全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：268— 272 2002年 5月
硝酸镧对香蕉幼苗两个抗寒生理指标的影响
徐 健 ，李 国辉，周玉萍，田长恩，周伯春，王正询
(广州大学桂花岗校区生物系，广东， 州 510405)
摘 要：在人工气候箱中进行人工模拟寒潮对香蕉的冷害．研究硝酸镧对改善香蕉抗寒性的生理作用 。结果
表明：香蕉幼苗叶面喷施 0．25～0．28 mmol／I 浓度硝酸镧后 ，可提高香蕉叶片过氧化物酶的活性 44．2 ～
61．5 及降低相对电导率 1 7．6 ～27．7 。
关键词：抗寒性 ；硝酸镧；过氧化物酶；相对电导率
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号 ：i000—3142(2002)03—0268—05
Effect of La(NO3)3 on the POD activity and
rel ative conductivity of I eaves in banana
seedl ing Lnder ：hil’ing mditionS U c1II 1 COn llO l l
XU Jian，LI Guo—hui，ZHOU Yu—ping，TIAN Chang—en，
ZH()U Bo—chun．W ANG Zheng—xun
(Del,al‘￡Ⅲ ，2￡，Jl，Bio／og3-．Gza~zgzhou Uniz：el‘sit3 ．Guangzhou 510405，China)
Abstract：After the plantlet of banana(}VIusa cavendishi AAA group)suffered from low temperature stress
which caused by the artificial lowering of temperature in the phytotron，we studied the effect of I．a(NO3)3 on the
plantlet of banana．The results suggested that peroxidase(POD)actM ty of leax eS could increase by 44．2 ～
61．5 and the relative conductix ity of leaves could reduce tO 1 7．6 ～ 27．7 while spraying 0．25～ 0．28
mmol／I I．a(NO3)3 on the plantlet leax’es．
Key words：chilling—resistance；I．a(NO3)3；POD；relatix e conductM ty
香蕉 (Musa cavendiskii AAA group)是一 种热
带、亚热带作物 ，是我国的主要鲜果 品种之一 ，具有
很高的经济价值。我国的香蕉主要分布在华南亚热
带地区，而广东省是香蕉 的主要产地之一 。冷 害是
华南 香蕉产区最 主要的 自然 灾害，因冬春寒潮入侵
而 出现 的冷害，轻则 叶果 受伤 ，重 则整株死 亡。在
1 991～1992年、1992～1993年 以及最近 的 1 999～
2000年等几个严寒冬春 ，华南地区都 因特强寒潮入
侵导致大面积的蕉园受到毁灭性伤害，广大蕉农蒙
受极 大经济损失。因此 ，研究香蕉冷害机理和提高
香蕉抗寒性 的技术措施 ，不仅具有重要的理论意义
而且对华南地 区的香蕉产 区还具有重大的经济和
社会效益。
在 国内外 ，曾有关 于香蕉植株冷害症状 的观察
报告“一 ，及香蕉 冷害后叶 片组织结 构和生理变化
的报道“ ：，它们分别从香蕉 叶片组织结构 ，蒸腾作
收 稿 日期 ：2000 12—25
作者简介 ：徐 健(1 977一)，男．河南郑州人．植物生理学专业。 为通讯作者
基金项 目：本研究由广州 市教委重点项 目(1 999)资助
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3期 徐 健等 ：硝酸镧对香蕉幼苗两个抗寒生理指标的影响 269
用 特点 及某 些酶活性变化 ，某些代谢物质 (如抗坏
血酸)的含量 变化等方面研究 了香蕉冷害机理 。这
些研究表明，如同其他作物一样，低温能使香蕉细
胞膜 结构受破坏 ，渗 出物增 多 ，一些酶 的活性 发生
变化 ，如过氧化物酶 中，有 的酶带 消失 ，有 的活性大
幅下降等等。但这些研究并未能提出有效的抗寒措
施 。
镧是一种稀土元素，La。一与 Ca 一的半径相似，化
学性质 上可能存 在着竞争作 用。但也有 研究认 为
La 和 Ca。 的作用相似，能够取代 Ca 在细胞膜上
的位置 ，并 在一定 的条件 下产 生 与 Ca 相似 的作
用。有报道 I．a”可作为植物光合作用的催化剂，并
可提 高作物 的抗逆性 “ ，特别是 I．a。 可以提高水
稻幼苗 的抗寒性。”。镧对香蕉抗 寒能力有何 种影
响，还未见有报道 。
本文探讨香 蕉幼苗在低 温胁迫 过程 中属 于酶
促 防御 系统 的过 氧化物酶的活性及 叶片相对 电导
率 的变化 以及 硝酸镧溶 液预处理对 幼苗抗冷性 的
影响，和最适作用浓度。
l 材料与方法
1．1材料
供试 品种 为广 东 大量栽 培 品种 巴西蕉 (M “
cavendishi AAA group)，选取 其 中高杆品 系(简称
A)和矮秆品系(简称 B)。
以健康侧芽(吸芽)为外植体，诱导无菌分化
芽，在试管内扩增足够数量后转人生根培养基中促
进其生根，待长成小苗后，移 至泥土杯中栽培。幼苗
按常规管理 ，培养 2个月左右 。
1．2蕉幼苗试验处理程序
待幼苗长至 4叶 1心时期，选取生长势一致 ，无
病虫害的健康的香蕉幼苗 224棵分为 2大组，一组
80棵(A苗和 B苗各 40棵)，在温度处理过程的各
个阶段每种苗各取 5棵进行生理测验 。另一组 144
棵 (其 中 A苗和 B苗各半)，9棵为一小组 ，共 16小
组 ，A苗 8个小组 ，B苗 8个小组 。每品系各有一个
小组为对照，其余按 7个不同浓度的硝酸镧溶液进
行处理。在降温处理过程中，尽量模拟自然降温过
程 ，其 中最低温度 由试验得 出，以刚好 表现冻伤表
现的温度高摄 氏 1度为处理温度 (本实验是 7。C)。
幼苗从室温 (80。C左右)开始置于光照低温培养箱
内经 2 。C 24 h、20。C 24 h、15。C 24 h、6。C(硝酸镧
处理时定为 7。C)24 h的低温处理 过程 ，最后再进
行 10。C 10 h和 2O。C 72 h恢复处理 (图 1)，先对整
个温度处理过程进行生理指标的检测 ，然后在 1 。C
处理之前 喷施处理 因子 (硝酸镧溶液)，各处理浓度
见图 4～7。处理方法为叶面喷洒 ，3个取样点分别设
在 7。c，恢复 l0。C，恢复 2o。c处理完后，取样后
，立 即进 行测定 叶片的过氧化物酶 和相对电导率 ，
重复 3次 。配合这次降温过程的光照条件为：8：()()
～ 2O：O0为光照 ，光 照条件为 200 lx；20：00～次
日 8：OO为黑 暗。
1．3抗寒生理指标的测定
1．3．1过氧化物酶 活性 的测定 过氧化物酶活性的
测定按张志 良。：的方法进行 ，采样部位 为香蕉幼苗
心叶下第二片叶．每份样品 0．1 g鲜叶。然后用公式
计 过氧化物酶的活性 。最后取样品组 (9株重复)的
平均值代表该处理的数据 。
POD活性一(( 二 (Ln／min
． ． FW )
1．3．2电导率的测定 电导率的测定取香蕉幼苗心
叶下第 一 叶为材 料，在 室温下 测 叶片 的初始 电导
率 ，然后让叶片煮沸 7 rain．冷却后在其室温下测其
最终 电导率 ，用公 式计算相对 电导率，最后取 样品
组(9株重复 )的平均值代表该处理的数据 。
栅寸电导率一 嚣 (
2 实验结果
2．1香蕉幼苗的致死温度
实验表 明，当温度降至 7。C(24 h)时，蕉苗 叶
片约 1O ～3O 萎蔫 ，但温度 回升后 叶片基本上可
恢复生 长 ；当温度 降至 6。C(24 h)时，蕉苗 叶片约
4O ～8O 萎蔫 ，但 温度 回升后 ，叶片萎蔫部 分 中
有小部分 ，约 20 左右不可恢复 ，成为褐斑 ，但大部
分可恢复生长 ；当温度降至 。C(24 h)时，蕉苗叶片
几乎全部萎蔫 ，而且 温度 回升后 ，出现水烫状褐斑 ，
不能恢复生长。总体上 A苗比B苗受害症状更重。
2．2低温胁迫 和冷害后恢 复期香蕉幼苗 POD活性
及相对电导率的变化
2．2．1 POD 活性 的 变化 实验 结果见图 2，A蕉 和
B蕉在整个处理过 程中 POD活性 的变化趋势基本
相 同。常温下，八 蕉和 B蕉 POD活性均维持在较 高
水平 ，温度降 至 1 。C时，POD活性呈下降趋势，再
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继续降温，POD活性明显上升，降至 6。C时 ，活性几
乎 回升至常温水平 ，这是植物 的生理性应激反应作
用 。当温度恢复至 1O。C时 ，应激性取消 ，POD活性
由 6。C时的高水平下降，而后随温度继续恢复而又
＼
赠
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0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
天数 days／d
图 1 处 理 日程
Fig．1 The course of treatments
— ：，
、
． ． ／
● —一 一 ～ ● 一 - r
30’C 25℃ 20。C 15‘C l0‘C 6C l0℃ 20℃
十 A + B 处理温度 Temperature for treatments
图 3 低温胁迫过程中香蕉 叶片相对电导率的变化
Fig． 3 Change of relati~ e conducti~ ity ratio in leaves
of banana seedlings during the process of cold—stress
2．2．2相对电导率的变化 在低温胁迫下 ，A苗和
B苗 的相对电导率的变化趋势基本 上一致 (图 3)。
从 室温 (25 ～30 )到 低温 (10 ～ 15 )胁迫 初
期，相对电导率略为下降。温度降至 6。C时，相对电
导率显著上升 ，回复至 1O。C时达到最高值 。并且继
续回复升温后电导率仍居高不下 。
2．3硝酸镧 对低温胁 迫和冷 害后-恢复期香蕉 幼苗
POD活性及相对电导率的影响
2．3．1硝酸镧对香 蕉幼苗 POD活性的影响 由图 4
图 5可知，与对照组 相比，对 A苗 ，7。C、10。C恢复
和 20。C恢复时 ，使 POD活性 升值最高的硝酸镧 的
浓度为 0．23～0．3 mmol／I 。而对 B苗，7。C、10。C
恢复和 20。C恢复时 ，使 POD活性最高的硝酸镧的
浓度为 0．28～0．32 mmol／I ，与对照相比，提高的幅
度达 44．2 ～61．5 ，均基本达到显著水 平。由以
上数据还可见对于不 同的品系 ，硝酸镧的最适作用
浓度不太一致，抗寒性强的品系的最适浓度要稍微
高一 。
上升 。
从图中还可以看出 A苗的应激性状出现较早 ，
反映其抗寒性较低，这与蕉苗的抗寒性的形态指标
测试结果是相一致的。
炮
口
0
■ ．
· J
— ＼ ’
3O℃ 25℃ 2O℃ 15 C 10 C 6 C 10 C 20℃
处理温度 Temperature for treatments
图 2 低温胁迫过程香蕉叶片过氧化物酶活性变化
Fig．2 Change of POD actM tie in leaves of banana
seedlings during the process of cold—stress
一 ◆ 一 POD(A)；一 ● 一 POD(B)．
2．3．2硝酸镧 对香蕉幼苗相对电导率的影响 由图
6、7可 见，与对 照组 相 比 ，对 于 A 苗 ，0．23～0．28
mmol／I 的硝酸镧可使相对电导率有所下降，但效
果很不显著 。对 B苗，7。C和回复至 20。C时，0．2～
0．3 mmol／I 的硝酸镧使 相对电导率有较为 明显 的
下降，与对照相比，降低幅度达 17．6 ～27．7 ，但
在 10。C恢复测试点下降不太显著。这与 POD指标
得到的结果有一定的对应性 。
由以上 P()D和相对 电导率两项生理指标综合
分析可 以得 出硝 酸镧 对 A苗 的最 适浓 度 为 0．25
mmol／I 左右 ，B蕉 的最适浓度 为 0．28 mmol／I 左
右。
一 、 t 、 ^
3 讨 论
植物的抗寒性 是植物对低 温逆境 长期适 应而
形成的一种生理一遗传特性，一般抗寒性强的植物
细胞的酶系在较低温度条 件下仍保持较高的活性 ，
但对于热 带起源 的冷 敏感植物 来说 (如香蕉 )在引
起冷害的临界温度条件下往往能引起多种酶活性
下降 。在众多报道中，以过氧化物酶的研究最多。过
氧化物酶是植物体内广泛存 在的一种末端氧化酶 ，
其活性与植物衰老抗逆性等有一定联 系。过氧化物
酶参与消除在逆境条件下产生的过多有毒性的活
性 氧 自由基 ，认 为是植 物体 内的酶促 防御 系统 ，维
持细胞质膜及其功能的相对稳定 。有报道指出低
温使 冷敏感 植物 ：水 稻、黄瓜和玉米 中的过氧化 物
酶活性下降 。 ” 。在冷敏感植物叶片中的过氧化
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3期 徐 健等 ：硝酸镧对香蕉幼苗两个抗寒生理指标的影响 271
物酶活性为低温所 抑制，是过氧化氢水平在低温下
稳定或有所增加 ，这样对 细胞结构产生伤害 ”。梁
立峰等 在研究香蕉冷 害过程 中过氧化物酶的变化
时也观察到相似的情况 。因此 ，植物在低温胁迫 时
厂 —、＼
＼ ／ ’
ck 0．17 0．2 0．23 028 0．3 0．32 0．35
处理浓度 Density for treatments
7℃取样测试
Weasured in 7 12 cold—stress period
保持 较 高 的 过 氧 化 物 酶 活 性 相 当重 要 。I．yons
(1973)认为 ：植 物受到低 温影响时 ，细胞 的质膜 透
性发生不 同程度的增大 。电导率是衡量细胞 内电解
质扩散到细胞外的一项生理指标 。在试验过程 中我
ck 0．17 0．2 0．23 0．28 0．3 0．32 035
10℃恢复取样测试
Measured in 10℃ recovery period
3
2．5
2
l_5
l
0．5
0
户＼
7 ＼
V
ck 0．17 0．2 0．23 0．28 0．3 0．32 0．35
2 0℃恢复取样测试
Measured in 20℃ recovery period
图 4 硝酸镧对香蕉幼苗(A苗)过氧化物酶活性 的影响
Fig·4 Effect of La(NO3)3 on POD activities in leaves of banana seedlings(A)
／
^ 、
一
八 ／一
’ V
ck 0 15 0 2 0 23 0 28 0 3 0 32 0 35
处理浓度 Density for treatments
7℃取样测试
Weasured in 7 12 cold—stress period
25
2
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1
Q5
O
人
． ．
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d‘ Ql5 Q 2 Q召 Q∞ Q 3 Q Q葛
10℃恢复取样测试
25
2
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1
Q5
O
d【 Q15 Q2 (123 Q雹 Q 3 Q Q 36
2 0℃恢复取样测试
Measured in 10℃ recovery period Measured in 20℃ recovery period
图 5 硝酸镧对香蕉幼苗(B苗)的过氧化物酶活性的影响
Fig·5 Effect of La(NO3)3 on POD activities in leaves of banana seedlin (B)
／^ 、
．
， ＼ ●
ck 0．17 0．2 0．23 0．28 0．3 0．32 0．35
处理浓度 Density of treatments
7℃取样测试
Measured in 7℃ cold—stress period
ck 037 0．2 0．23 0．28 0．3 0．32 0．35
l0℃恢复取样测试
Measured in 10 12 recovery period
0．25
0．2
0．15
0．1
0．05
0
▲ _j 人 ／
一 ’ ＼ ’
ck 0．17 0．2 0．23 0．28 0．3 0．32 0．35
2 012恢复取样测试
Measured in 2 0 12 recovery period
图 6 硝酸镧对香蕉幼苗 (A苗)的电导率的影响
Fig·6 Effect of I．a(NO3)3 on relatiVe conductiVity rario in 1e，d、res of banana seedlings(A)
们观察到：当冷害程度较低时，过氧化物酶活性提
高较明显，相对电导率较低，且变化不明显。随着冷
害程度的增加过氧化物酶活性下降，相对电导率有
较大幅度提高。由本文结果可见，过氧化物酶活性
是对冷害较敏感的指标 ，相对电导率则反 映冷 害较
强时叶片的损害程度 。
李美茹等⋯ 曾报道氯化 镧可以提高水稻幼 苗
的抗寒性 ，但 国内还未有人将硝酸镧用于香蕉抗寒
至
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的研究。本实验表明，一定浓度 的硝酸镧处理 过的
香蕉幼苗叶片 POD活性明显高于对照组 ，相对电导
率也低 于对 照组 ，但 效果对 不 同品系 的材料 有差
别 ，可能是试验误差 的原因。对 POD活性 的提高 ，各
0 25
0．2
0 l5
0．1
0．05
0
个取样时期都较明显，但对于电导率，其作用时期
以 7。C和 2o。C恢复时期最为明显，这是硝酸镧提
高香蕉抗寒性的特点。另一方面，硝酸镧作用最适
浓度也与品系有关 ，抗寒性较强的品系 (B苗 )较抗
． ． ·
、．—
ck 0．15 0．2 0,23 028 0．3 0．32 0．35
20℃恢复取样测试
Measured in 20℃ recovery period
0．25
0．2
0．15
0．1
0．05
0
ck 025 0．2 0．23 0．28 0．3 0．32 0．35
2 0℃恢复取样测试
Measured in 20℃ recovery period
图 7 硝酸镧对香蕉幼苗(B苗)的电导率的影响
Fig．7 Effect of La(NOi)3 on relative conductivity ratio in leaves of banana seedlings(B)
寒性较弱的品系(A苗)最适浓度要稍微高一点 。硝
酸镧为何可提高 POD活性 、稳定细胞膜结构?其作
用的生理生化机理是什么?这些 问题仍有待于进一
步的实验与探讨。本文的结果为进一步研究香蕉外
施抗寒因子打下了一个很好的基础 。
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