全 文 ：广 西 植 物 Guiha La 2l(4)：326— 329 2001年 l1月
水生维管植物研究：Ⅱ、水生维管植物对干涸的适应
李天煜
(； 罢广西撞物研究所，广西桂林541 06)
摘 要：根据实地考察和文献分析，研究了水生维管植物对干涠的不同的适应对策，归纳为 3类：(1)直接适
应型(或称生理适应型)；(2)间接适应型{(3)休眠适应型。这有助于认识水生植物的适应特征，揭示干涸对部
分水生植被演替的作用。
关键词：水生维管植物；适应；干涸 i生活型；适应策略
中国分类号：Q948 112 ．2 文献标识码 ：A 文章编号：1000 3142(2001)04—0326—04
Studies 0n aquatic vascul ar pl ants：II．Adaptation
0f aquatic vascul ar pl ants to drain
LI Tian—yu
(G~tangxi Institute of Botany．Guangxi Zfiuangzu Autonomous Region and
The Cfiinese Academy of Sc~wes，Guilin 541006．China)
Abstract：According to the investigation to locality and analysis of references，the d Lfference adaptive strategies
of aquatic vascular plants to drain had been found，which is nearly common in al aquatic vascular plants．They
can be divided three types．They are：(1)Direct adaptation or physiological adaptation．(2)lndirect adaptation．
(3)Resting adaptation．This may be useful for mastering adaptation features of aquatic vascular．and get[ng the
knowledge about the evolution process of aquatic vascular plants，i}[ustrafing the effects of drain on water vegeta
tlon succession．
Key words：aquatic vascular plant；adaptation；drain；life—form }adaptive strategy
适应是生物的本能，也是生物进化的开始。生
物从适应环境到发生变异，通过 自然选择作用，妊
终形成新植物，这是达尔文进化论所提示的进化过
程，也是生物逐步适应环境到最终完全适应的生态
过程，然后又开始新的适应，循环往复，直至永远
因此可以把生态过程看作是小时间尺度上的进化
过程，而把进化过程当作大时间尺度上的生态过
程 生物的适应最终可能会成为生物的特性 ，是生
物长时间适应的结果，但面临同样的变化了的生
境，同种生物的不同个体及不同种的生物都有可能
采取不同的适应策略，而不同生物也会采取相同的
适应策略，前者人们称之为趋异适应，后者则为趋
同适应，此即是生物的适应对策。生物根据其适应
对策的不同，形成 了形形色色的生物，从而占据了
各种各样的生境，然而在同样的生境中既能发现相
同适应方式的生物，也能找到适应策略截然不同的
生物，这便是自然赋予生物的奇妙之处。水生维管
植物也不例外。面对季节性干涸的生境，不同的植
收稿 日期：2000—12—08
作者筒彳r：李天煜【1964一)，男，河南南阳人，在读博士 ．副研究员，主要从事植物学及植物生志学研究
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4期 李天煜 ：水生维管植物研究 ：Ⅱ、水生维管植物对干涸的适应 327
物以不同的适应对策去适应这段不利时期。为揭示
水生维管植物对干涸季节的适应对策，选择了华南
西部有明显干湿季交替的地区，对大量季节性于涸
的湖塘、低洼湿地、废弃河道进行了广泛深入的调
查研究 ，通过大量的野外调查研究发现，水生维管
植物对季节性干涸有 3种基本的适应方式，这可为
进一步探讨水生维管植物的生存策略提供基础
1 材料与方法
调查分析研究区域中长有水生维管束植物的
季节性干涸湖塘、低洼湿地、废弃河道，对其中的所
有挺水、浮水和沉水水生维管植物进行周年性的采
集登录，详细记录各个种类在不同生境条件下的生
存状况，尤其是当生境发生转变的过程中即过渡阶
段各种植物所发生的变化，特别注意并记载了生境
变化对繁殖方式，重点是对有性繁殖的影响，然后
根据上述资料分析确定各种水生维管植物对季节
性干涸条件的适应对策。
2 结果与分析
2．1直接适应型
该类植物已完全适应于周期性干涸的水生环
境，在形态基本不发生变化 的情况下可直接适应陆
生及水生(沉水)生境．包括全部的挺水植物及部分
沉水植物、浮水植物 ，如 }Acorus，Alternanthera SeS—
sdis，Aponogeton~ a?lS，Azota imbricata，Cyperus，
Ez~htmrnia LTns s pes，Elemharls，Eriocaulon，Eunyale
few ，Funbristylis，Hygroph~a salicifotia，Hygr~
ryza ariatata，Ipomoea aquatlca，Junceltus serotinus，
Mari~cus compactus，Monochoria，Nelumbo H“c rd，
Nuphar pumilum，beymphoides，Oryza，Philydrum
plantaginea，Phragmites，Pistia stratiotes，Polygon
“ ，Sagittaria，Sa知 ia naiads，S日¨ rH九ls chinensis，
Sparganium， Sphenocgea zeylanica， Splrrdela
pols~-hiza，Trapella sinensis，Typha，Utricu[arla eoT~
leta，Veronica anagatlis，Wotffia arhiza，Zi~ania cd—
ducJlora。⋯ 等。由于此类植物其生活史的大部分
是在气生环境中度过的，干涸生境对其的影响主要
表现在繁殖对策的生殖方式的分配上，主要是较大
地抑制了其营养繁殖的速度，因此，干涸发生的时
问对其生存和发展具有最大的作用。这类植物可称
为“适应水生环境生长的植物”。这类植物不仅对污
染有较大 的抗性 ，且常用 于水污染 的去除 ，特别在
湿地去除系统中作用更太。但其生长茂盛时会因遮
光而影响下层植物的生存 ，经常是水生植被演替的
湿生阶段的主体，对干涸生境的适应能力最强，一
般陆生都可完成其生活史。
2．2间接适应型
属于此种类型的植物较少，仅包括部分沉水植
物。是指一般不能直接在干涸的湖塘中良好生长．
至少在其生活史的部分阶段可沉水生长，并且只有
在沉水中才能有最大的生长。如 CaU~rkhe，Hip-
purls vulgarL~，Limnophila spp．， Myriophs,llum，
PotamogetOn。 等，这些沉水生长的种类，有些是在
其生活史中的某个阶段有部分(有时是有性生殖结
构部分)出水生长的，当干涸时，如果仍保持较湿的
泥土，一般是其原出水生长的部分仍能正常生长，
原沉水生长的部分常是水生叶全部秸死 ．然后在茎
上再新生适应陆生环境的枝叶。即使是水被突然放
掉而干涸，所有的植株都投出水生长的枝叶，此时
地上部分则全部枯死，会从基部再生出新植株。此
类植物一些是在伸出水面上的分枝上进行正常的
有性繁殖，或者是在进行有性繁殖时一些分支就出
水生长，而另一些仅是计子浮于水面，有性繁殖在
水中进行 既可陆生完成生活史，亦可分别在水中
和陆生一起完成生活史。又可分2类：一类是叶分二
型，即沉水叶和气生叶(全部陆生时可无沉水叶)，
当干涸时，沉水叶枯死，陆生叶可正常生长，或全部
新生气生叶；另一类叶无形态差异，仅有生理差异，
干涸时，原生于水中的叶子枯死 ，而生于空气中的
叶子及新生叶仍可正常生长 此类植物亦可分为 2
种 ，一种是 其植株沉水生长，进行有性生殖时才将
生殖枝出水生长，而另一种是仅少量枝叶浮水，或
完全沉水的，故干涸对其影响也不一样，或者说生
存对策不同。对前一种来说，水深时可延长营养生
殖的时间，推迟有性繁殖，以营养生殖迅速占领生
境，水浅时则很快地进行有性生殖，以防备可能到
来的长期干涸。后一种采取的策略少有差别，主要
是因其水椿时有性生殖可正常进行 ，千涸对其完全
是一种不利的生境，虽然不至于绝灭，但使其有性
生殖不能进行，营养繁殖进行极少，因此绝灭的几
率较大。在制订物种保护方案时应以此为基础进行
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考虑 虽然这类植物可统称为“类(准，拟)水生植
物”，但后一种更接近于下一类
2 3体眠适应 型
这类植物才称得上真正的水生植物，因为它们
根本不能适应陆生环境，水干涸时只能以休眠体
1种子或休眠芽)的方式存在于泥土中t待积水时再
晴发生长。可称之为“真水生植物”。属于这一类的
埴物也较少，主要是少数专性的水生科属，部分沉
水植物属于这类，如 Batrachlum(Ranuncuhceae)，
(、cr p毗hyUaceae，HydrocharItaceae，Lerttiburiaceae，
Naja&lceae， Potamogetonaceae， Zannicheili—
ccac。 ’ 等的多数种类。此类植物常与上一类形
成 生群落，并因营养繁殖发达的缘故，群落中种
群的斑块现象极为明显。由于这类植物既有发达的
营养繁殖，又可进行有性生殖，在水体中传播很快，
且其休眠芽的产生是终生性的，故在干涸时，即使
尚未进行有性生殖，也可惜体眠芽的作用不致于绝
灭，但其对水污染物如除草剂、农药等较为敏感，有
些是极为敏感，可作为指示植物，也常成为其绝灭
的直接原因之一。
分类是认识和研究事柳的开端，一个好的分类
可帮助人们有效地认识和掌握事物的某个方面，成
与认识事物本质的一个突破口。对水生维管束植物
瑾行上述的分析和分类，其 目的是为进行水生维管
每植物的生态学研究提供基础，以在揭示其生存对
策的同时，为更好地保护和利用这种资源提供依
据 这仅是对水生维管束植物的生存对策进行的初
步认识，要深人了解其全貌，尚有大量的工作要做，
E如有一些属 的植物也包括了从水生到湿生 ，再到
甲生的一个系列，其生存对策的研究还少有人涉
及．生境在其演 化中的作用也无人 问津，从揭示不
同种类对干涸的适应特征的角度 出发，再进行深人
的研究，将有助于对这些问题的解决。
水生环境的干涸是一种较为特殊的生境变换，
是一种生理胁迫，水生维管束植物的适应方式的
演化 ．是其采取 不同生存对 策的结果 ，不 能适应 的
当然被淘汰，但其适应方式的差异，既与其进化过
程巾的环境相关，也与其起源植物的基因组成有
关 植物生存对策的形成是遗传结构即基因组成与
环境相互作用的结果，在水生到干涸再到水生的过
程中，环境的作用是相当强烈的，因此，在此过程中
很可能对其中的生物有较大的塑造作用，生物与环
境的作用模式可通过研究这种生境下的生物的反
应得到解释。
水生维管束植物对干涸生境的上述 3种适应方
式，也是 3种不同的生活史类型，是构成水生植被结
构的基础，常构成水生群落和不同层次 研究水生
植被的发展变化，离不开对其生活型和生活史的分
析，以及对群落中各种群的种内和种间关系的讨
论，而具有不同适应干涸生境的种类，尤其是当群
落发生变化时，不管是演替还是波动，或者是季节
性变化，都可能是环境变化引起 的具有相同适应方
式的不同种类间更替的结果“ 。
水生维管束植物的生活型比较单一，陈红树林
植物外，几乎全为多年生草本植物，这与水生生境
的相对均一性有关，温度的年变幅和 日变幅较小，
zK生和于涸成为对其具最大作用 的生态 因子，因
此，在研究水生植被时，正如研究陆生植被时要在
掌握种类组成的同时分析生活型一样，应在调查种
类的基础上进行水生植被的研究，必须建立适应于
水生植被研究应用的生活型分类系统，这里仅提出
了～个参考， 引起学者们的注意 对于涸生境的
适应是水生植物所特有的一种适应方式，在建立一
个这样的生活型分类系统时是一个必须考虑的特
征，就象芽的位置在陆生植物上的重要性一样。一
个这样的分类系统的建立将有利于揭示水生植被
的动态变化特征，预测水生植被的演替方向，分析
水生植物的演化路线。
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