全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(4)：437— 439 2008年 7月
东方百合鳞片繁殖小鳞茎发生的形态学观察
宁云芬l，龙明华1，2*，陶 劲1，杨美纯 ，林德健
(1．广西大学 农学院，南宁 530005；2．广西大学 园艺研究所，南宁 530005)
摘 要：采用解剖学方法研究东方百合鳞片扦插繁殖中小鳞茎 的组织发生过程。结果表明 ．，J、鳞茎 的形态发
生起源于鳞片近轴面基部的几层薄壁细胞 ，细胞脱分化后形成分生组织 ，再经过器官发生途径形成小鳞茎 ，属
于外起源。小鳞茎发生过程可分为未分化期、启动期、生长锥形成期 、小鳞片原基和根原基形成期 、小鳞茎形
成期 。
关键词：东方百合 ；鳞片扦插 ；小鳞茎 ；形态发生
中图分类号：Q944 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)04-0437-03
Bulblet morphogenesis of Oriental
lily during scale propagation
NING Yun-FenI，LONG Ming-HuaI，2 ，TAO Jin1，
YANG Mei—ChunI，LIN De-JianI
(1．College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China；2．Institute
of Horticulture，Guangxi University，Nanning 530005，China)
Abstract：Bulblet morphological courses of Oriental lily during scale cutting propagation were observed in present pa—
per．The results showed that bulblet formation by organogenesis which originated from the parenchyma cels on scale
base．Bulblet formation belongs tO external origination．The process of bulblet morphogenesis was divided into five
stages：no differentiation stage，initiating stage，apical meristem formation stage，leaflet primordium and root primordi—
um formation stage，bulblet formation stage．
Key words：Oriental lily；scale cutting；bulblet；morphogenesis
东方百合(Oriental lily)为百合科(Liliaceae)多
年生球根花卉，具有较高的观赏价值和经济价值。
其种球可通过组织培养、鳞片扦插等方法进行繁育。
通过组织培养技术虽可解决百合多年连续进行营养
繁殖而引起的退化现象，以及解决百合的脱毒和扩
大繁殖问题(丁兰等，2004)，但此法移栽成活率低，
且生产成本较高。而通过鳞片扦插既能较好地保持
品种的优 良特性 ，又能达到快速繁殖的 目的 ，因此鳞
片扦插仍是快速繁殖东方百合的主要手段。近年
来，有关百合鳞片扦插的研究不少(单艳等，2006)，
但鲜有从细胞组织学角度观察鳞片扦插繁殖过程中
小鳞茎的起源和形成过程的报道。本文试图通过解
剖研究探讨小鳞茎的形态发生过程，以期为东方百
合的快速繁殖和生产开发提供理论基础。
1 材料与方法
供试材料为东方百合杂种系(Oriental hybrids)
的栽培品种‘西伯利亚(Siberia)’，剥取鳞茎的外部
(第 1～2层)和中部鳞片(第 3～5层)，于 2005年
1O月 18日分别扦插于河沙中，每隔 5d取样 1次，
共 6次。每次分别取 5片鳞片，清水冲洗干净后用
收稿日期：2006-11—27 修回日期：2007—03-12
基金项目：广西科技攻关项目(桂科攻0323001—1)[Supported by Key Technologies Research and Development Program of Guang)d(O3230a1一I)3
作者简介：宁云芬(1975-)，女，广西宜卅1人．博士，讲师，从事花卉栽培生理教学和科研工作 ，主要研究百合栽培生理及种球生产。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：longmhua@163．corn)
维普资讯 http://www.cqvip.com
438 广 西 植 物 28卷
FAA液固定 ，常规石蜡制片法制片(李正理 ，1996)，
切片厚度 10 tLm，铁矾一苏木精染色，中性树胶封
片，德国Leica DMLB显微镜观察和照相。
2 结果与分析
2．1小鳞茎的外部形态发生过程
扦插的鳞片在剥伤刺激作用下，在近轴面基部
伤口处分化出分生组织，扦插 14 d左右开始在鳞片
基部形成 1～4个 白色粒状突起 (图版 I：1)，扦插 1
个月后发育成膨大的小鳞茎(图版 I：2)。小鳞茎的
发生一般在靠近鳞片近轴面切口边缘处形成一排，
在鳞片近轴面远离切口的其余部位均未见有小鳞茎
分化，这与前人的研究报道(Matsuo等，1986；胡秉
芬，2003)相似。其次，小鳞茎的分化不同步，生长在
同一个鳞片上的小鳞茎处于不同的发育阶段。
小鳞茎发生所需的营养物质主要来 自扦插的鳞
片。当扦插的鳞片因供给小鳞茎生长而逐渐枯萎
时，小鳞茎与扦插鳞片分离。形成的小鳞茎由 8～
10片鳞片组成，并从其基部长出新的不定根，从其
中央长出 1～3片细长的绿叶，叶脉不明显(图版 I：
3)。鳞片上小鳞茎的形成方式有两种类型：第一种
是先形成小鳞茎，小鳞茎膨大到一定程度后在其基
部长出新的不定根；第二种是小鳞茎与新的不定根
几乎同时生长。本试验的结果以第一种类型趋多。
2．2小鳞茎的组织形态发生过程 ’
2．2．1小鳞茎组织发生的五个时期 结果表明，小
鳞茎的组织形态发生起源于鳞片近轴面基部的几层
薄壁细胞，这些脱分化的细胞经旺盛分裂形成顶端
分生组织，顶端分生组织再经过器官发生途径形成
小鳞茎，整个过程可分为五个时期 ：
未分化期：鳞片扦插 1～6 d后纵切观察，鳞片
基部表皮细胞及内部薄壁组织细胞未见发生变化，
细胞排列整齐，其薄壁细胞较大，液泡化程度较高
(图版I：4)，并储藏大量大小不等的淀粉粒(图版
I：5)。在薄壁组织内分布有维管束，多为螺纹导管
(图版 I：6)。
启动时期：扦插 7 d后纵切观察，鳞片近轴面基
部向上第 8～15层薄壁细胞开始启动，进行脱分化
(图版 I：7)。扦插 12 d后脱分化的细胞进行活跃
的细胞分裂，形成的细胞比刚脱分化时的细胞体积
小 ，液泡小而少 ，核和核仁大(图版 I：8)。由于细胞
分裂旺盛，细胞数目迅速增多，在薄壁组织中形成无
一 定结构的分生细胞团(图版 I：9)。此时鳞片近轴
面基部表面平整 ，外观上没有明显变化。
生长锥形成时期：扦插 17 d后纵切观察，由于
细胞的活跃分裂，在鳞片近轴面基部开始膨大隆起，
隆起的最外一层细胞排列整齐，只进行垂周分裂(图
版 I：10)。通过肉眼可见鳞片近轴面基部表面刚刚
隆起，需仔细观察方能见到小鳞茎的雏形。由于突
起的细胞分裂活动更加活跃，细胞数 目急剧增加，突
起进一步生长，呈丘状结构(图版 I：11)。随着细胞
的旺盛分裂，突起 中央形成一个间隙，间隙不断扩
延，进一步分裂形成圆丘状的顶端分生组织(图版
I：12)。
小鳞片原基和根原基形成时期：扦插 22 d后从
鳞片基部可同时观察到小鳞片原基和根原基的形成
过程。小鳞片原基是由顶端分生组织基部一侧的表
层细胞进行平周分裂产生，向其周围增加了细胞的
数目，形成小鳞片原基。随着小鳞片原基逐渐成熟，
新的小鳞片原基又从生长锥的另一侧分生组织形
成 ，如此一对小鳞 片原基形成之后逐渐生长为第 1
片、第 2片新鳞片(图版 I：13)，同时另一对小鳞片
原基又开始启动，依次发育成第 3片、第 4片新鳞
片；但是生根的分生细胞团出现的早晚不同，有分化
出两片新鳞片时发生根的分生细胞团，也有分化出
4～5片新鳞片时才发生根的分生细胞团(图版 I：
14)，分生细胞团进一步分化为根原基。
小鳞茎形成时期：扦插鳞片4～6周后陆续形成
完整的小鳞茎，同时生根 (图版 I：15，16)。纵切面
可观察到新鳞片包围着的生长锥部分，呈圆丘状，伴
随着第 3小鳞片原基的发生，逐渐变狭成为半球形。
生长锥呈现出明显的原套一原体结构(图版 I：17)。
原套 1～2层细胞，一般作垂周分裂，其细胞形状近
似一致，细胞核较大，染色深；原套以内有一团排列
不规则的细胞为原体，其细胞向各个方向分裂；生长
锥下方有一部分细胞引长并逐渐向下分化为维管组
织(图版 I：17)，随着新鳞片的产生，维管组织分化
成维管束。随着小鳞茎的形成，扦插鳞片薄壁细胞
内的淀粉粒逐渐减少并趋于消失，而小鳞茎新鳞片
细胞内的淀粉粒则逐渐积累(图版 I：18)。
2．2．2小鳞茎发生的时间序列 扦插 1～6 d切片
观察，鳞片基部细胞未见发生变化；扦插7～17 d，一
些鳞片近轴面基部向上第 8～15层薄壁细胞发生变
化，细胞分裂旺盛 ，膨大形成突起 ，即肉眼可见的白
色粒状突起；扦插 18~25 d，小突起逐渐变大，形成
维普资讯 http://www.cqvip.com
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 唐辉等：新西兰银杏种质资源研究 499
30 a树龄的植株胸径平均达 58．92 em，而 50 a左右
树龄的植株胸径可达 1．02 m，最大达 1．21 m，年均
胸径生长在 1．96～2．04 em 之间，远高于中国的
1．466 cm(郭善基 ，1993)；(2)树 形好 ，叶色浓绿 ，极
具观赏价值；(3)病虫害极少，在所有调查植株中，仅
发现一株有轻微病虫害危害，其余均生长良好，元任
何病虫害发生。
虽然新西兰全国各地均种植有银杏，但其种质资
源较为匮乏，种核也较小，最大的为 2．15 g，最小的仅
1．44 g。另外，大部分新西兰人对银杏的果及叶的作
用不了解，更不知其可食用，只是一些亚洲移民，特别
是华人移民食用银杏。在新西兰，银杏是一种新兴产
业，目前，其国内还未有人对其进行系统的研究，发展
较为盲 目，缺乏果用 、叶用 良种和规范化栽培管理技
术。而中国在银杏产业发展方面具有资源及技术优
势，因此，在这方面两国间具有很大的合作空间。
参考文献 ：
何凤仁．1989．银杏的栽培i-M]．南京：江苏科学技术出版社
郭善基．1993．中国果树志(银杏卷)i-M]．北京：中国林业出版
夺 -夺 -夺 -夺 ·夺 ·夺 -夺 ·夺 -夺 -夺 ·夺 -夺 ·夺 -夺 ·夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -
(上接第 439页 Continue from page 439)
小鳞片原基、根原基及 1～2片新鳞片，扦插鳞片的薄
壁细胞内淀粉粒减少，而小鳞茎新鳞片的薄壁细胞内
有少量淀粉粒积累；扦插 25 d后小鳞茎形成 4～6片
新鳞片，其上贯穿维管束，扦插鳞片的薄壁细胞内淀
粉粒进一步减少，小鳞茎新鳞片细胞 内的淀粉粒逐渐
增多；扦插 1个月后，扦插鳞片的近轴面基部形成明
显膨大的小鳞茎，由8～10片新鳞片组成，其外层新
鳞片上有许多维管束贯穿其中，在基部长出新根，少
部分小鳞茎抽出新叶，形成完整植株。
M~tsuo等(1986)研究表明，麝香百合鳞片扦插
时小鳞茎的正常发育过程是：分生组织产生后形成愈
伤组织，然后由愈伤组织分化形成小鳞茎。刘明志等
(2002)研究表明，百合鳞片离体培养过程中，在含有
2，4一D和 6一BA的 MS培养基上，既能通过器官发生 ，
又能通过体细胞胚胎发生途径形成再生植株。而本
试验研究结果表明，小鳞茎的形态发生是通过器官发
生途径形成再生植株的，属于外起源，不经过愈伤组
织形成和体细胞胚胎发生阶段，此研究结果与宁云芬
等(2003)、胡秉芬(2003)研究结果相似。由外起源形
成的小鳞茎遗传性稳定，生产上利于保持母本的优良
社：3—91
梁立兴．1993．
版社 ：1—26
梁立兴．1995．
71—72
中国当代银杏大全i-M]．北京：北京农业大学出
国外银杏科技动态(一)[J]．陕西林业科技，2：
an Mitehel，John Wilkinson． 1 982．The Trees of Britain and
Northern EuropeFM]．Britain：Domino Books Ltd Press，15—24
Burstall SW，Sale Ev．1984．Great Trees of New Zealand[M]．
Welington：Published in association with the New Zealand For—
eat Service：144— 263
Del Trediei P．1981．The Ginkgo in Amerieal-J-]．Arnoidia，41：
15O一 161
Del Trediei P．1991．Ginkgo and people-a thousand years of inter—
action[-J-1．Arnoidia，51：2—15
Henry久 1906．Trees of Great Britain and Ireland[M]．Ginkgo
biloba，Maidenhair tree．In：Elwes& Henry，56—62
Lobstein A，Rietseh-Jako L，Haag-Berrurier M，et a1．1991．Sea-
sonal variations of the flavonoid content from G／nkgo biloba leav—
es[-J]．Plant IVied，57：430-433
Miyoshi M，Merkwurdige．1931．Ginkgo biloba in Japan[J-]．Mitt
Deutsch Dendr Ges，43：21—22
Santamour F s，et a1．1983．Checklist of cultivated Ginkgo[J]．J
Arboriculture，3：88— 92
Vermeulen J．1960．Propagation of Ginkgo biloba by cutting[-J-1．
Comb Pro Int Prop Soc，10：127—13O
夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -夺 -
性状。
参考文献：
李正理．1996．植物组织制片学i-M]．北京：北京大学出版社：
13O一 139
单艳，李枝林，赵辉．2006．百合鳞片扦插繁殖技术研究综述
[J]．中国农学通报，22(8)：365-368
Hu BF(胡秉芬)．2003．The study about scale propagation of
Lanzhou Lily and the forming process of smal bulbs(兰州百合
鳞片繁殖及小鳞茎形成过程研究)[D]．西北师范大学硕士学
位论文
Ding L(丁兰)，Zhao QF(赵庆芳)，uu RH(刘瑞梅)．2004．
Study on tissue culture and propagation of Ma roco polo in vitro
(马可波罗百合的组织培养和离体快繁)[J]．Guihaia(广西植
物)，24(1)：37—39
Liu MZ(刘明志)，Ljn XY(林雪艳)．2002．Effects of hormone on
plant regeneration of lily(Lilium daviaii)(激素对百合植株再
生的影响)[J]．Guihaia(广西植物)，22(2)：167—170
Matsuo E，Ohkurano T，Arisumi K，eta1．1986．Scale bulblet mal。
formations in Lilium longiflorum during scale propagation[J]．
Hortscience，21(1)：150
NingYF(宁云芬)，Zhou HG(周厚高)，Huang YY(黄玉源)，et
a1．2003．The bublet morphogenesis of Liliwn formolongi in
scale propagation(新铁炮百合鳞片扦插繁殖的小鳞茎形态发
生)J]．Acta Hort Sin(园艺学报)，30(2)：229—231
维普资讯 http://www.cqvip.com