全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：840— 843 2Ol0年 l1月
紫萁年龄判断及其种群年龄结构分析初探
黎素平，朱昌叁，曹书阁，廖英汉，安家成 ，周天福
(广西生态工程职业技术学院，广西 柳州 545004)
摘 要：根据紫萁地下根状茎长度、叶残基痕迹及叶柄基径等与年龄相关的性状特征，该文建立了紫萁年龄判
断模型，用以计算广西越城岭地区紫萁种群个体年龄，并采用年龄结构图方法，探讨该地区紫萁种群的年龄结构
特征。结果表明：紫萁这种多年生草本蕨类植物达到一定年龄后 ，地上部分性状趋于稳定 ，对其年龄判断 ，只能
选择地下根状茎作为研究对象；蕨类植物没有活跃的维管形成层，不能形成完整的次生维管结构，其地下根状茎
的直径与午龄之间无显著相关关系，判断其年龄可根据地下根状茎的长度确定。越城岭山脉一带的紫萁种群趋
于老龄化，幼龄级个体缺乏，更新能力弱，大量采摘或挖掘紫英植株，极大地影响了紫其天然更新和种群结构
关键词：紫萁种群；年龄判断；种群年龄结构；可持续利用
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)06～0840—04
Age estimation and age structure 0f Osmunda
， l：『D，zZC D0DUlatl0n
‘， I I I
LI SwPing，ZHU Chang—San，CAO Shu～Ge，LIAO Ying-Han，
AN Jia-Cheng ，ZHOU Tian-Fu
(Guangxi Ef E g PPr 札g Vocational and Technical College，Liuzhou 545004，China)
Abstract：Based on the structural characteristics of Osmunda japonica，including the length of subterranean rhizoid，
vestige of leaves，diameter of basilar petiolar，a method for age estimation of japonica population in Guangxi
Yuecheng Ling Region was developed，and the age of each individual was calculated．The approaches of age structure
diagram were used to study the age structure of the population．Results revealed that age estimation of Q japonica
would focus on its subterranean rhizoid，as its overground part was stable after reaching fixed age；age estimation of
ferns would referring to their length of subterranean rhizoid，for they are lack of vascular cambium． japonica popu—
lation in Guangm Yuecheng Ling Region is aging，Natural regeneration and population structure of 0 japonica are
tremendously destroyed by excess picking and transplanting．
Key words：Osmunda japonica population；age estimation；population age structure containable exploitation
紫萁(Osmundajaponic)属于蕨类真蕨亚门的
紫萁科紫萁属，多年生草本植物，其幼嫩叶柄加工干
制后称为“薇菜”，是一种营养价值相当高的天然绿
色食品，被誉为“山菜之王”，具有独特的风味，并有
清热、安神等多种保健功效 。由于紫萁天然更新能
力弱(王谋强等 ，2006)，近年来还由于过度采摘、人
工挖取野生苗移栽后管理不当致死等原 因导致野生
资源存量减少，种群结构现状遭到破坏，紫萁的可持
续利用受到影响。因此，对紫萁年龄判断及其种群
年龄结构进行研究具有重要意义。
个体年龄的确定是研究植物种群年龄结构的基
础，白永飞等(1999)及李伟成等(2003)分别对多年
生草本植物针茅属、人参的个体年龄推断方法开展
过研究 ，但针对多年生草本蕨类植物紫萁探讨年龄
收稿 日期 ：2010-08—18 修 回 日期 ：2010—11-25
基金项 目：广西“十一五”林业科技项目(食用蕨紫萁人工种植技术应用研究)[Suppored by Guangxi 11th Five-Year Sci-Tech Project of forestry
(Application Study on cultivated technique of Osmunda japonica Thunb．)]
作者简介：黎索平(1 962一)，女 ，广西玉林人，副教授 ，主要从事植物分类与应用研究，(E—mail)502553968@qq．corn。
通汛作者( ~mhor for corresp0ndence，E—mail：502553968@qq．com)
6期 黎素平等 ：紫萁年龄判断及其种群年龄结构分析初探 841
方面的研究未见报道 ，一个原 因可能是 由于紫萁植
物体只有维管组织而没有进一步分化 出形成层结构
(吴国芳等，1992)，不 能产生 明显 的生长轮 (年轮)，
不便于年龄特征研究；另一个原因可能是其 出土生
长的孢子叶与营养叶在入冬前枯萎死亡 ，不能像桫
椤等木本蕨类植物那样采用胸径或树高作 为个体年
龄大小的龄级估测参数(洪伟 等，2001)。本文根据
笔者多年对紫萁的研究 ，提出其个体年龄判断的方
法 ，为多年生草本蕨类植物 的年龄判断分析研究提
供新的思路；并 以此为基础对广西越城岭地区紫萁
野生种群进行年龄判断 ，通过划分年龄级 ，绘制种群
年龄结构图，探讨该地 区紫萁野生种群的年龄结构
特征及未来发展趋势 ，对紫萁野生资源的保护与可
持续开发利用提供科学依据。
1 材料与方法
1．1研究地区基本概况
研究地区位于广西东北部越城岭山脉 ，属南岭
山地西南段 ，地理位置：110。16．6 ～11O。55．2 E、25。
46 ～ 26。20
． 4 N。该地区属中亚热带季风湿润气候
区，年均气温 l6．4℃，年均降雨量 1 761．1 I皿，年均
日照数 l 307．6 h，年均无霜期 3OO d；土壤成土母质为
花岗岩，从 山脚到山顶的土壤类型依 次为山地红壤
(海拔 400 IT1以下)、山地黄红壤 (海拔 400 700 m)、
山地黄壤(海拔 700~1 200 m)、山地生草棕壤(海拔 1
2OO～1 400 m)、山地黄棕壤(海拔 1 400～1 800 m)、
泥炭土(海拔 1 800~2 000 m)(李光照，1985)。本地
区温暖湿润，光 热适宜 ，植物生长茂盛 ，但海拔 800
1TI以上地区因风大及寒冷等原 因而不适合于松 、杉
等木本植物生长而只适合于蕨类植物和 中小型灌木
生 长 。
1．2研究 方法
1．2．1野外调查 在全 面勘察 的基础上 ，选择广西
越城岭地区资源县的梅溪乡坪水底、铜座 、咸水洞和
河口瑶族乡大湾及资源镇晓锦等行政村所辖范围内
有较多紫萁分布的代表地段 ，根据紫萁天然分布情
况，沿海拔及沟谷走 向设置多块样地 ，每块样地面积
均为 i00 1I。，结合当地村 民人工栽培紫萁挖取野生
苗的需要 ，在 5月中旬紫萁地上叶片高生长和粗生
长稳定后，将样地内分布的所有紫萁个体进行测量，
测量项 目有地下根状茎长度 、孢 子体叶片数量 、株
(叶)高、叶柄基径。
在 200Z年至 2010年的 9年间进行紫萁孢子无
菌育苗及大田育苗试验 ，所培育的孢子苗能明确所
处年龄阶段 ，在每年 5月份对地下根状茎长度 、孢子
叶数量、株(叶)高、叶柄基径等进行测定 ，参照相关
观测因子，可 以验证野生紫萁 的年龄。
1．2．2种群年龄判断 紫萁的地下根状茎长度随着
年龄的增长而增加，地上部分生长的孢子体叶片数
量、株(叶)高相应地增加，叶柄基径相应增大，但是
在达到一定年龄后 ，地上部分性状趋于稳定 ，地下根
状茎长度则仍在增加 。因此，与年龄可能相关的性
状分别是 ：(1)地下根状茎长度(L)；(2)孢子体叶片
数量(M)；(3)叶柄基径 (D)；(4)株(叶)高(H)。参
考相关 文献 (Lieberman M 等，1988)的方 法，用
SPSS Statistics 17．0软件对可能相关性状数据分别
进行双变量相关分析 ，计算确认其与年龄相关系数，
确定年龄估测参数 。
1．2．3年龄结构模型的建立 确定紫萁年龄估测参
数后，再利用 SPSS Statistics 17．0软件进行回归分
析，使用多种方程来进行拟合，建立紫萁年龄结构模
型，获得模型关系式，计算估测紫萁种群个体年龄。
1．2．4年龄级划分及种群年龄结构图绘制 紫萁生
长周期长达数十年，在一个种群内追踪所有个体的
命运是不现实的，可通过现实不同年龄阶段个体数
量来推测种群时间上的动态过程。将样地调查获得
的形态性状数据代入模型关系式中，得到紫萁种群
各个体的理论年龄，划分年龄等级。根据种群的年
龄等级绘制年龄结构图，分析广西越城岭地区紫萁
种群结构现状特征，探讨其未来发展趋势。
2 纬果与分
2．1地下根状茎长度等形态性状与年龄的相关性分析
双变量相关分析确认地下根状茎长度等形态性
状与年龄的相关系数，结果见表 l。
从表 1可知 ，地下根状茎 长度 (L)与年龄 的相
关系数最大，并且达到极显著水平，可以选定为年龄
估测参数 ，用于进行下一步的回归分析，其他形态性
状与年龄的相 关系数 都较小 ，不 宜选为 年龄估 测
参数 。
2．2年龄结构模型的建立与分析
选定年龄估测参数后，通过进一步回归分析，使
用线性 方程 (Y—b x+ b。)、对 数 方程 (Y—b。十
b1InX)、三次方程 (y—b。+b X一4-b2X +b。X )、乘
842 广 西 植 物 3O卷
幂方程(y一 X )、指数方程 (y—boe“ )等 5种方
程进行拟合时，模型汇总及参数估计情况见表 2。
表 1 紫萁相关形态性状与年龄间
相关系数及其显著性检验
Table 1 Correlation coefficient and significance test a-
mong morphological characters and the age of Q japonica
变量
Variable
相关系数
Correlation
coefficient
地下根状茎长度 Length of subterranean rhizoid(I )
孢子体叶片数量 Number of spores leaves(M)
叶柄基径 Primary petiole diameter(D)
株(nf)高 Plant(1eaves)high(H)
0．985
一 0．386
0．880
0．750
从表 2可知，三次方程的 R方值最高，选用三
次方程是最合理 的。将有关参数代入方程 ，得到年
龄与地下根状茎长度(L)的关系模型为 ：A一0．920
十 0．092L+0*L。+ (5．365E-7)*L。 ⋯ ⋯ ⋯ (1)
式(1)中，A为个体年龄(y)；L为地下根状茎长
度(mm)。检验表明模型有统计意义 ，回归关系显
著(P
计算出广西越城岭地区紫萁种群内所有个体的年龄。
2．3年龄级划分及种群年龄结构图绘制与分析
根据调查资料及年龄结构模型的计算结果 ，划
分广西越城岭地区紫萁种群年龄等级。将 O～3年
表 2 模型汇总和参数估计值
Table 2 Model summary and parameter estimation
的个体划分为 I级，其它龄级以 3年为间隔划分，即
Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、⋯⋯依次为 4～6年、7～9年和 1O
～ 12年、⋯⋯，最大植株个体年龄为 34年，共分为
12个年龄级 图 1为广西越城岭地 区紫萁种群年
龄结构图。
从图 1分析发现，其年龄结构呈现正态分布，即
幼龄级和大龄级个体数量少，中龄级个体数量较多。
幼龄级个体少，表明种群 自然繁殖后代的成活率不
高，种群的延续与发展处于不利境况中。如 目前的
状况未能获得改善 ，随着 目前拥有的中龄级个体进
入老龄期并陆续死亡 ，该紫萁种群数量将大大减少。
从整体来看 ，整个种群正在趋向于中老龄化，分析认
为广西越城岭地区紫萁种群已属于下降型，处于一
定程度的衰退过程中。
根据图 1以及调查取样 的叶柄基径、地下根状
茎长度等相关数据，可以发现紫萁种群中，适合采摘
利用个体的年龄集中分布在第 Ⅱ级至第Ⅵ级之间，
即可采摘壮年期个体的年龄大部分集中分布在第 4
年到第 18年之间。同时还发现 ，紫萁采摘利用年限
在 3o年以上，因为即使是年龄偏高的个体，如果水
肥条件较好 ，每次可供采摘的孢子体嫩叶(柄)仍有
4～7条 ，叶柄基径仍然足够粗大，与壮年期个体产
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龄级 Age cI ass
图 1 紫萁种群的年龄结构
Fig．1 Age structure of O．japonica population
I：0-3 years；Ⅱ：4-6 years；Ⅲ：7-9 years；Ⅳ：10—12 years；V：
13-1 5 years；-VI：16-18 years；Ⅶ：19-21 years；Ⅶ ：22—24 years；
Ⅸ：25—27 years；X ：28—30 years；XI：31-33 years；Ⅻ ：above 34
years．
出量相当，移栽野生紫萁植株进行人工种植，即使其
年龄可能偏老些，但仍可期望获利2O年以上。
3 讨论
通过地上部分形态特征确定植株年龄的研究可
以减少对植株生长的影响 ，但根据调查 ，紫萁这种多
加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
6期 黎素平等：紫萁年龄判断及其种群年龄结构分析初探 843
年生草本蕨类植物达到一定 年龄后 ，地上部 分性状
趋于稳定 ，所以在其年龄判断研究中 ，只能选择地下
根状茎作为研究对象 。由于蕨类植物没有活跃的维
管形成层 ，不能形成完整的次生维管结构，其地下根
状茎的直径与年龄之 间并无相关关系 ，只能从其长
度着手研究。本文研究的广西越城岭地区紫萁种群
年龄结构模型 为地下 根状茎长度 与年龄 的关 系模
型。使用本方法，虽然野外工作量较大 ，在一定程度
上会对植株生长造成影响 ，但 能够较准确地判断紫
萁这种多年生草本蕨类植物的年龄，是切实可行 的
年龄判断方法。 ．
本研究结果表 明，广西越城岭地区紫萁种群年
龄与地下根状茎长度之间存 在非线性 的回归关系。
当然 ，研究中假定紫萁的地下根状茎长度 的生长速
度是比较恒定，但实际上可能会因气候、生境生态条
件等的不同而存在着差异 ，也许 会影 响回归方程的
准确性 ；同时，在紫萁的年龄研究 中如何减少对植株
生长的影响 ，有待于进一步研究 。
调查结果表明，在越城岭山脉一带的紫萁 自然更
新能力弱，幼龄级个体缺乏，整个种群正趋向中老龄
化 ，已陷入衰退进程中 探究其原因，是 因为近十多
年来人工过度采摘或挖掘野生植株干扰 了紫萁天然
更新过程，破坏了种群结构现状 ；另外 ，人工移栽后管
理不当致死则导致资源存量减少 。大量挖掘移栽野
生种苗种蔸虽能在较短期内即获益，但使紫萁的生存
与发展环境恶化，不利于紫萁的可持续开发利用。
根据越城岭地区紫萁种群年龄结构现状，必须
采取措施对该地区的野生种群加强保护 ，特别是加
强对繁殖主体 一中龄级个体的就地保护，减少或限
制对野生紫萁资源的过度采摘，制止毁灭性挖取野
生紫萁进行人工 栽培 的做法 。为合理开发利用紫
萁 ，应积极开展紫萁野外繁育学研究 ，人工培育大规
模幼苗供给农户人工栽培种植 ，有利于在保护野生
紫萁的同时促进其可持续 的开发利用。
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