全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(3)：317— 319 2008年 5月
盖裂木属两种植物花粉形态观察
陈东钦1，2，3，徐凤霞1，2
(1．中国科学院 华南植物园 ，广州 510650；2．广东省数字化植物园重点
实验室，广州 510650；3．中国科学院 研究生院。北京 100049)
摘 要 ：利用光学显微镜 、扫描电镜和透射电镜观察了盖裂木属两种 Talauma gloriensis和 T．mexicana的花
粉形态。花粉粒具远极单萌发沟，椭圆球形 ，外壁较光滑或略粗糙且具小穴状雕纹。在透射电镜下 ，花粉外壁
可分为覆盖层、柱状层和基层，外壁一2明显，且厚度不均匀。在远极面萌发沟区域，外壁逐渐减薄，最后覆盖层
和柱状层消失，仅残留基层。T．gloriensis的柱状层内部空间较小，多由颗粒组成，而 T．mexicana柱状层中
有发育较好 的小柱 ，与覆盖层和基层连接。
关键词 ：盖裂木属；Talauma gloriensis；T．mexicana；花粉形态
中图分类号 ：Q944．58 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)03—0317-03
Observation of pollen morphology of
two species from Talauma
CHEN Dong-QinI，2，3．XU Feng-Xia ，2
(1．SouthChina Botanical Garden，The Chinese Academy of＆ ，CxuaBgghoLl 510650，C}lim；2．KeyLab of D Botanical Garden
ofGuangdongProvince。Guangzh。u 510650，C}lim；3．GraduateSchool oftheChineseAcademy ofSciences，B~jing100049，China)
Abstract：The polen grains of Talauma gloriensis and mexicana are large with the longest axis more than 45 tzm，el—
liptica in po lar view，boat-shaped in equatorial view．Exine sculpture is foveolate or slightly coarse．The exine of these
two species can be disting uished by rectum，columela and foot layer．The colpus membrane consists of a thin fot-layer
and intine，while the sexine elements(tecturn and columela)are reduced gradualy．Endexine is distinct and varies in
thickness．Granules are frequently observed in columela th smal intraexinous spaces in gloHensis，while individual
wel-developed columela，connecting directly the tectum and fot layer could be found in T．mexicana．
Key words：Talauma； gloHensis；T．mexicana；pollen morphology
盖裂木属(Talauma)约 60种，主要分布于美
洲，我国有 1种(T．hodgsoni)，产于西藏(刘玉壶，
1996)。该属植物为乔木或灌木，花两性，单生，心皮
多数或少数。刘玉壶 (1984)将该属置于木兰科
(Magnoliaceae)木兰 亚族 (subtribe Magnolinae)，
系统位置与木兰属(Magnolia)接近。Nooteboom
(1985，2ooo)~4将该属并人木兰属，成为木兰属下的
亚属(Subgenus)或组(Section)。该属的系统位置
也是木兰科系统分类争论的分歧之一。关于该属的
花粉形 态 ，Canright(1953)和 Praglowski(1974)曾
报导了光镜和电镜下的观察结果，但仅有两种有具
体特征描述 和照片显示 。Agababian(1972)及徐凤
霞(1995，1998，1999，2002，2004a，b)等曾报道了木
兰科各类群花粉形态。本研究分别利用光学显微
镜、扫描电镜和透射电镜对盖裂木属两种花粉进行
详细观察，为系统研究木兰科花粉形态及其演化提
收稿 日期 ；2007—04—05 修回日期 ；2007—07—09
基金项目：国家自然科学基金(30770140，30370108)；广东省自然科学基金(5006764)；教育部留学回国人员科研启动基金 [Supported bytheNationa
Natural Seience Foundafion of China(30770140，30370108)；Natural Science Foundation of Guangzhou Province(5006764)；Initial Scientific Research
Foundation for Returned Overseas Chinese Seholars。Ministry of Education]
作者简介：陈东钦(1982一)，男 。福建厦 门人，硕士生 。从事植物结构与发育研究。
。通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E-mail；xfx@seib．ac．cn)
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318 广 西 植 物 28卷
供新资料。
1 材料和方法
研究材料均取 自标本(表 1)。用解剖针从花药
中挑出花粉 ，额尔特曼法 (1978)处理 ，甘 油封片 ，在
光镜下观察形态并测量花粉粒大小。每种花粉均测
量 2O粒，取其平均值，以最大值和最小值示其变化
幅度。扫描电镜观察材料的制备：花粉直接粘在样
品台上，负离子溅射镀金膜，JSM-6360LV扫描电镜
观察、拍照。透射电镜观察材料按以下程序制备：干
花粉先浸泡于蒸馏水中 2周，再经戊二醛预固定一
锇酸后固定一乙醇系列脱水一环氧丙烷过渡一Epon
812包 埋一切 片一染 色 (醋 酸 铀一柠 檬 酸 铅)，
JEMIOOCXI透射电镜观察、拍照。花粉壁层次划分
及花粉形态描述术语参照额尔特曼(1978)的概念。
2 观察结果
光镜下观察，两种花粉均为单花粉粒，两侧对
称，具远极单萌发沟，沟长，几乎到达两端。极面观
为椭圆形，赤道面观为船形。测得两种花粉粒大小
如下：r，．gloriensis长极轴为 62(55～66) m，最短
赤道轴为 35(33～38) m；r，．mexicana长极轴为
58(55～65)ptm，最短赤道轴为29(27～32) m。扫
描电镜下观察，r，．mexicana花粉外壁较光滑(图版
I：3，4)，为小穴状雕纹，r，．gloriensis花粉外壁较
粗糙 ，呈细皱纹 (图版 I：1，2)，两种花粉 的远极面纹
饰与近极面及赤道面纹饰无 明显差异。
透射电镜下观察，花粉壁可 以明显分为外壁
(exine)和内壁(intine)两部分。花粉的外壁可以明
显分为覆盖层(teetum)、柱状层(columela)和基层
(foot layer)(图版 I：7，8)。覆盖层有时不连续 ，有
小穿孔，直径约 0．07 m(图版 I：7)。花粉壁厚度
基本一致，除了在远极面萌发沟区域，外壁逐渐减
薄，最后覆盖层和柱状层消失，仅残留基足层(图版
I：10)。r．gloriensis的柱状层 内空间较小 ，多 为
颗粒，厚度仅约为覆盖层的一半(图版 I：5，6)。r，．
mexicana的柱状层中，颗粒多分布在覆盖层下表
面，或悬在柱状层中，有的小柱发育较好，长度远大
于直径，且与覆盖层和基层相连 ，柱状层厚度约为覆
盖层的 2倍。两者的基层厚度皆不匀，上表面常有
凹陷 在两种花粉基层下面有一层电子密度完全不
同的外壁一2，厚约 0．05 m(图版 I：5，6，9)，有时呈
波浪状。内壁根据电子密度不同可分为3层：内壁一
1、内壁一2、内壁-3(图版 I：5，8)。内壁一1紧接基层 ，
电子密度最大，多有颗粒状结构。内壁一1下面一层
为内壁一2，有椭球形内含物。内壁一3为内壁的最内
层，电子密度最小，多为片层状结构，一般是内壁中
最薄的一层，但在 r，．gloriensis中较厚；有时与内壁
一 2不易区分。测得两种花粉壁各层厚度如表 1。
3 讨论
Walker(1976a)认为具外壁一2层的花粉是比较
进化科所具有的特征，在原始被子植物中是缺少的，
木兰目大部分种类都不存在，只在中等进化的白皮
桂科(Canelaeeae)，而且仅在萌发孔下才发现有典
型的外壁一2。本研究发现盖裂木属两种花粉在基层
下面均有一层厚度不均匀，电子密度明显不同的结
构 ，而且不仅局 限于萌发孔 下方 。根 据 Praglowski
(1974)对荷花玉兰花粉发育的研究结果，表明这一
层便是外壁一2。在作者对木兰科其它类群的花粉研
究中，也观察到外壁一2的结构(徐凤霞等，2004a)。
根据 Walker(1976b)对花粉粒大小等级的划
分，盖裂木属两种花粉最长轴平均长度分别为 62
m和 58 m，均在大的花粉范围内(最长轴 5O～99
m)。而大的花粉是较原始的类型，它可以演变出
中等大小的花粉(最长轴 25~49 m)和很大的花粉
(最长轴 1O0～199 m)。
综合本研究与已报道的木兰科花粉形态，可发
现木兰科各类群花粉形态基本一致，如远极单萌发
孑L，小穴状纹饰，大小形状，花粉壁的结构等，证明
Dandy(1964)所定义的木兰科是一个十分 自然的类
群。所研究两种花粉壁的超微结构，r，．gloriensis
的柱状层内颗粒较多，空间较小 ；而 r，．mexicana的
柱状层 中出现 了发育较好的小柱，与 Praglowski
(1974)对该属另外两种的观察相似。根据 Walker
(1976a)提出的被子植物花粉外壁结构的演化趋势，
该属属于木兰科中花粉发育较进化的类型，同时 r，．
gloriensis应该较 r，．mexicana原始。研究表明在
盖裂木属不同种花粉壁的结构处在不同的分化阶
段，它与其它类群一起显示了该科花粉完整的演化
过程。另外 r，．mexicana的外壁较光滑，为小穴状
雕纹 ，较厚(1．2O m)；而 r．gloriensis的外壁较粗
糙，较薄(O．72 m)。根据被子植物花粉的演化，外
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3期 陈东钦等：盖裂木属两种植物花粉形态观察 3l9
图版 I 1—1O．盖裂木属花粉形态(1．2．5．6．丁．gloriensis；3．4．7．8．9．10． mexicana) 1，3．花粉粒形状；2，4．花粉外壁纹饰；
5，8．花粉壁结构；6，7，9．花粉外壁结构；10．萌发沟区。5，6，9黑箭头指外壁一2；10黑箭头指外壁在萌发沟区变薄。 覆盖层；C．柱状层；E
基足层；5白色箭头分别表示内壁一1，内壁一2，内壁一3。1—4的标尺=5 m；5-10的标尺一2 btm。
Plate I 1—10．Pollen morphology of Talauma(1，2，5，6． gloriensis；3，4，7，8，9，10． Mexicana) 1，3．Polen shape；2，4．Ex—
ine ornamentation；5，8．Ultrastructure of pollen wall；6，7，9．Ultrastructure of exine；10．Colpus area．The black arrow in figs．5，6，9 pointing exine-
2，in fi 10 pointingthe exine elements(tectum and columela)are reducedgraduallyin the colpus area．Abbreviations：T— tectum，C—columela，F=
foot layer．In figs．5 the white arrows head showing intine-1，intine-2，intine-3 respectively．In figs．卜4，bar=5 p．m；In figs．5-10，bar= 2 frL
表 1 研究材料及其花粉粒大小和花粉壁各层的厚度 (tLm)
Table 1 Species examined and their polen size and thickness of different layers of polen wall
GH=harvard university herbaria；LA= longest axis；SEA=shortest equatorial axis；FL= fot layer~TE= total exine thickness；TI— total intine
thicknes；由=diameter of the tectal perforation．
壁厚、光滑 、覆盖层穿TLd,、大 的花粉较原始(walk—
er，1976b)，所 以 T．gloriensis反而 较 T．mexicana
进化 。可见盖裂木属和该 科其 它类群一样 (徐凤霞
等，2004)，原始或进化的特征也是互相嵌合，并不集
中在一个类群，再次证明木兰科突出的异等级现象
(Heterobathmy)。
(下转第 289页 Continue on page 289)
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3期 唐亚 ：杜英属小记 289
dOng Province，with two collections only．Since then no
other collections have been reported． In the course of
this study，the author c~ls．e to see two collections from
Guangxi，which are deposited at the herbarium，Guangxi
Academy of Forest Sciences(GXFI)．Tl1is species is
new to Guangxi．Guangxi． Du an County，Liang
Shengye 2000003 (GXFI)；Pingxiang Municipality，
Daqingshan，Integrated Survey Team ，0691(GXFI)．
Acknowledgements．This work is supported by a
grant of the National Science Foundation of Cl1ina
(NSFC398994OO)． Assistance of Prof．Liang Shengye
in accessing herbafum specimens at Guangxi Academy
of Forest Sciences is duly acknowledged．
Referenees：
Chang CE．1977．Elaeocarpus[M]／／Li HL(eds)．Taipei：Flora of
Taiwan，3：686
Chang CE．1993．Elaeocarpaceae[M]／／Huang TC(ed)．Taipei：
Flora of Taiwan，3：714— 721
Kanehira R．1936．Formosan trees revised eNtion[M]．T~hoko，
Formosa：Department of Forestry，Government Research Institu-
te，431—434(in Japanese)
Li H L．1963．Woody flora of Taiwan[M]．The Moris Arbore·
tum，Philadelphia，PA．and the Livngston Publmhing Co．，Nar—
berth，PA
Tang Y．1992．Notes on the genus Elaeocarpus from China[J~．
Acta Phytotaxon Sin，3O：385·404
中国杜英属小记
唐 亚
(四川大学 环境科学系 生物多样性与环境研究实验室，成都 610065)
摘 要：基于 4～5室的子房和果实，以及不同的嫩枝、叶、花被等特征，光 叶球果杜英是一个明显区别于园果杜
英的种。报道了黑腺杜英在广西的首次记录。
关键词：杜英属 ；台湾 ；广西
(上接第 319页 Continue from page 319)
参考文献 ：
刘玉壶．1996．木兰科[M]／／中国植物志．北京 ：科学 出版社 ：
141— 143
额尔特曼(中国科学院植物研究所古植物室孢粉组译)．1978．
孢粉学手册[M-A．北京 ：科学出版社
Agababian V S h．1 972．Polen morphology of the family Magnoli-
aceae[J]．Grana，12：166—176
Canright J E． 1953．The comparative morphology and relation·
ships of the Magnofiaeeae．Ⅱ．Significance of the pollen[J]．
Phytomorphology，3：355—365
Dandy J E．1964．Magnoliaceae[M]／／Hutchinson(ed)．The Gen-
era of Flowering Plants，VoI_I．Ordord：University Press
Law YW(刘玉壶)．1984．A prelimnary study on the taxonomy
of the family Magnoliaeeae(木兰科分类系统的初步研究)[J]．
Acta Phytotax sin(植物分类学报)，22(2)：89—109
Notebom H P．1986．Notes on Magnoliaceae[J-]．Blumea。31：
65— 121
Notebom H P．2000．Diferent looks at the classification of the
Magnoliaceae[C]／／Liu YH，Fan HM，Chen ZY(eds)．Proceed·
ings of the International Symposium on the Fami ly Magnoliaee—
ae．Bering：Science Press：26～37
Praglowski J．1 974．Magnoliaeeae Juss．，World Polen and Spore
Flora[M]．Stoelhokm：Almqvist& Wiksell，3：1～44
Walker J、 1976m Evolutionary significance of tl1e exine in the
pollen of primitive angiosperms[C]／／Ferguson IK，Muler J(eds)．
The Evolutionary Significance of the Exine．Linnean Society Sym —
po sium Series No．1．London：Academi c Press：251-308
Walker J W．1976b．Co mparative po len morphology and phyloge-
ny of the Ranalean complex[M]／／Beck C B(ed)．Origin and
Early Evolution of Angiosperm s． NewYork：Co lumbia Univ
Press：241— 299
Xu Fx(徐凤霞)．1998．Study on polen morphology of Kme~(单性木
兰属花粉形态观察)[J]．Guihaia(广西植物)，18(1)：29～31
Xu FX(徐凤霞)．1999．Polen morphology of several species from
Michelia(Magnoliaceae)(几 种含笑 属(木兰科)植物的花粉形
态)[J]．J Wuhan Bot Res(武汉植物学研究)，17(4)：352—356
Xu FX(徐凤霞)．2002．Study on polen morphology of Parakme—
ria lotungensis(乐东拟单性木兰花粉形态观察)[J]．Guihaia
(广西植物)，22(2)：157～159
Xu FX(徐凤霞)，Wu QG(吴七根)．1995．Polen morphology of
Paramichelia and Tsoongiodendron from China(合果木属与观
光木属的花粉形态)[J3．Acta Bot Boreal-Occident Sin(西北
植物学报)，15(6)；47—49
Xu Fx(徐凤霞)，Xu xL(徐信兰)，Hu XY(胡晓颖)．2004a．Pc·lien
morphology of five species from Magnolia(五种木兰属植物的花
粉形态)[J]．Acta Bot Yunnan(云南植物研究)，26(1)：83—88
Xu FX(徐凤霞)，Hu XY(胡晓颖)，Xu XL(徐信兰)．2004b．
Polen morphology of five species from Manglietia(Magnoliace—
ae)(木莲属(木兰科)五种植 物的花粉形态)[J]．J Trop Sub—
trop Bot(热带亚热带植物学报)，12(4)：313-317
维普资讯 http://www.cqvip.com