全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(4)：438— 441 2009年 7月
马蹄纹天竺葵叶斑变异的解剖学观察
奉 明 银
(绵阳师范学院 园林科学研究所 ，四川 绵阳 621000)
摘 要 ：植物叶斑是由两种或者两种 以上基因型细胞组成的特殊组织结构 ，在植物发育研究和提高植物观赏
性方面具有十分重要的意义 。该项研究以天竺葵(Pelargonium Zona1)‘Ms．Pollock’银边绿心型新鲜叶组织
为材料 ，研究斑块结构切片及不同质体细胞的分布，以探索叶斑异化变型机制。结果表 明：天竺葵‘Ms．Pol—
lock’突变型异化不是由于细胞突变形成，而是由于质体突变型白色细胞和原型绿色细胞在生长发育过程中
相互竞争转轨所致 ，即白色细胞和原型绿色细胞改变了分裂方向，部分表皮绿色细胞进入第二层 ，挤压第二层
白色细胞转轨进入第三层 ，导致细胞类型的移位 ，从而形成异型斑。
关键词：马蹄纹天竺葵 ；质体突变型；细胞转轨
中图分类号 ：Q944．56 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)04～0438—04
Anatomy observation on the leave
variegation of Pelargonium zonale
LI M ing-Yin
(Institute of Garden Science，Mianyang Normal University，Mianyang 621000，China)
Abstract：Variegation on plant leaves is a specific constitution consisting of two and more type of different genetic
cells．h is importance for the study of the plant development and to improve the ornamental value of horticulture．In
this paper，the constitution of the variegation and the distribution of different protoplasts in muted fresh tissues of
GWG variegated plant of Pelargonium zonal‘Ms．Polock’were investigated for study on it’S mechanism of variega—
tion changes．The results showed that the changes of the types were not caused by new cel mutation，but by translo—
cation of the different cel types of variegation．The changes of division direction of white cels and green ceils resulted
that some of the green epidermal cells translocated into the second layer and it pushed furthermore the origin white
cels 0r the second layer into the third layer，SO that the variegation altered．
Key words：Pelargonium zonale；plastidmutation；cell translocation
一 个植物个体通常只含有一种基因型细胞，植
物叶斑则含有两种或者两种 以上基因型细胞，因此
叶斑结构可以用于不同基因型细胞间信息交流的研
究和植物抗性育种 (Szymkowiak& Sussex，l996；
Session等，2000；李明银等，2005)。据研究，两种不
同基因型细胞叶斑在生长发育过程 中，通过多次细
胞转移可以形成 8种不同的基因型组合，4种表现
型，从 而增 加 观 赏植 物 的花 色 品种 (李 明银 等，
2005)。同时植物叶上具有的不同斑纹 ，可以大大地
提高植物的观赏性 和观赏价值 ，如紫茉莉(Mirabi—
lis jalapa)、金 边 吊 兰 (Chlorophytum COTIIOSUTn
var．margunarum)、兰花艺草等。因此 ，叶斑植物的
遗传早就引起 欧洲学者极 大的重视 (Bauer，1909；
Marcotrigiano，1997；Li，2005，2008)。目前 大量 的
叶斑观赏植物已被引进中国市场，广泛地受到消费
者的亲睐。因此加强我国叶斑植物资源的收集、整
理和开发利用具有十分重要的意义。
植物叶斑的形成多与叶绿体基因突变有关，叶
收稿 日期：2008—04—1 7 修回日期 ：2008—08—22
基金项 目：四川省自然科学~ (20O6C-048)；绵阳师范学院科技处重点~ (MA2005008)[Supported by Natural Science Foundation of Sichuan Prow
ince(2006C-048)；Key Item of Science and Technology Department of Mianyang Normal University(MA2005008)]
作者简介：李明银(1952一)，男。四川人，博士 ，研究方向为植物遗传育种，(E mail)mingyinli@1 26．com。
4期 李明银 ：马蹄纹天竺葵叶斑变异的解剖学观察 439
绿素形成受阻 ，会导致细胞 白化。当白化组织与绿
色组织相间分布，则呈现出叶斑 。叶斑 常见 的有两
种类 型，即块状 斑 和嵌合斑 。银 皇后 (Aglaonema
commulatum CV．Silver Queen)等叶斑属块斑，金边
吊兰 (Chlorophyturn C071．0S1AI~l var．margunarum)、
金边六月雪(Serissa “ponica CV．Variegata)等叶斑
属嵌合斑。
Stewart& dermen(1979)、Bowman & Eshed
(2000)和 Simon(2001)的研究 指出 ：大多数双子叶
植物的花 、叶、茎 由生长点原基 (SAM)的 3层相互
独立的细胞发育形成 。第 1层细胞 (L1)形 成植物
的表皮组织 、毛及气孔细胞 ，同时确定大多数植物的
花色表现；第 2层细胞(L2)形成植物栅栏组织及发
育成生殖细胞 (花粉细胞 、卵细胞 )，同时影响花色的
表现，并 在决定 叶的形 状 中起 主要 作用 (Poethig，
l997)；第 3层细胞 (L3)则发 育成植 物内层 薄壁组
织及形成扦插植物的根，还影响花序的状态及花数
(Carles& Fletcher，2003)。不同层次细胞的分裂取
向足不同的：最外两层 tunica细胞进行垂周分裂，
平周扩展；而内层 corpus细胞则是垂周和平周分裂
的混合，进行多向扩展。这一学说被称为 tunica—
corpus理论(原体一原套学说)。当 1层或 2层或部
分叶细胞发生突变时，即形成嵌合型叶斑(Marco—
trigiano，l997；Burge等 ，2002；李 明银 等，2005)。
植物嵌合体根据结构分 布可分为平周型(periclinal
chimera)、扇区型(sectorial chimera)、混合型(meri-
clinal chimera)三 种 (Marcotrigiano，1 997；Burge
等，2002；李明银等，2005)。平周型嵌合体中不同基
因型细胞平周(与表面平行)分布于生长点原基的不
同层次。因此 ，其 内外不一 ，但相对稳定 ，故常见栽
培的嵌合体植物多为平周型。扇区型嵌合体内不同
的基因型细胞呈扇型分布于生长 点原基不同区域，
从而形成阴阳型彩斑。扇区型嵌合体很不稳定，容
易因某一基因型消失而纯化，失去其嵌合性。混合
型嵌合体是指平周分布和扇区分布混合于同一生长
点原基的嵌合体 ，故多为一种过渡类型 ，容易发展成
为 周型。本研究以银边绿心平周型嵌合型天竺葵
‘MS．Polock’中发现 的变 型株为材料进行切 片观
察，以确定其嵌合型叶斑出现变型的解剖结构原因。
1 材料和方法
‘MS．Polio(·k’银边绿心嵌合型天竺葵(Pelar
gonium zonale)，属栊牛儿苗科天竺葵属 ，叶面有明
显的暗红色马蹄形环纹，花叶俱赏，深受人们喜爱，
是一种市场销售量很大的盆栽观赏植物。研究材料
马蹄 纹 天 竺 葵 (Pelargonium zonale‘Ms．Pol-
lock’)，2004年采 自德国柏林洪堡大学植物育种所
温室。原型株 叶片 叶缘 为 白色 (W)，中心 为绿 色
(G)(图 l：A)，在繁殖 过程中个 别植株斑型出现变
异 ：由银边绿心 变为绿边金 心，进一步变为纯绿色
(图 1：B)；或变为 白色，成为白化株(图 1：C)。
试验取新鲜叶片进行徒手切片，将植物不同斑
块过渡区段组织固定在黄瓜等组织内，在解剖镜下
仔细切片，切片放入试管清水中，并用微型抽气泵震
荡抽气 5～l0 min，直 至切片沉入管底。然后 取出
切片置于载玻片水滴中，调整好切片方向，盖上盖玻
片，于显微镜下观察 ，摄影系统为 Laica相机 。
2 结果与分析
2．1嵌合体变型叶中不同细胞类型的分布
图 2显示天竺葵叶具有两层栅栏层细胞 。银边
绿心原型植株表皮保卫细胞含叶绿体(图 2：A)，第
一 栅栏层细胞无叶绿体存在 ，第二栅栏层细胞及其
它内层细胞则可见叶绿体(图 2：B)，即银边绿心株
为绿一白一绿(GWG)嵌合斑。绿边金心变异型保
卫细胞和切片中第一栅栏层 细胞可见叶绿体 ，而第
二栅栏层细胞则未见叶绿体(图 2：C)，故为绿 一绿
一 白型(GGW)。白色叶保卫细胞未见叶绿体 ，切片
中所有叶肉细胞也未见叶绿体(图 2：D)，因此 ，白色
叶应该是纯 白型(WWW)结构。
2．2变型叶过渡区不同细胞类型的分布
图 3显示 由银边绿心型向绿边金心型的转型过
程。图 3：A左边组织为 GWG型 ，而右边组织则为
GGW 型，从第一栅栏层到第 二栅栏层 间明显可见
一 白色弯道 。这表明了不 同类型细胞在生长发育过
程中存在着转轨现象 ，即银边嵌合斑 中第二层 白色
质体突变型细胞在生长发育竞争中被绿色原型细胞
挤压而进入第三层。说明其变型不是由第一栅栏层
白色细胞突变绿化或第二栅栏层绿色细胞突变白化
形成，而是由于不同类型细胞层的竞争所致。图 3：
B则显示白色突变型细胞在内层组织中的发展轨
迹，即第三层中白色突变型细胞挤压绿色细胞 ，使原
有的绿色细胞位置逐渐被白色突变型细胞代替，进
而使白色面积扩大。图 3：c显示白色突变型细胞

4期 李明银 ：马蹄纹天竺葵叶斑变异的解剖学观察 44l
图 3 天竺葵不同叶型界面切片细胞类型变化图
Fig．3 Cel types changes of transitionaIlear sections of differentialleaf type by P．zonale‘Ms．Pollock’
A．GWG叶与 GGW 叶过渡 区细胞类型变化 ；B．GGW 叶过渡区细胞类 型变化 ；C．白色细胞在 GGW 叶型中
发展而绿色细胞消失；D．绿色细胞和白色细胞交错生长在同一细胞层。
A．Cell type changes of the transition zone from GWG to GGW ；B．Expansion of the mutated white cell in leaf of the GGW ；C．White
cell lv1】c in leaf of the GGW expanded to W WW ；D．W hite ceils and green cell growed each other in some layer of the leaf．
B
图 4 天竺葵变型植株茎柄切片中不同的细胞区域分布图
Fig．4 Cel type distribution of petiole section of Pelargonium zonale‘M s。Pollock’
A．原型株茎柄切片；B．变型株茎柄过渡区切片。
A．Cell type distribution of the petiole section of original chimera；B．Cell type
distribution of the transition zone of petiole section of variegate．
力是不同的。含有叶绿素的绿色型细胞能够进行光
合作用，并产生植物生长发育所需要的能量物质和
生理活性物质，具有较强的自身活力。而纯白色芽
往往生长缓慢，会逐渐停止生长直至死亡。但这并
不意味着绿色细胞比白色突变型细胞更具有发育优
势。在本研究中，天竺葵 ‘Ms Polock’白色突变型
细胞在第二层受到绿色细胞 的挤压进入第三层，但
它却挤压了第三层的绿色细胞 ，并扩大了白色空间，
因此白色细胞在生长 发育过程 中也 表现 出竞争趋
势。本研究认为：不同类型 细胞 的转移发展方向与
细胞的遗传性及生长竞争态势强弱有关 ，即与植株
生长发育状态、细胞所处的环境有关 。
致谢 本研究得到德国柏林洪堡 大学 Pohlheim
教授和 Plashil博士的支持，胥文诗女士对本文写作
提出了有益的修改意见，在此一并表示感谢。
参考文献 ：
Baur E．1 909．Das Wesen und die Erblichkeitsverh? ltnisse der
Varietates albomarginatae hort．”yon Pelargonium zonale[J3．
Zeitschrift far induktive Abstammung-und Vererbungs—lehre，
1：330— 351
Bowman JL，Eshed Y．2000．Fo·rmation and maintenance of the
shoot apical meristemEJ]．Trends Plant Sci，5：110一ll5
Burge GK，Morgan ER，Seelye JF．2002．Opportunities for syn—
thetie plant chimeral breeding：Past and future[J]．Plant Cell
Tissue and Organ Culture，70：l3—21
Carles CC， etcher JC 2003．Shot apical meristem maintenance：the art
of a dynamic balance[J]．Trends in Plant Science，8：394-401
Carpenter R．Coen E 1 995． Transpo son induced chimeras show
that floricaula，a meristem identity gene，acts non-autonomously
between cel layers[J]．Development，121(1)：19～26
Federoff NV．1984．Transposable genetic elements in maize[J]．
SciAmer，250(6)：84—98
Kempken F，Kempken R．2004．Gentechnik bei Pflanzen[M3．
Berlin Springer-Verlag，71—73
Li MY(李明银)，He YX(何云晓)．2005．Plant chimeras and ap—
plication in the breeding of the ornamental plant(植物遗传嵌合
体及其在观赏植物育种中的应用)[J]．Chin Bul Bot(植物学
通报)，22(6)：641—647
U J(李军)，Li HQ(李洪清)，wu P(吴萍)，et a1．2005．Applica—
tion of transposons in making variegated flower color in orna一
(下转第 449页 Continue on page 449)
4期 檀龙颜等：竹叶蕨配子体发育的培养观察 449
阶梯状、缺刻状及较大的凹陷状等等。这似乎表明竹
叶蕨与其它同型孢子真蕨类有较大的区别。当然原
叶体边缘形状多样化的现象是否在其它蕨类植物中
也普遍存在，还应做更广泛的调查。
吴鹏程(1998)认为强光照射能抑制苔藓配子体
光合色素的合成，笔者认为此类机理也适用于竹叶蕨
配子体，叶绿体的避光运动可能是细胞 的一种 自我保
护机制。此外，造成竹叶蕨某些营养细胞内的叶绿体
常常“下沉”到细胞 内一角处的原因尚不清楚。
Momose(1967)虽对假根特征做过总结，但仅对
假根的着生位置及颜色做了简单的描述，而竹叶蕨假
根的诸多形态特征，值得在讨论系统演化时予以关
注。另外，竹叶蕨精子器在丝状体时就有发生，这与
邸娜等(2007)在巢蕨(Neotopteris antrophyoides)配
子体中观察到的现象类似。
参考文献：
吴兆洪 ，秦仁昌．1991．中国蕨类植 物科属志[M]．北京 ：科学
出版社 ，212—215 ，
吴鹏程．1998．苔藓植物生物学[M]．北京 ：科学出版社，133
钱崇澍 ，陈焕镛．1959．中国植物 志(第 2卷 )[M]．北京：科学
出版社 ，279—280
曾宋君，邢福武．2002．观赏蕨类[M]．北京：中国林业出版社，
l27— 128
Atkinson LR．1 970．Gametophyte Taenitis pirmata and develop—
ment of the gametophytic plate in Taenitis bleehnoides and Syn—
gramma alismifolia[J]．Phytomorphology，20：4O一48
Dong SY(董仕勇)，Chen ZC(陈珍传 )，Zhang XC(张宪春)．2003．
Biodiversity and conservation of pteridophytes from Diaoluo Moun—
tain，Hainan Island(海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育)
[J]．Biodiversity& (生物多样性)，11(5)：422-431
Di N(邸娜)，Wang XN(王晓楠)，Lju BD(刘保东)．2007．Newly
observed on the gametophyte of Neottoperis(巢蕨配子体 的新
观察)[J]．Bull Bot Res(植物研究)，27(4)：398—401
Gwynne-vaughan DT．1 903．Observations on the anatomy of So—
lenostelic Ferns[J]．Part II Ann Bot，os-17：689—742
Momose．1967．Prothalia of the Japanese Ferns[M-]．Tokyo：U—
niversity of Tokyo Press：35— 37，44
Mitsuyasu H，Tomoyuki 0，Miyuki N，et a1．1994．rbcL gene se—
quences provide evidence for the evolutionary lineagesof leptospo—
rangiate ferns[J]．Proceedings of National Academy oJ Scence
USA June Evolution，91：5 73O一5 734 -
Nayar BK，Kaur S． 1971． Gametophytes of homosporous ferns
EJ3．BotRev，37(3)：341—342
wu SH(吴兆洪)．1984．The systematic scheme of pteridophyta by
R．C．CHING(秦仁 昌系统 (蕨类植物 门)总览)[J3．Guihaia
(广西植物)，4(4)；289—307
Wang JJ(王金娟)，Zhang XC(张宪春)，Liu BD(刘保东)，et a1．
2007．Gametophyte development of three species in Cyatheaceae
(桫椤科三种植物配子体发育的研究)[J]．J Trop Subtrop
Bot(热带亚热带植物学报)，15(2)：115—120
Zhou HG(周厚高)，Li H(黎桦)，Zhou Q(周琼)，et a1．2004．Study
on pteridophyte flora of Gnangxi，China(广西蕨类植物区系的基
本特征)[J]．Guihaia(广西植物)，24(4)：311-316
(上接第 441页 Continue from page 441)
mental plants(转座 子在观赏植 物嵌 合花色 形成 中的应用 )
[J]．PlantPhysiol Cvmmun(植物生理学通讯)，41(4)：542—
546
Li MY．2005．Observation of high-frequency occurrence of chime—
ral adventitious shoots in tissue culture from the chimeral tissues
of Pelargonium zonale[J]．Hort Sci，40：1 461—1 463
Li MY．2008．Somatisehe Variabilitaeten bei Chimaeren Pflanzen
[M]．Saarbracken：VDM-Verlag，23—4O
M arcotrigiano M． 1997．Chimeras and variegation：patterns of de—
ceit[J]．Hort S(’i，32：773—784
Poethig RS．1 997．Leaf morphogenesis in flowering plants[J]．
ThePlant Cell，9：1 077一 l 087
Pohlheim F．2003．Vergleichende Untersuchungen zur Sprossvari—
ation bei Plectranthus L’HERIT(Lamiaceae)[J]．Feddes Rep—
ertorium ，114：488— 496
Sessions A，Martin F，Yanofsky D．2000．Cel—cel signaling and
movement by the floral transcription factors LEAFY and AP—
ETALA[J]．Science,289：779—781
Simon R．2001．Function of plant shot meristems[J-]．C D —
velopmental Biology，12：357—362
Stewart R。Dermen H．1979．Ontogeny in monocotyledons as re—
vealed by studies of the developmental anatomy of periclinal chlo—
roplast chimeras[J]．AmerJ Bot，66：47—58
Szymkowiak EJ，Sussex IM．1 996．What chimeras can tel US a—
bout plant development[J]．Ann Review Plant Physiol Mol Bi—
ol，47：351— 76