全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：315—320 2009年 5月
圆柏属常绿木本植物元素含量的季节动态
陈银萍1一，张满效3，陈 拓4，安黎哲 ，4
(1．兰州交通大学 环境与市政工程学院，兰州 730070；2．兰州大学 生命科学学院，兰州 730000；3．兰州
石化职业技术学院 ，兰州 730060；4．中国科学院 寒区早区环境与工程研究所 ，兰州 730000)
摘 要：测定分析了圆柏属 2种常绿木本植物叶片干物质含量、叶绿素含量及N、P、K、Na、Ca、Mg等元素含
量的季节变化和元素间的关系。结果发现，两种圆柏叶片 N含量与叶绿素含量正相关 ，反映了其一年四季的
生长情况；两树种N和K含量的季节变化趋势相似，夏、秋季高于冬、春季，表明两树种夏、秋季富集的营养物
质较多，与夏、秋季较高的生物量一致；而 P、Ca、Mg和 Na含量是冬、春季较夏 、秋季高，表明圆柏属植物通过
积累这些无机渗透调节剂来增强其对低温的抗性。两树种叶片对 N和K同步积累，对 P、Na和 Mg同步积
累，但在元素积累模式上也存在一定的差异，元素间的关系也要复杂得多。
关键词 ：圆柏属；常绿木本植物 ；元素 ；季节变化；抗冷冻能力
中图分类号：Q142 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2009)03—0315-06
Seasonal changes of element concentrations
● Jl ’ n n 0
ln tne leaves ot aOm a
CHEN Yin-Ping1，2，ZHANG Man-Xiao3，CHEN Tuo 4，AN Li-Zhe2，4
(1．School of Environmental and Municipal Enginering，I．anzhou J iaotong University，I．anzhou 730070，China；
2．School of Li Sciences，Lanzhou University，Lanzhou 730000，China；3．1．an~dwu College of Petrochemical
Technology，Lanzhou 730060，China；4．Cold and Arid Region Environmental and Engineering
Research Institute，The Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China)
Abstract：The seasonal changes of dry matters，chlorophyll contents and N，P，K，Na，Ca and Mg concentrations in
the leaves of S．prze~ lskii and S．chinensis were studied，the relations among these elements were also discussed．
The results showed that N concentrations were positively correlated with chlorophyl contents，reflecting seasonal
changes of growth of the evergreen woody plants of Sabina．N and K concentrations in summer and autumn were
higher than that in winter and spring，indicating that two species enriched abundant nutrient maters in summer and
autumn，which were identical with accumulating higher biomass in these two seasons．P，Ca，Mg and Na concentra—
tions in winter and spring were higher than that in summer and autumn，and this indicated that two species could ac—
cumulate abundant inorganic osmotica to adapt itself to low temperature．N and K were accumulated synchronously，
P，Na and Mg were accumulated synchronously，however，two species were different in the patterns of element accu—
mulation and seasonal changes，and the relations among elements were very complicated．
Key words：Sabina；evergreen woody plants；element；seasonal changes；freezing tolerance
植物中化学元素含量是植物生物学特性与生态
环境相统一的结果，反映了植物自身的特征，也反映
了植物在一定的生境下从土壤中吸收和蓄积矿质养
分的能力。目前，人们已经就水体富营养化(关保华
等，2002)、自由空气 CO。浓度升高(庞静等，2005)、
土壤重金属污染(王春春等，2001；江洪等，2007)和
收稿日期：2008—05—20 修回Et期 ：2008—12—16
基金项目：兰州交通大学“青蓝”人才工程基金(QI，08—14A)；国家自然科学基金(30670319)[Supported by‘Qing 1．an”Talent Engineering Funds by
1．anzhou Jiaotong University(Ql，08—14A)；the National Natural Science Foundation of chjna(3067O319)]
作者简介：陈银萍(1974一)，女，甘肃榆中人，博士．副教授，主要从事环境生物学研究，(E-mail)yinpch@mail．1zjtu．el。
316 广 西 植 物 29卷
土壤累积酸化 (刘菊 秀等，2005；Huntington等，
2000)等多种生境下植物元素含量变化进行了大量
的研究。同时，研究植物的元素成分及其季节变化
对揭示植物的营养需求及其对气候变化的反应具有
重要意义(梁士楚等，1996；王文卿等，2001；侯爱敏
等，2002；方运霆等，2005)。祁连圆柏(S．przewal—
ski Kom)是中国特有的耐寒、耐旱、耐贫瘠树种，分
布于年均温 0．5℃、海拔 2 6O0～4 000 rfl的高山地
区，以它为建群种形成的天然林在祁连山水源涵养
林中占有重要地位，是山区造林及城乡绿化的优 良
树种，圆柏 (S．chinensis(I_)Ant．)是一 种 四季 常
绿、树形优美较珍贵的绿化、美化城市的树种，分布
在年均温8．5℃、海拔 500～1 900 m的低山地区
(冯自成，1994)。而有关圆柏属植物叶片养分含量
的季节变化的研究还未见报道。本文以上述两种圆
柏属植物为研究对象，通过叶片叶绿素含量、元素含
量及其季节变化的研究，揭示圆柏属植物的抗低温
特性。
研究地区与研究方法
1．1自然概况
试验地位于兰州市东南 20 km处的榆中县二阴
山区(103。50 ～1O4。10 E，35。38 ～35。58 N)，海拔为
1 900 ITI。该区属高寒半湿润气候区，年均气温7．6℃，
极端最高温度为 28．4℃，极端最低温度为一13．9℃，
从 1O月至翌年4月最低气温在0℃以下(图 1)，土壤
冻结，年均无霜期 1l0 d，年均降水量 362 1Tim，年均空
气相对湿度59．8 ，年均日照时数 7．2 h。
1．2材料
实验材料为生长良好的5年生祁连圆柏和圆柏
实生苗针叶。自2004年 8月至 2005年 7月，每月
的 22日取 1次叶样 ，每次取样时间1O：o0～12：00。
将每种试验苗木分为 3组， 即 3次重复(n一
30)，在田间采集苗木中问部位枝条上的针叶 ，分组
混匀后带回实验室。叶样分三部分，一部分叶片立
即测定叶绿素含量，另一部分叶片经蒸馏水冲洗后
置烘箱中，1lO℃杀青 l0 min，80℃下干燥 24 h，称
重，磨粉用以测定元素含量，第三部分用纱布擦干净
用以测定干物质含量。
1．3测定方法
按 Arnon(1949)的方法测定叶绿素含量；称重
法测定干物质含量；有机碳测定用重铬酸钾、硫酸氧
化一外加热法 ，全氮测定用凯 氏法 (意大利产 DK6，
UDK140分析仪)(董呜，1996)；将烘干的样品置玛
瑙研钵中研磨成粉末，用双面胶粘在铝材的平板上，
置于 JSM一5600LV低真空扫描 电子显微镜 (日本)
X一射线能量色散谱仪(美国)，进行能谱扫描，测定
元素(P、K、Na、Mg、Ca)含量(Harvey等，1985)。
一
]
L
E
旦
n#fs7(月／年)Ti rile(month／yea r)
图 l 2004．8~2005．7各月平均气温和最高、最低气温
Fig．1 Variations of mean air temperatures，maximum
and minimum temperatures in each month from
August 2004 to July 2005 of research site
1．4统计分析
用SPSS lO．0双变量相关性分析程序进行变量
间的相关性分析，独立样本 一检验程序分析两树种
间差异。
2 结果与分析
2．1两种圆柏叶片干物质含量的季节变化
随秋季(8～lO月)气温下降，祁连圆柏和圆柏
叶中干物质含量呈现明显上升趋势，冬季(11月至
翌年 1月)持续上升，翌年 1月达到最高值，此后随
春季(2～4月)气温的回升又有所下降，4月达最低
值，之后在夏季(5～7月)都维持较低值(图 2)。相
关分析表明，两树种叶中干物质含量均与月均温极
显著负相关(r一-0．856，P<0．O01；r=：=一0．878，P<
0．001)(表 1)。
2．2两种圆柏叶片叶绿素含量的季节变化
秋季随气温下降，两种圆柏叶中叶绿素 a含量
上升，1O月出现一峰值；冬季开始显著下降，并于12
月达到最低值；春季随气温上升，两种圆柏叶中叶绿
素a含量持续增加，并于 7月达最大值(图 3：A)。
叶绿素 b含量则从秋季就开始显著下降，也于 12月
达到最低值；春季植物恢复生长，两种圆柏叶中叶绿
素b含量缓慢增加；生长季显著增加并于 7月达最
5 0 5 0 5 O 5 O 5 0 5 0
3 3 2 2 ， 一
3期 陈银萍等：圆柏属常绿木本植物元素含量的季节动态 317
大值(图3：B)。叶绿素总含量的变化动态与叶绿素
a的变化动态相似(图 3：C)。叶绿素 a和叶绿素 b
的比值随温度降低在秋季和冬季都呈现上升趋势，
春季再次上升并于 4月达整个观察期中最大值，夏
季显著降低，7月达最低值(图 3：D)。相关分析表
明，两种圆柏叶中叶绿素含量都与月均温极显著正
相关(祁连圆柏：r一0．758，P<0．01；圆柏：r一
0．723，Pb的比值与月均温极显著负相关(r=一0．714，P<
0．01)，圆柏叶中叶绿素 a与叶绿素 b的比值与月均
温显著负相关(r一一0．646，P<0．05)(表 1)。
2．3两种圆柏叶片元素含量季节变化
两树种叶片 N含量的季节变动模式极其相似，
都是生长期开始浓度最高，生长旺盛的夏季急剧下
唰
寸乜
辱 8
H-。
O 7O
O．65
0．60
0 55
O．50
0 45
0 40
O．35
0 30
表 1 两种圆柏属植物叶片干物质、叶绿素、元素含量与平均温度之间的相关性分~(2004年 8月~2005年 7月)
Table 1 Pearson correlations between dry matters and mean temperature，between chlorophyl
and mean temperature，and between element concentrations and mean temperature
***P<0．001：** P< 0．01：* P< 0．05
时间 (月／年)Time (month／ yea r)
一
1 2
主
1 0
C
时间(月／年)T ime(month／ yea r)
图 3 两树种叶片叶绿素含量的季节变化
Fig．3 Seasonal variations in contents of chlorophyll(mean土 SE)in the leaves of S．chinensis and S．prze~elski
跌，然后逐渐上升，秋季达新的最高值后又转而下
降，冬季出现第 2个最低值。因此，叶片 N含量季
节变动一年内有两个峰值和两个低谷。总体为夏、
秋季高于冬、春季，夏季与秋季比较接近，差异较小，
冬季与春季比较接近，差异较小(图4 A)；相关分析
表明，祁连圆柏叶中N含量与月均温极显著正相关
(，．一0．766，P<0．01)，圆柏叶中N含量与月均温相
关性不显著。C／N的季节变化趋势是冬、春季高于
8 6 4 2 0
0 O 0 O 0
0 cou 口一c0
．
一酬知。懈骤占
0 O 0 0 0 O 0 0
7 6 5 4 3 2 0
0一 mL CI＼毋一工0
。懈 言、 懈骶占
6 4 2 0 8 6 4 2 O 5 0 5 O 5 O
， 1 O 0 0 0 O 2 2 1 0 O
(∞ coo ∞一L{0 c ￡o0 +m— 0
一 T∞．暑山一唧钿∞ 崔；+口 ． 钿q+ 懈
3l8 广 西 植 物 29卷
夏、秋季(图 4 C)，与月均温负相关，祁连圆柏呈极
显著负相关(r=一0．823，P春季 N含量降低和冬、春季 C含量大量增加(图 4
B)同时引起。与 N含量相反，两树种叶片的P含量
均为冬、春季高于夏、秋季(图 4 D)，且与月均温极
显著负相关(祁连圆柏：r一一0．817，Pd0．01；圆柏：r
量
。
‘
如
8
一
c5
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主
凸
。
h0
o
o
蝥
=lZ
10
35
30
25
2O
1 5
1O
5
0
=一0．864，P圆柏春季最低，圆柏冬季最低(图 4 E)；圆柏叶中K
含量与 月均温极显 著正相关 (r一0．851，P<
0．001)，祁连圆柏叶中K含量与月均温相关性不显
著。Ca含量 在整个测定 期 中呈 波动性变化 (图 4
F)，虽与月均温负相关，但不显著。Mg和 Na含量
全
o
T
●
嘲
缸
。
+
500
450
C
o 400
0
g 350
时间(月／年)Time(month／year) 时间(N／年)Time(month／year)
图 4 两树种叶中元素含量的季节变化
Fig．4 Seasonal variations in element concentrations(mean+SE)in the leaves of S．chinensis and S．przewalskii
变化趋势相似，均是夏季最低，秋、冬、春三季相对较
高(图4 G，H)；圆柏叶中Mg含量与月均温极显著
负相关(r=一0．838，P<0．001)，两树种叶中 Na与
月均温均极显著负相关(祁连圆柏：r=一0．725，P<
0．01；圆柏 ：r一一0．771，PdO．O1)(表 1)。
2．4叶绿素与N的相关性分析
一 般情况下，叶片氮含量与叶绿素含量相关良好
(Hamerlynck等，2004)。本研究中，两种圆柏叶片氮
含量与叶绿素a及叶绿素总含量正相关(表2)。
2．5元素之间的相关性分析
两树种叶片 N和 K含量的季节变化趋势相同，
祁连圆柏叶片 N和 K含量之间显著正相关(r一
0．603，P关但不显著。P、Na、Mg含量季节变化趋势相似，两
两元素之间均显示正相关性。Ca与其它各元素间
相关性均不显著。两树种不同的是，K与 Na在祁
0 7 6 5 4 3 2 1 0 3 1 9 7 5 3 9 7 5
5 O 5 0 5 0 5 O
． 2 2 ， c=
c [oo -1 c∞ coo 惜0 -1 c cou ∞z 可∞J
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3期 陈银萍等：圆柏属常绿木本植物元素含量的季节动态 319
连圆柏叶中也表现为正相关 ，而在圆柏叶中表现为
负相关。由此可见，两树种在叶片元素积累模式上
也存在一定的差异(表 3)。
2．6两树种间差异性分析
祁连 圆柏和圆柏虽然同为圆柏属常绿木本植
物，但仍存在种间差异(表 4)。两树种叶片干物质
含量除春季外，在其余三季中均为种间差异性极显
表 2两种圆柏属植物叶片叶绿素与 N含量的相关性分析
Table 2 Pearson correlations between
chlorophyll and N concentrations
表 3 两种圆柏属植物叶片各元素之间的相关性分析
Table 3 Pearson correlations between element concentrations
秋季 Autumn
(2004．8～2004．10)
冬季 Winter
(2004．11~2005．1)
春季 Spring 夏季 Summer
(2005．2~2005．4) (2005．5～2005．7)
祁连圆柏 圆柏 T-test 祁连圆柏 圆柏 T-test 祁连圆柏 圆柏 T-test 祁连圆柏 圆柏 T-test
S． r S．f^ (P S．prze S．ch／- (P S．prze- S．ch／- (P S．prze S．chi- (P
ualski nensis value) u．alskii nensis value) walskii nensis value) ~ lski nensis value)
著(P圆柏。叶绿素含量
仅在春季恢复生长阶段种间差异极显著(P<0．01)，
表现为祁连圆柏>圆柏。N含量在春季恢复生长阶
段和夏季生长旺盛阶段种问差异极显著(P表现为祁连圆柏>圆柏。C／N在整个测定期中种间
差异不显著(P>0．05)。P含量在夏季生长旺盛阶段
和秋季生长末期种间差异极显著(P祁连圆柏>圆柏。K含量在春、夏和秋季种间差异均
显著(P祁连圆柏。Ca含量种
间差异不显著(P>0．05)。Mg含量在冬、春、夏三季
种间差异极显著(P<0．001)，表现为圆柏>祁连圆
柏。Na含量在秋季差异极显著(P<0．001)，表现为
祁连圆柏>圆柏；在春季差异极显著(P现为圆柏>祁连圆柏。两树种叶片元素总含量仅在
春季种间差异性显著，其余季节差异性不显著(表4)，
但都是冬季维持较高值，与夏季相 比，圆柏增加
320 广 西 植 物 29卷
0．2 ，祁连圆柏增加 1．5％。虽然物种间元素含量存
在差异，但有其共同特点，就是两树种元素含量大小
顺序都为C>N>Ca>K>P>Mg>Na。
3 讨论
叶绿素是植物有机营养的基础。叶绿素 3和叶
绿素 b是高等植物叶绿体内的重要光合色素，直接关
系着植物的光合同化过程。较高的氮素水平可提高
叶片叶绿素含量，进而增强叶片光合功能，使可溶性
碳水化合物合成也相应增加，并且，由于光合酶
RUBPase常常含有大量 的 N，因此，叶片 N含量越
高，叶片的光合作用越强(Hamerlynck等，2004)，本研
究中，两种圆柏叶片氮含量均与叶绿素 a及叶绿素总
含量正相关，可以看出，在自然降温过程中，两树种叶
片的N素水平降低，叶绿素含量呈下降趋势，光合作
用逐渐减弱，最后停止生长进入休眠期，同时叶片中
水分含量也逐渐减少，导致叶中干物质含量上升；此
后随春季气温回升，两树种叶片的 N素水平缓慢升
高，叶绿素含量增加，光合作用增强，植物开始脱冻恢
复生长，叶片含水量升高，干物质含量有所下降。
植物营养元素含量的季节变化反映了其一年四
季的生长情况和环境因子的变化。祁连圆柏和圆柏
叶片N和K含量的季节变化趋势相似，相关性分析
表明，N和 K含量与月均温显著正相关，两种元素含
量的季节变化均为夏、秋季>冬、春季。夏季为两种
圆柏属植物的生长旺盛期，秋季为生长末期，冬季为
休眠期，春季为恢复生长期，因此夏、秋季为两树种生
长和物质积累最多的季节，主要养分元素 N和 K含
量较冬、春季高，这与林睦就等(1998)对引种针叶树
种矿质元素季节变化的研究结果一致。但是，两树种
叶片P、Ca、Mg、Na含量与月均温显著负相关，也就是
说冬、春季两树种叶片 P、Ca、Mg、Na含量较夏、秋季
高，这可能是它们为增强对低温的抗性而积累营养物
质所致。但两树种叶片 P、Ca、Mg、Na含量的季节趋
势方面存在较大差异。相对而言，祁连圆柏的抗寒能
力大于圆柏 (冯 自成，1994)。在低温胁迫下，植物通
过积累有机及无机渗透调节剂以增加细胞的渗透压，
从而提高其抗寒能力(张石城，1990)。本研究发现虽
然祁连圆柏和圆柏叶片元素总含量仅在春季种间差
异性显著，其余季节差异性不显著，但都是冬季较夏
季有所增加，而且圆柏增加的幅度没有祁连圆柏增加
的幅度大，可以表明在低温胁迫下，祁连圆柏能比圆
柏更有效地积累这些无机渗透调节剂以增加细胞的
渗透压，从而提高其抗寒能力。这一点与王文卿
(2001)对红树植物秋茄和红海榄叶片元素含量及季
节动态的研究结果一致。
就元素问的关系而言，两种圆柏叶片 N和 K含
量的季节变化趋势基本相同，祁连圆柏叶片 N和 K
含量显著正相关 ，圆柏叶片 N和 K含量正相关但不
显著，这说明圆柏属常绿木本植物叶片积累 N和 K
是同步的。这与其它针叶树种基本一致。林睦就等
(1998)对 15种针叶树种的研究表明，针叶树种 N、P
和 K的季节变化模式相似，尤其是 P和 K。两树种
叶片 P、Na、Mg含量季节变化趋势相似，两两元素之
间均显示正相关性 ，说明圆柏属植物叶片对 P、Na、
Mg这几种元素的积累也是同步的。对大多数植物而
言，Na会对 K 和Ca。 的吸收产生不同程度的拮抗
作用(Gramer等，1985)。圆柏叶片的K和Na含量变
化趋势相反，表现出拮抗作用，但不是很明显，而在祁
连圆柏叶中K和 Na含量变化趋势相似，Na 对 K
的吸收没有产生拮抗作用；两种圆柏叶片Na与Ca含
量之间存在正相关关系，也没有表现出拮抗作用。另
外，K与 Na在祁连圆柏叶中也表现为正相关，而在圆
柏叶中表现为负相关。由此可见，两树种在叶片元素
积累模式上也存在一定的差异。就叶片元素含量的
季节变化模式来说，元素间的关系要复杂得多。
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