
Abstract：．Th paper deals with the nutritive mechanism anq．absorption proc~s of mineral sub-
stances by Gastrodia elara The absorption actions ol2 metal and non—metal elexnents by
Armillariela mellea in Gastrodia elara are studied．The absorption p~ocesses of o~ nic nutrition are
clarified．Two paths of absorption of non-metal elements by Gastrodia efata are put forward．
“Pump mechanism ofabgorptionofmetal elementsbyGaarodla efalais analyzed．The results also
show that there are substances interchanges of free amino acids
， especial aspa r+de acid and glutamic
acid betweenGastrodfa elata and Armiflariellamelfea．and they are the keyto growth and develop
meritofGastrodia eIataand Arm~]iarlelameltea．
Key words： Gastrodia elata；ArmilarieHa fie mineral nutrition：free amino acids
天麻 (Gastrodia elata BL)是一种根叶退化的兰科属植物，又是一种著名的中药 早在公元前一
百多年，我国现存最早的一部药书 《神农率草经》上记载，天麻有 主杀鬼精物，蛊毒恶气，久服益
收聃日期：l999—05—o4
嚣黯 _盘 黔 嚣 } 誓 ： 舞卅省自拣辩学基金直肋璜日 而的研究．
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气力，长阴肥健，轻身增年 的作用，并列为上品．《本草纲目》中也记载天麻有 主诸风湿麻痹，四
肢拘挛，,bJL．IKti惊气，利腰膝，强筋力，久服益气，轻身长年 的功效。天麻中的主要化学成分是
对羟甲基苯一 D一葡萄吡喃糖甙，定名为天麻素 (Gastrodin)，其它还含有对羟基苯甲醇、对羟基
苯甲醛、胡萝 甙、柠檬酸及其 甲脂、棕榈酸、琥珀酸、蔗糖、 一谷甾醇、4、4t．二羟基二苯甲
烷、4、4，一二羟二苄醚、3、4一二羟基苯 甲醛，4-乙氧甲苯基、4-羟基苄醚、对乙氧基苯酸等。天麻
的主要药理作用为：1、天麻对豚 鼠癫痫发作的作用：开始较苯妥英钠稍缓，但作用持久。2、大麻可
抗戊四氨弓l起的小 白鼠阵挛性惊厥作用，可减少其发作次数，并推迟其发作时间。3、天麻对小白鼠
实验性疼痛有镇痛作用．所以天麻是一种味甘，性平；能平肝熄风，{击风定惊，主治头晕 目眩，肢体
麻术，d,JL惊风．赢瘸、高血压病、耳源性眩晕的良药。我国是天麻的主要产地．由于需要量的不断
增加，野生药源 日趋减少，现已供不应求，为了满足市场需要，人工栽培是必要的。为了彻底满足人
们的需要，工厂化生产 (组织培养)是必由之路．为了解决工厂化生产的技术难题．首先必须探索天
麻这种无根植物的吸收矿质营养的机理，才能有效地进行工厂化生产．
天麻的栽培需要接上蜜环菌 (Armilariella mellea)的菌材；没有菌材，天麻不可能生长，甚至
腐烂。天麻与菌材伴生可使天麻正常地生长发育，表明蜜环菌在天麻的生长发育中起重要作用。本文
就是通过对天麻的矿质营养吸收机理进行研究来探讨蜜环菌在天麻的生长发育中的作用。
1 材料和方法
菌材的树种为青冈栎 (Cyclobalanop．fsglauca)和鹅耳枥 (Carpimts spp．) 分别取蜜环菌苗丝
体、菌材(接上蜜环菌和未接蜜环菌)和天麻，6O℃烘干．粉碎成粉末，利用常规方法调制样品，原子吸收
分析法分析 K、Na、Ca、Mg、Fe、Cu、Zn,Mn等金属元素。用高效液相色谱法分析蜜环菌、
天麻的游离氨基酸．
2 结果与分析
z1 蜜环菌在天麻矿物
吸收中的作用
通 过测 定可 以看
出，蜜环菌在天麻的元
素吸收中起着重要作用
(表 1)．
从 表 1中可 以看
出，镁的含量从菌材一
蜜环菌一白麻都是在逐
渐升高，这表明．蜜环
菌和天麻对该元素的吸
衰 1 酋材、蜜环茁 白廓．米麻的元素含量 (t~g／昏DW)
Table l Elem ents oomemsinwoods
．
hrmilatiellamelea whiteGastrodla
data．smalGastrodia elata(Pg／g．DW )
K Ca Mg Na Fe M n Zn Cu
鹅耳橱(接过蜜环菌)
(Car．aiaus spp．．inootl~itcd
by A．metea)
鹅耳斯 CK
(c w spp．)
青阿拇(接蜜环苗)
婶 dobm 叩d gt删∞，
inoculated by mettea1
青 冈栎 CK
(白 出口 q 船gt~ca)
蜜环茁 CK
(Armilt~ietametea)
自 麻
(whiteGastrodiaclara)
米 麻
【sI聃 UGastrodiadam】
1．14x 10‘ |
．
27x 10‘ 4
．68~l I I× I 326．6 21．66 Ns 1．9
IA3x 104 B
．
65x 10J 3
．
73x I 5．33x 102 618
．4 14．8I NS 2 75
1,79x 10‘ I_31 l04 9,40~ 10： 5．50~ 102 241．7 42．蛐 I 35 3,50
1．36~ 104 8
． 53× 10 2,90x 10 04x I 552．6 80．89 NS NS
2．54~I旷 4．61×1 2．32x 1旷 292 0 3301 287．4 54．舯 L5．9t
t．ggx 10‘ 1．1¨ l 5．47x 10 121．4 159．2 44-00 30 99 9．09
2．3lx 10 2．30x 10 6,92~I 152．9 130．0 29．60 22．60 5
．86
收为主动吸收，米麻的生长是靠蜜环菌和白麻共同提供镁的．钾、钙、钠在菌材中含量很高，与天麻
尤其是与米麻有着浓度差，可以通过渗透获得这些营养元素．铁也具有浓度差，故也可以被动吸收。
Mn·Zm Cu在菌材和天麻之间没有浓度差，被动吸收不能满足天麻的需要，需要蜜环菌在中间起
泵 作用。蜜环菌的重要作用就是在于对这些元素的吸收，它能够积累这些元素．使之与天麻之间造
成浓度差，这样天麻就能够吸收这些元素，所以，天麻是靠蜜环菌提供这些微量元素和镁来满足 自身
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4期 吴沿友等： 天麻矿物质吸收及其营养机理探讨 379
的生长需要。
上2 蜜环菌的 泵 作用
2．2．1蜜环 菌的 泵 内妆质 蜜环菌的菌丝吉有游离氨基酸。通过高效液相色谱分析 (表 2)可以
看出：蜜环菌体 内吉有游离天冬氨酸 占 0．05％鲜重，吉有答氨酸也 占0．05％鲜重，苏氨酸 占鲜重
0．01％。占重要地位应是两个带负电荷的 R基氨基酸天冬氨酸和谷氨酸，苏氨酸 占的比重小，同时
也具有极性基团，所以这 3种氨基酸能与金属离子结合 (络合)，成为蜜环菌的 泵 内物质。
2．2．2蜜环 菌的 泵
出物 质 在 天麻 体 内
存在着大量的游离氨基
酸，其中天冬氨酸、谷
氨酸都 占有绝对优势
(表 2)．这为蜜环菌通
过天冬氨酸和咎氨酸络
台金属离子 泵 到天麻
体内提供较好的解释。
2．2．3蜜环 菌的 泵
的 作 用 过 程 通 过
泵 内外物质的分析可
以看出 ．蜜环菌的天冬
氨酸，谷氨酸络合金属
离子通过菌索的端部运
输进到天麻体 内．天麻
雌内的大型细胞消化蜜
衰 2
Tabl~2 TIleingredient and sum ofamino ac inGastrodia elala and
Armitarieta n f』衄 b diferent treatments(％)
2 3
．
4 5 6 7 B f
环菌端部，使金屑和氨基酸都得以释放．天麻本身体内召有大量游离氨基酸．这些游离氨基酸育E够被
蜜环菌吸收，一方面供蜜环菌生长，另一方面成为天冬氨酸和答氨酸的源参与矿物质的运输。所以说
天冬氨酸和谷氨酸是天麻和蜜环菌的物质交流的载体。
上 3
天麻获得氪索，磷素及其它非金属元素的营养有两条途径。一条途径是天麻大型细胞通过溶酶体
小泡及消化酶的作用消化蜜环菌，使蜜环菌从菌材上 (或其它外界环境)获得的非金属元素释放到天
麻体内·而蜜环菌本身可以通过代谢作用使非金屑元素从无机态变成有机态。另一途径完全是天麻 自
身的作用a例如氮素的获得就可以由天冬氨酸与铵离子结合经过膜系统作用生成天冬酰胺，将外界铵
离子转进体内。在天麻体内我们确实发现大量的游离天冬酰胺 (表 2)，这为膜转运铵离子提供了证
据-至于硝酸还原作用是否发生，有待以后的工作证实。磷素获得，天麻 自身也完全可以做到。天麻
可通过线粒体氧化磷酸化把外界吸人的磷酸盐转变成三磷酸腺甘 (ATP)，ATP可以为天麻体内水解
利用-脱去磷酸根，还原成二磷酸腺苷 (ADP)，实现了从外界获得磷的过程。其它非金属元素的获
得也有类似现象，至少存在一条途径．或二者兼有。
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广 西 植 物 19卷
3 讨论
天麻是一种根叶退化的兰科植物， 自身缺乏同化外界元素和获得矿质营养的能力。外界矿质营养
大部分靠蜜环菌获得．蜜环菌可以提供天麻全生育期的生长发育的营养。通过同位素示踪及放射显
影，可以看出，天麻 自身能够吸收葡萄糖 氨 磷、钾等营养，蜜环菌也可从天麻 中吸收营养，天麻
与蜜环菌是共生关系 ，本文的结果更进一步地证实上述观点。蜜环菌侵染天麻皮层，天麻皮层
细胞发生适应性的生理和结构变化，从而使天麻与蜜环菌建立起良好的共生关系¨‘o ．蜜环菌生长
在菌材上，天麻 自身只能吸收部分外界矿质营养，大部分矿物质的提供需要靠蜜环菌从菌材上吸收来
提供．天麻吸收矿质营养的关键就是蜜环菌的 泵 作用。大部分金属元索的获得主要靠蜜环菌的。泵
作用，只有少数金属元素可被天麻细胞直接吸收。蜜环菌起 泵 作用的物质是带负电荷的氨基酸，天
冬氨酸和谷氨酸．它们络台金属离子通过菌索运到末端被天麻大型细胞消化、释放及吸收。天麻和蜜
环菌之间进行大量的游离氨基酸交流．促进双方的生长发育．有机物的获得有两种途径，一种是天麻
自身可从外界环境获得大部分有机营养，有机营养很大可能是以游离氨基酸的形式进入天麻体 内fI匀，
因为在天麻体内存在大量的游离氨基酸，这在一般植物 (<0．2％FW)是不存在的；另一种就是天麻
的大型细胞消化蜜环菌来获得有机物。非金属元素主要也有 2种途径获得．
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