全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(6)：789～ 794 2011年 11月
DOI：0．3969／j．issn．1000—3142．2011．06．015
广东 南昆山与大岭山孑遗植物伯乐树
群落特征比较与谱系地理学研究
王美娜 一，乔 琦3，张荣京4，胡普炜1，2，杨 国 一，陈红锋1
(1．中国科学院 华南植物园，中国科学院 植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650；2．中国科学院 研究
生院，北京 100039；3．河南科技大学 农学院，河南 洛阳 471003；4．华南农业大学 生命科学学院，广州 510642)
摘 要：以群落学方法和谱系地理学方法，分析广东省南昆山与大岭山珍稀孑遗植物伯乐树种群之间的关系，
揭示它们的遗传结构并比较所处群落的异质性。群落分析发现，南昆山和大岭山伯乐树所在群落无论在区系成
分上还是在物种组成上均表现出极大相似性，同时也稍有差异：大岭山伯乐树所在群落的物种多样性不及南昆
山；两群落内伯乐树种群龄级结构均不完整，而南昆山伯乐树种群相对表现出更强的生活力。谱系地理分析发
现，南昆山和大岭山伯乐树种群的单倍型多样性(幻)分别为0．682和0，核苷酸多样性(7c)分别为 0．181×10≈和
0，两种群间的遗传分化系数 Gsr一0．167，基因交流系数 N埘一2．49。研究表明，南昆山和大岭山伯乐树种群为
复合种群，南昆山伯乐树种群起源可能更为古老。南昆山伯乐树种群单倍型多样性和核苷酸多样性较之大岭山
伯乐树种群为高，更具保护价值。
关键词 ：伯乐树；叶绿体 DNA,群落特征；谱系地理；南昆山；大岭山
中图分类号 ：Q948 文献标识码：A 文章编号：1O0O一3142(2Ol1)O6—0789—06
Studies on the community feature comparison and
phylogeography of relic plant Bretschneidera sinensis
in Nankun and Daling M oun tain，Guangdong Province
Ⅵ NG Mei-Na ，2，QIAO Qi0，ZHANG Rong-Jing ，HU Pu_Wei 一，
YANG Guo1一，CHEN Hong-Feng1
(1．Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization，South China Botanical Garden，Chinese
Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；2．Graduate University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing
100039，Ch ina；3．Colege of Agriculture，Henan University of Science and Technology，Luoyang 471003，
Ch ina ；4．Colege of Life Sciences，South China Agriculture University，Cmangzhou 510642，Ch ina )
Abstract：Chloroplast DNA(cpDNA)markers and community analysis methods were used to determine the relation—
ship between populations of rare and relic plant Bretschneidera sinensis in Nankun Mountain and Daling Mountain and
to identify the genetic structure and community feature differences．Community analysis revealed a strong similarity
between the two populations in both floristic elements and species compositions，while also implied differences in spe—
cies diversity。which was much greater in Nankun Mountain．The age structures of B．sinensis in the two communities
were incomplete，and the population in Nankun Mountain showed greater vital force．Phylogeographical analyses indi一
收祸 日期：2011一O3一O7 修回日期：2011-O8—15
基金项目：国家自然科学基金(3l17o196)；中国科学院生命科学领域前沿项目(Y021101002)；广东省自然科学基金(9151O27501。00070)[supported
by the National Natural Science Foundation of CNna(31170196)；Leading Program for Life Sciences of Chinese Academy of Scie眦es(Y021101002)：the
Natural Science Founation of Guangdong Province(9151O275O1o[)0o7o)]
作者简介：王美娜(】986一)，女，山东莒县人，在读硕士，从事保护生物学和谱系地理学研究
。
通讯作者：陈红锋，男，博士，研究员，主要从事植物分类学与生物地理学研究，(E-m il)h
．f． h。 @scbg．ac．cn。
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cated that the haplotype diversity(ha)of populations in Nankun and Daling Mountains was 0．682 and 0 respectively，
and the nucleotide diversity(Tr)was 0．181×10～ and 0 respectively．Gsr and Nm between the tWO populations were
0．167 and 2．49 respectively．The study indicated that the two populations represented a metapopulation，and the ori～
gin of the B．sinensis population in Nankun Mountain might be more primitive．Both haplotype diversity and nucleo—
tide diversity of B．sinensis were much higher in Nankun Mountain than in Daling Mountain；therefore，the conserva—
tion of B．sinensis in Nankun Mountain should be of higher significance．
Key words：Bretschneidera sinensis；cpDNA；community features；phylogeography；Nankun Mountain；Daling
Mountain
伯乐树(Bretschineidera sinensis)是以我国为
分布中心的单种科植物，它曾为第三纪古热带植物
区系常见的阳性先锋树种，但经过地质气候变迁及
人类活动干扰等因素的共同作用，现零星残存于中
国长江以南各省区海拔 500～1 500 m的山地常绿
阔叶林或山地常绿阔叶混交林中(吴征镒等，2003)，
成片断化分布的濒危状态，亟需保护。保护物种从
某种意义上说就是保护物种的遗传多样性或进化潜
力(杨琴军等，2009)。遗传多样性是生物多样性的
本质，是物种长期进化的产物，是种群生存和发展的
前提，研究遗传多样性的空间分布对珍稀濒危物种
保护措施的制定有重要意义(Escudero等，2003)；
同时，因为每个生物有机体的分布都不是随机的，而
是气候、地形、土壤及生物区系等各种因子总和作用
的结果(Saek等，2009)，因此对珍稀濒危物种所经
历的种群历史的研究在保护生物学实践中也同样不
可忽视(Byrne，2007)。为此，近年来谱系地理学被
越来越多的应用在保护生物学的研究中(王狮等，
2008；Saeki，2009)。目前，关于伯乐树的保护生物
学研究大都停留在单个种群的层面上，对其濒危机
制的探讨主要集中在伯乐树个体生物学和生态学特
性上(乔琦，2010b)，关于伯乐树多种群的联合研究
及谱系地理学研究尚未见报。
在广东省，除了粤北南岭山地和粤东部分地区
外，伯乐树仅在粤中南昆山、大岭山及邻近地区有零
星分布[1]。本研究选择广东南昆山与大岭山伯乐
树种群为研究对象，采用谱系地理学方法并结合群
落特征以探讨两种群之间的关系，揭示两种群的遗
传结构，比较所处群落的差异性，为伯乐树的保护提
供科学依据。
1 研究地概况
1．1广东惠州南昆山
广东南昆山横跨广东省龙门、增城和从化三县
市，是珠江三角洲地区生物资源最丰富的地域之一，
属典型南亚热带海洋性季风气候，植物种类丰富，于
1984年建立国家级森林公园和省级 自然保护区。
在地质构造上处于新丰江一花县北东一南西走向大
断裂带的南缘，呈北西南三面高、东面低的马蹄形封
闭式中山地形(陈章和等，1983；林媚珍等，1996)。
该地区也是伯乐树野生资源最丰富的地域之一。
1．2广东从化大岭山
广东从化大岭山位于广州市东北部，北回归线
附近。区内中山、低山和丘陵三种地貌类型交错、形
成险峻的沟谷景观。山地东北一西南走向，属南岭
山系的九连山余脉。该地属亚热带季风气候，气候
终年温和，雨量充沛，干湿季节明显。该地保留有广
州地区仅存的 1 067 hm 原始次生林，也是珠三角
生物多样性保存最完好的地区之一(乔琦，2010)。
2 材料与方法
2．1群落学方法
以《广东省南昆山伯乐树的群落特征和就地保
护策略》及《广东大岭山伯乐树群落特征及其保护策
略》中的群落数据为基础(乔琦，2010)，来分析广东
南昆山和大岭山两伯乐树种群植物区系的异质性。
本研究采用区系的科、属、种相似性统计方法，来比
较两群落地理成分的；采用 a多样性指数(Simp—
SOil，1949；Magurrail，1998；钱迎倩等，1994)计算两
群落乔木层的物种多样性：
物种丰富度指数：R。一S；
Margalef指数：E：(S一1)／lnN；
优势度 Simpson指数(D)：D一1一∑P ；
Shannon-Wiener指数(H )：H=一EPilnP ；
Pielou均匀度指数：J：(一 (P lnP ))／ins
式中，S为样方的植物种类总和；Pi为物种i的
个体数占所有种个体数的比率；N为样方所有物种
个体数总和。
6期 王美娜等：广东南昆山与大岭山孑遗植物伯乐树群落特征比较与谱系地理学研究 791
2．2谱系地理学方法
分别从南昆山和大岭山两个伯乐树种群中选取
12株伯乐树，采集其较为幼嫩的叶片作为分子实验
材料。所采集个体基本覆盖了伯乐树在大岭山和南
昆山的整个分布范围，所采个体间相隔至少 30 m
以上，新鲜叶片采集后随即用硅胶干燥。总 DNA
提取采用 CTAB法(Doyle& Doyle，1987)。选取
两个叶绿体 DNA(cpDNA)非编码 区片断(rpsll-
rps8，trnT—trnL)对两个居群 24个个体进行扩增和
测序 。扩增反应在 Robocycler Gradient 96(Senso-
quest Germany)扩增仪上进行，反应体系为 4O L：
4 l上L 1O×PCR bufer(Takara，含 Mg抖)，100 mm
dNTP，上、下游引物各 10 M，以及 4个单位 的
rTaq酶(Takara)。扩增反应程序为：预变性 94℃
4 min，接以 35个 以下循环：95℃ 50 S，退火温度 50
S，(rpsll-rps8和 trnT-trnL的退火温度分别为：57
℃和 54℃)，72。C 1．5 min，最后 以 72℃延伸 10
min结束。大岭山伯乐树种群因叶片保存不当，12
个个体中只有 9个个体成功扩增并测序。
测序结果采用 Bioedit 7．0．9．0(Hal，1999)软
件中Cluxtal W程序进行序列比对，并加以手工校
正。用 DnaSP 5．00．05(Librado& Rozas，2009)统
计两种群中单倍型的数目，并计算单倍型多样性及
遗传分化系数 G-盯。利用 Arlequin 3．5(Exeofier
& Lischer，2009)计算种群核苷酸多样性。为探讨
两种群单倍型之间的关系，用 Network 4．6．0．0
(Fluxus Technology Ltd．at www．fluxus—engineer—
ing．corn／network—terms．htm)软件 中的 median—
joining方法构建 cpDNA单倍型网络关系，各单倍
型之间由突变连接。
3 结果与分析
3．1两群落地理成分比较
从表 1看出，南昆山伯乐树所在群落与大岭山
伯乐树所在群落在属的分布区类型上表现出极大相
似性，两群落中属的分布区类型都以泛亚热带成分
为主，分别占29．79 和 39．62 9／6；其次均为热带亚
洲分布，分别为 15．96 和18．87 。属温带性质的
分布区类型在两个群落中所占的比重都较小。值得
注意的是，在南昆山伯乐树群落中，中国特有分布属
占4．26 9／6，而大岭山伯乐树群落中仅占1．89 ，即
表 1 南昆山和大岭山伯乐树所在群落属的分布区类型
Table 1 The genera distribution types of B．sinensis community in Nankun and Daling Mountain
世界分布 Cosmopolitan
泛热带分布 Pantropic
热带亚洲和热带美洲间断分布 Trop．Asia-Trop．Amer．Disjunction
旧世界热带分布 Old w0rld Tropics
热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop．Asia—Trop．Austr．
热带亚洲至热带非洲分布 Trop．Asia—Trop．Africa
热带亚洲(印度一马来西亚)分布 Trop．Asia(Indo—Malesia)
北温带分布 N．Temp．
东亚和北美洲间断分布 E．Asia-N．Amer．Disjunction
温带亚洲分布 Temp．Aisa
东亚分布 E．Asia
中国特有分布 Endemic to China
合计 Total
注：数据来源(乔琦，2010)。下同。
只出现了伯乐树属 1属。在 800 m。的南昆山伯乐
树所在群落共统计到维管束植物有 100属，而 1 200
m。的大岭山伯乐树所在群落只有 55属。
对含有 4种以上的木本维管束科进行统计和比
较(表 2)发现，在两个群落中含有 4种以上的科均
包含了樟科、茜草科、紫金牛科、山茶科和蔷薇科，其
中樟科植物是两个群落中植物种类最多的科。而在
南昆山伯乐树群落中植物种类出现最多的另外一个
大科～—壳斗科——在大岭山伯乐树群落中出现种
类却很少。另外，在南昆山伯乐树群落中出现的另
792 广 西 植 物 31卷
外两个重要的科——木兰科和冬青科——在大岭山
伯乐树群落中也鲜有出现。比较两群落的优势种发
现：大岭山伯乐树所在群落乔木层优势种为浙江润
楠(Machilus chekiangensis)，南昆山伯乐树所在群
落乔木层优势种不 明显，以挺叶柯(Lithocarpus
ithyphyllus)重要值最高。
3．2两群落乔木层物种多样性分析
物种多样性是群落的种数、个体总数以及均匀
度的综合概念，它不仅由群落本身的类型结构决定，
亦受其演替阶段、微生物及人类活动的影响，可以作
为反映群落稳定性和动态的定量指标(彭少麟等，
1983)。对南昆山和大岭山伯乐树所在群落乔木层
物种多样性指数进行计算，计算结果如表 3所示。
Shannon—Wienner指数为变化的指数，物种数量越
多，分布越均匀，其数值越大；而 Simpson指数表示
该群落优势度的统计量，其值越大表明群落的优势
种越明显，它随一个或几个物种优势度的增加而增
加。物种丰富度 Margalef指数是一定样方面积内
的物种数，其大小与群落的取样面积有关。从表 3
可见，1 200 m 大岭山伯乐树所在群落乔木层的物
种多样性各项指数均低于 800 m 大岭山伯乐树所
在群落乔木层的物种多样性指数。表明南昆山伯乐
表 2 大岭山、南昆山伯乐树所在群落中含有 4种以上科的木本维管束植物统计
Table 2 Woody vascular Families including 4 or more than 4 species in
the B．sinensis community of Nankun and Daling Mountain
樟科 Lauraceae
茜草科 Rubiaeeae
紫金牛科 Mrsinaceae
山茶科 Theaceae
蔷薇科 Rosaceae
樟科 Lauraceae
壳斗科 Fagaceae
紫金牛科 Mrsinaceae
山茶科 Theaceae
茜草科 Rubiaceae
木兰科 Magnoliaceae
蔷薇科 Rosaceae
冬青科 Aqui{oliaceae
表 3 南昆山和大岭山伯乐树所在群落乔木层物种多样性指数
Table 3 The species diversity index of tree—layer in B．sinensis community in Nankun and Daling Mt．
树所在群落乔木层有更好的物种丰富度和均匀度。
3．3种群龄级结构分析
参照曲仲湘的立木级法(曲仲湘等，1952)，将伯
乐树植株划分为 6个等级。I级：树高≤1 m，胸径
≤2 cm；I级：树高 1～4 m，胸径 2～5 cm；m级：树
高 4～8 m，胸径 5～8 cm；IV级：树高 8～13 m，胸径
8～15 cm；V级：树高 13～18 m，胸径15～30 cm；VI
级：树高高于 18 m，胸径大于 30 em。比较伯乐树种
群在两群落中的年龄结构发现(图 1)：两群落中伯
乐树种群的年龄结构均不完整。在大岭山伯乐树种
群中，缺少V、Ⅵ级大树，在南昆山伯乐树种群中缺
少Ⅱ级幼树。两种群的生活力都较弱，表现在：整个
种群规模小，幼苗、幼树稀少或缺乏，大树亦不多。
相比而言，南昆山伯乐树种群有更多个体，并有可以
开花结实的数株大树出现，表现出更强的生活力。
3．4遗传结构分析
在伯乐树 2个种群 21个个体中，rpsl1一rps8和
trnT—trnL排序后的片段长度分别为832 bp和 741—
749 bp，检测到两处核苷酸变异：1处碱基替换，1处
cpSSRs长短变异，共产生 3个单倍型(表 4)。南昆
山和大岭山伯乐树种群的核苷酸多样性(Nucleo—
tide diversity，7c)分别为0．181×10 和 0；单倍型多
样性(haplotype diversity hd)分别为：0．682和 0。
南昆山伯乐树种群无论在核苷酸多样性还是单倍型
6期 王美娜等：广东南昆山与大岭山孑遗植物伯乐树群落特征比较与谱系地理学研究 793
多样性上都远高于大岭山伯乐树种群。南昆山种群
表现出较高的单倍型多样性，两种群的核苷酸多样
性均较低。两种群间的遗传分化系数(Gsr一0．167)
相对较低，表明两种群间存在一定遗传分化；基因交
流系数 N ==2．49，大于 1，表明两种群间存在基因
交流。
4．5
4
j 3．5
e- 3
占 2．5
2
籁 1
． 5
1
0．5
O
II lV V v1
年龄级别 Age CIass
图 1 南昆山和大岭山伯乐种群的年龄结构
(蓝色和白色分别示南昆山和大岭山伯乐树种群年龄结构)
Fig．1 Size—class structure of B．sinensis populations
in Nankun and Daling Mountain
表 4 各单倍型出现地点、个体数及变异位点
Table 4 The location。individual size and
variable sites of each haplotype
表 5 南昆山和大岭山伯乐树种群个体数、单倍型
个数、单倍型多样性及核苷酸多样性
Table 5 Sample sizes(n)，haplotype diversity(ha1)
and nucleotide diversity(n)of B．sinensis
population in Nankun and Daling Mountain
-
N ．攀 蒜
南昆山 Nankun Mt． 12
大岭山 Daling Mt． 9
3．5单倍型关系分析
本研究所产生的 3个单倍型在南昆山种群中均
有分布，而大岭山种群只有单倍型 C出现。单倍型
A、B为南昆山种群所特有，单倍型 C为两个种群所
共有。利用 NETWORK所构建的单倍型网络关系
图如图 2所示。根据溯祖理论可知，古老的、在进化
上出现较早的单倍型往往出现在单倍型网络图的内
支，由古老单倍型衍生的单倍型往往出现在网络图
的外支。由此可推断，单倍型 A为较古老的单倍
型，单倍型 B和 C为单倍型 A的衍生单倍型。
图 2 南昆山和大岭山伯乐树种群
3个单倍型的MJ网络图
(圆圈大小表示单倍型出现的频率)
Fig．2 Median-joing network of the 3 haplotypes
detected in Nankun and Daling Mountain of
B．sinensis populations．(Solid bars indicate
the number of mutational steps)．
4 讨论
群落学研究结果表明，大岭山和南昆山伯乐树
所在群落无论从区系成分上还是在物种组成上均表
现出极大的相似性，异质性低。两群落种类的区系
成分均以泛热带成分占优势，并有少量温带性质的
分布区类型出现；在物种组成上均以樟科植物为主，
并伴有热带性质的茜草科、紫金牛科等植物出现，表
现出典型的南亚热带山地常绿阔叶林的特征。两群
落在表现出相似性的同时，也稍有差异，壳斗科、木
兰科及冬青科在南昆山群落中均为非常重要的科，
而在大岭山群落中鲜有出现；南昆山伯乐树所在群
落中国特有分布属成分较大岭山群落为多；大岭山
群落的物种组成不论在丰富度还是均匀度上都小于
南昆山。两群落的优势种亦有所不同。出现这种现
象的原因可能是南昆山伯乐树所在群落物种组成更
加丰富的表现；或是南昆山与大岭山的生境差异造
成了两地物种组成及优势种的不同。
谱系地理分析发现，大岭山伯乐树种群遗传多
样性低于南昆山伯乐树种群。南昆山伯乐树种群中
检测到较高的单倍型多样性( 一0．682)，相对于其
他孑遗或特有物种已经表现出了较高的种群单倍型
多样性，如银杏(Ginkgo biloba)单倍型多样性最高
的种群 hd为 0．564(Gong等，2008)，伞花木(Eury—
corymbus cavaleriei)单倍型多样性最高的种群 hd
为 0．688(Wang等，2009)。冰期避难所往往是遗传
多样性丰富、有古老单倍型和特有单倍型出现，并在
冰川来临时期生态环境表现较为稳定的地区(Tem—
pleton，1995；Gong等，2008；Wang等，2009)。在本
794 广 西 植 物 31卷
研究所检测到的3个单倍型中，有两个单倍型(包括
较为古老的单倍型A)为南昆山所特有，衍生单倍型
C为两种群所共有，说明南昆山伯乐树种群起源更
为古老。群落学分析发现，南昆山群落中除伯乐树
外还有其他中国特有成分出现，具有较多的中国特
有成分和较好的物种丰富度。据此，我们推测南昆
山可能为伯乐树第四纪冰期在中国的避难所之一，
当然这一观点需要进一步的研究来确证。南昆山和
大岭山伯乐树种群间的遗传分化系数 Gsr一0．167，
基因交流系数 N 一2．49。Petit等(2005)研究表明
被子植物的平均 G 为 0．637，说明南昆山和大岭山
伯乐树种群问遗传分化低于被子植物的平均水平，
有一定基【大]交流存在。综上，我们可做两种可能的
推测：大岭[1伯乐树种群由南昆山与大岭山相邻近
域的伯乐树个体短距离扩散而来；亦或，伯乐树曾
经在大岭⋯和南昆山及其邻近地区均匀分布，经过
冰期间冰期气候变换、地质变迁及人为因素影响等
致使其分布区破碎化，形成“孤岛”，而曾在两地相邻
的伯乐树群体在遗传结构上必定相似，这也是大岭
山和南昆山拥有共同单倍型的原因所在，同时，两种
群的所处的生境条件极其相似，因此在生境破碎化
后大岭山种群应该并没有产生过多的遗传变异而表
现出较大的遗传分化。
伯乐树在南昆山和大岭山两地的分布均在海拔
500 m以上，空间上不相连续，又存在一定的基因交
流使两者在功能上相互联系。空间上彼此隔离，而
功能上又相互联系的两个或两个以上亚种群或局域
种群组成 的种群缀块系统 (Systems of patch popu-
lations)称为复合种群。本研究中两伯乐树种群满
足复合种群的条件，为复合种群。伯乐树 自身扩散
能力低，种子大又有光滑的假种皮，很难依靠动物携
带进行长距离扩散；伯乐树的传粉昆虫的携粉能力
均较弱(乔琦，2010)，种群间依靠花粉进行的基因交
流也较为有限。本研究中两伯乐树种群规模都较小
加之年龄结构不完整，使得两地伯乐树受环境气候
变迁及种间竞争关系影响敏感，且南昆山和大岭山
伯乐树种群异质性低，在长期自然和人为因素的影
响下，伯乐树分布区的周边环境大多已被开发，生态
环境脆弱，加剧了南昆山和大岭山保护区生物多样
性的敏感和脆弱，两种群难以长期续存。加强繁殖
体间的交流，减少局部灭绝概率、促进再定居过程，
是稳定和保护复合种群的有效策略之一(Hanksi，
1999)。想要使伯乐树在广东地区乃至伯乐树整个
分布区域内长期续存可从以下三方面人手：首先，在
对伯乐树区域种群进行长期、全面的调查和观测的
基础上，加入更多的局域种群，构建亚种群数量更
多、生境异质性更丰富的伯乐树复合种群，探索建立
其间的生境廊道，加强保护区的建设。其次，采用传
统的控制授粉策略恢复受威胁或衰退的群体，丰富
其遗传多样性，具体的方法是在遗传上有显著差异
的个体或群体间进行人工杂交，将杂交后代引进新
的适宜生境，这可能是有效的缓解其生境片断化和
群体衰退的有效方法(Ge等，1998)。然而，随意加
强种群问基因交流可能会导致种群内适应各个异质
性生境的特化基因消失从而降低物种的适应性(张
仁波等，2007)，所以在进行人工群体或地区间杂交
之前应先通过实验进行认真的评估。第三，加强其
生物学、生态学特性和繁殖技术的研究、突破繁殖难
关对伯乐树种群复壮也非常必要。研究还表明，南
昆山伯乐树种群拥有更高的核苷酸多样性和单倍型
多样性，且有较为古老的单倍型和特有单倍型出现，
起源更为古老，并且南昆山有更多的中国特有种和
较好的物种丰富度，保护南昆山伯乐树可以更为全
面的保护伯乐树的遗传多样性，同时还可以保护更
多的其它物种，因此，南昆山伯乐树种群较之大岭山
伯乐树种群更具保护生物学意义。
致谢 本文在撰写过程 中承蒙广西植物研究所
韦霄研究员、中国科学院华南植物园王峥峰研究员、
刘卫副研究员以及李忠超、颜海飞博士提 出建设性
修改意见和建议 ，承 蒙杰克逊州立大学标本馆馆长
Jimmy Triplett对 本文英 文摘要提 出宝贵修 改意
见，在此诚表感谢 !
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812 广 西 植 物 31卷
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