全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(4)：473— 477 2008年 7月
长苞铁杉幼苗在林窗不同位置的建立
朱小龙1，赖志华2，3，黄承勇3，宋爱琴 ，李振基2
(1．中国林业科学研究院 林业科技信息研究所，北京 100091；2．厦 门大学 生命科学学 院，福建
厦门 361005；3．福建省永安天宝岩国家级 自然保护区管理局 ，福建 永安 366000)
摘 要：通过 2003年 12月到 2005年 1月对福建省天宝岩国家级 自然保护区长苞铁杉林内椭圆形林窗(面积
118 m )中心、中部 、边缘和林下样地进行种子埋藏及幼苗定位观测实验，研究 了长苞铁杉幼苗在林窗不 同位
置中的建立 。结果表明：在林窗内不同位置对长苞铁杉幼苗建立有显著影响。林窗 中心样地、林窗中部样地、
林窗边缘和林下样地内长苞铁杉幼苗发生率分别为 1O ，1O．7 ，6 和 6 。从林冠下到林窗中心，长苞铁
杉种子的幼苗发生率略有增高趋势。在林窗中心样地和林窗中部样地中雨水冲刷是幼苗死亡的最主要原因，
而在林窗边缘样地和林下样地中昆虫的取食是幼苗死亡的最主要原因。林窗位置对幼苗的存活率有显著影
响，林窗中部样地幼苗存活率最高(11．4 )，林窗中心样地幼苗存活率次之(6．7 )，而林窗边缘样地和林下
样地幼苗则均全部死亡。种子营养消耗完后 ，在林窗中心、林窗 中部、林窗边缘和林下等 4个位置样地 中，林
窗中心样地幼苗平均高度最高。经过一个生长季后，林窗中心样地中幼苗的根生物量、茎生物量和总生物量
均略高于林窗中部样地的幼苗，但差异并不显著。林窗中心样地幼苗叶生物量、叶重比、叶／地上等指标显著
高于林窗中部样地的幼苗，而茎重 比则低于林窗中部样地的幼苗
关键词：长苞铁杉；林窗；幼苗建立；位置
中图分类号 ：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2008)04—0473-05
Seedling establishment of Tsuga longibracteata
in different location of forest gap
ZHU Xiao-Long1，LAI Zhi_Hua2．3，HUANG Cheng-Yong3，
SONG Ai—Qin2，LI Zhen-Ji2*
(1，Institute of Forestry Policy and Information，Chi~seAcademy of Forestry，Beijing 100091，China；
2．School of Life Sciences，Xiamen University，Xiamen 361005，China；3．Administration
of Tianbaoyan National Natural Rese九Ie of Fujian， ong’an 366000．China
Abstract：The seedling establishment of Tsuga longibracteata in eliptical gap(area 118 m2)center，middle，edge and
under canopy of longibracteata forest were studied by seed burial experiments from December 2003 tO January
2005 in Tianbaoyan Nationa1 Nature Reserve of Fujian。China．The results showed that the difference of location in
gaps had evident effects on the seedling establishment of longibracteata．In this researching gap，the seedling e．
mergence rates of longibracteata in plots of gap center，gap middle，gap edge and under canpy were 10 ，10． 7 ，
6 and 6 ．The seedling emergence rate showed ratherish increased trend from the canopy tO the center of gap
．
Rain eroding was the main factor that induced the death of seedling in gap center plots and gap middle plots，but in一
收稿 日期：2007—08—13 修回日期 ：2008—03—10
基金项目：国家自然科学基金(30370275)；福建省自然科学基金(C0310004)[Supported by the National Natural SCience Foundadon 0f China
(30370275)~Natural Science Foundation of Fujian Pro~nce(C0310004)]
作者简介：朱小龙(1977一)，男，福建漳州人，博士后 ，主要从事森林生态学与生态经济学研究 。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：zhenjil@163．corn)
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sects feeding was the main factor that induced the death of seedling in gap edge plots and under canopy j。ts．Loca—
tion in gap had an evident efect on seedling surviva1．The seedling survival rate in gap middle plots was the highest
(11．4％)，that in gap center plots was secondly high(6．7 )，and seedling in gap edge plots and under canopy plots
died out aftPAone growing SeasorL The average height of seedling in gap center plots was the highest among the 4
kinds of gap location plots when seed nutrition expending．The root biomass，stem biomass and total biomass of seed-
ling in gap center plots were ratherish higher than those of seedling in gap mi ddle plots，but the diference was not ev-
ident．The leaf biomass，leaf total biomss ratio and leaf upground ratio of seedling in gap center plots were evidently
higher，while stem total biomss ratio was lower than those of seedling in gap middle plots．
Key words：Tsuga longibracteata；forest gap；seed ling establishment；location
长苞铁杉(Tsuga longibracteata)属松科铁杉
属，是中国特有珍稀植物，广泛分布于贵州东北部、
湖南、广东和广西北部、江西南部、福建西部。长苞
铁杉具有良好的生态学特性，可以在较高海拔山地
发挥不亚于常绿阔叶林的水土保持效果(钟祥顺，
1999)。由于自然和人为干扰的综合作用，长苞铁杉
现有资源甚少。在长苞铁杉研究上，已开展的工作
主要有生物生态学特性、种群生态学、群落生态学等
(林金星等，1995；吴承祯等，2000；李振基等，2002)，
这些研究主要侧重纯理论方面。长苞铁杉幼苗建立
及其环境影响方面的研究尚未开展。研究长苞铁杉
的幼苗建立机理对探讨其濒危机制、资源的保存、人
工造林都具有现实的指导意义。
林窗这一概念是伴随森林循环的研究而产生
的，用以表示群落中一株以上林冠层树木死亡而形
成的将 由新个体 占据与更新 的空间 (Whitmore，
1989)。林窗不但增加了光到达森林下层的持续时
间，而且增加 了生境 内的光照强度 (宋新章等，
2006)。林窗形成后，森林中有效光照增强，同时引
起温度、养分和水分等环境条件发生变化(Brokaw，
1985；张德强等，2002)，对更新树种种子萌发、幼苗
存活与生长可以产生重要影响(Grubb，1977)。国
内对林窗与植物更新的研究主要通过群落调查等手
段实现(臧润国等，1998；刘庆，2004)，并且主要是在
林窗面积大小和不同发育阶段对植物更新的影响方
面开展研究 (刘庆，2004；张琼等，2005；钱莲文等，
2005)，采取模拟定位的方法对林窗不同位置对植物
更新影响进行研究的工作尚未见报道。
林窗的不同位置对长苞铁杉种子萌发、幼苗存
活是否有影响?长苞铁杉幼苗在林窗不同位置中的
生长和形态建成是否有差异?长苞铁杉幼苗的建立
是否需要依赖林 窗过程?本文对这些 问题展开
研究 。
样地介绍与研究方法
1．1样地介绍
福建省天宝岩国家级自然保护区位于福建省永
安市东部，117。31 ～117。33．5 E，25。5 ～25。58 N，
属亚热带季风气候型，平均空气相对湿度 8O ，平
均气温 15℃，最冷月(1月)平均温度 5℃，最热月
(7月)平均温度 23℃，绝对最低温-11℃，绝对最高
温 4O℃，无霜期 290 d，平均年降水量 2 000 mm。
保护区的山体为戴云山余脉，属中低山地貌，海拔
68O～1 604．8 m，区内大部分面积为砾岩和石灰砂
所覆盖，土层较薄，海拔 800 m以下为红壤，800 1
350 m为黄红壤，1 350 m 以上为黄壤(李振基等，
2002)。
实验样地在福建省天宝岩国家级自然保护区内
天宝岩长苞铁杉纯林内，117。33．147 E，25。55．433
N，海拔 1 557 m，坡向西偏南 15。。乔木层以长苞铁
杉为主，局 部有猴头杜鹃 (Rhododendron simia-
rum)、新木姜子(Neolitsea aurata)、香桂 (Cinna-
lnolnuln subavenium)、细 叶青 冈 (C cz06口z彻0p s
myrsinaefolia)等，灌木种类以箬竹 (Indocalamus
tessellates)占优势，常见者有光 叶铁仔 (Myrsine
stolonifera)、百两金 (Ardisia crispa)、扁枝越桔
(Hugeria ovalinioides)等，草本植物以延羽卵果蕨
(Phegopteris cz‘rs p 口 口)占优势，群落总覆
盖度约 9O ，地表枯枝落叶层 2～5 cm。
1．2研究方法
本研究所在的林窗为椭圆形，朝向西偏北 3O。，
长轴 15 m，短轴 10 m，面积 118 m。，林窗中心相对
光照强度 23．7 。在长苞铁杉种子成熟 自然掉落
时收集饱满成熟种子 1 200粒，2003年 12月 25日
在林窗不同位置开展种子埋藏实验。在林窗内从中
心出发顺着长轴方向(西偏北 30。)到林窗边缘建立
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4期 朱小龙等：长苞铁杉幼苗在林窗不同位置的建立 475
长为 7．5 m宽为 2．5 m 的样带。为扣除下层植被
遮蔽对长苞铁杉成苗的影响，清除样带内的林下植
被。在样带中按照距离林窗中心的距离远近划分为
3个实验样地：距离林窗中心 O～2．5 m为林窗中心
样地，距离林窗中心 2．5～5．0 m为林窗中部样地，
距离林窗中心 5．O～7．5 m为林窗边缘样地。将样
地系统地划分为 25个 0．5 m×0．5 m正方形小样
方，随机在每个样地的 25个小样方中选择 6个小样
方，同时以林冠下(FS)为对照，也随机确定 6个 0．5
m×0．5 m的小样方，计 24个小样方进行种子埋藏
实验。埋藏实验的小样方内先后去除原有的长苞铁
杉种子，后模拟种子自然掉落状态，在凋落物层表层
(深度约 0．5 cm)分别埋藏入 5O粒成熟饱满种子。
用铝片对小样方的每株长苞铁杉幼苗进行定位
标记，从 2004年 2月 8日起至 2005年 1月 24日，
每 15 d统计各小样地种子成苗率、幼苗存活数、幼
苗死亡数及其原因、存活幼苗的高度。
2005年 1月 24日实验结束后，对小样地内存
活幼苗进行收获，每株幼苗将分根、茎、叶在 85℃中
烘干至恒重，测定各器官生物量(干重)。
1．3数据分析
方差分析采用 SPSS11．0 For Windows，图表
制作采用 Microsoft Excel。
2 结果与分析
2．1林窗不同位置对种子萌发的影响
2004年3月 23日前的调查未见长苞铁杉种子
萌发，4月 8日调查时，发现各样地均有种子萌发出
土。在种子萌发总数不再增加时对林窗不同位置样
地幼苗发生率进行统计，结果如图 1所示。
林 窗 中心 幼 苗发 生 率 为 1O ，林 窗 中部
1O．7 ，林窗边缘和林下样地均为 6 。从林冠下
到林窗中心，长苞铁杉种子的幼苗发生率略有增高
趋势，但差异并不显著(P>0．05)。
2．2不同林窗面积大小样地中幼苗的存活动态及其
死亡原因
幼苗发生后，由于干扰因素的作用，部分幼苗开
始死亡。由图 2可见，雨水冲刷、昆虫取食是长苞铁
杉幼苗死亡的两个重要原因。在林窗中心和林窗中
部样地中，幼苗死亡主要由水冲、昆虫取食和干旱引
起，而水冲是幼苗死亡的主要原因，这与该地区在
5、6月份常有暴雨发生，雨水冲刷对开阔地内的幼
苗的伤害更大，林内较郁蔽的生境更有利于幼苗的
保护有关。在林窗边缘样地和林下样地中，昆虫的
取食是幼苗死亡的最主要原因。昆虫造成幼苗死亡
的机理在于其对叶片的取食导致了光合作用无法完
成。由于实验条件所限，本研究未能捕捉及鉴定取
食长苞铁杉叶片的昆虫。
斟
壬H
{田
一
斛
·LJ
±田
中心 中部
林窗位置 Gap
边缘 林冠下
locatio13
1 长苞铁杉在林窗不同位置的幼苗发生率
Fig．1 Seedling emergence rate of Tsuga
longibracteata in different gap locations
OO
8O
60
40
2O
O
日虫吃 田水冲 口干旱 ■冻死
中心 中部
林窗位置Gap
边缘 林冠下
ocati on
图 2 林窗不同位置样地幼苗死亡原因分析
Fig．2 Seedling mortality of each factor of
death in plots of different gap locations
由图 3可以看出长苞铁杉幼苗发生在各样地中
基本一致，而死亡时间在各林窗样地中有所差别。
在林窗中心和林窗中部样地中，环境因子变化幅度
较大，幼苗发生后即大量死亡，以后两个月中幼苗继
续陆续死亡，到 8月 7日幼苗数量达到稳定阶段。
在林窗边缘样地中，环境条件变化幅度较小，幼苗数
量一直比较稳定，未出现幼苗的死亡高峰，但实验结
束时对幼苗进行收获时发现该样地存活幼苗未能顺
利过冬，全部被冻死。而林窗中心和林窗中部样地
可能由于光照较强的原因，部分幼苗得以存活。林
下样地中，也未出现幼苗的死亡高峰，由于昆虫取
食 ，幼苗到 6月 23日全部死亡。
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476 广 西 植 物 28卷
宝
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塞
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图 3 林窗不同位置样地幼苗存活数量动态
Fig．3 Dynamic of seedling survival quantity
in plots of different gap locations
中心 中部
林窗位置Gap
边缘 林冠下
ocation
图 4 林窗不同位置样地幼苗存活率
Fig．4 Seedling survival rate in plots of different
gap locations after one growing season
一 柚
至
柚
{哐_c
篓
‘o
图 5 林窗不同位置样地幼苗平均高度动态
Fig．5 Dynamic of seedling height in plots of three
gap location treatments and CK
经过一个完整的生长季后，林窗中部内幼苗存
活率最高(11．4 )，林窗中心样地幼苗存活率次之
(6．7％)，而林窗边缘样地和林下样地幼苗则均全部
死亡。方差分析表明，林窗位置对幼苗的存活率有显
著影响(P<0．05)，林窗光照增强有利于长苞铁杉幼
苗的生长和存活(图4)。
2．3林窗不同位置样地 中幼苗的高生长动态
在长苞铁杉生长的初期 ，幼苗生长初期主要由
种子提供营养，林窗不同位置样地中幼苗的高度没
有差别；种子营养消耗完后，长苞铁杉幼苗的高生长
由叶片的光合作用提供 ，林窗中心样地的幼苗平均
高度最高，可见光照的增加可以促进长苞铁杉幼苗
的光合作用，有利于幼苗的高生长(图5)。
2．4林窗不同位置样地 中幼苗的生物■累积与分配
差异
经过一个生长季后，林窗中心样地中幼苗的根
生物量、茎生物量和总生物量均略高于中林窗样地
的幼苗，但差异并不显著。叶生物量、叶重比、叶／地
上和茎重比三个指标，大林窗内幼苗与中林窗幼苗
存在显著差异，林窗中心样地幼苗叶生物量、叶重
比、叶／地上等指标高于林窗中部样地的幼苗，而茎
重比则低于林窗中部样地的幼苗，可见林窗中心环
境对长苞铁杉幼苗叶片的生长有较好的促进作用，
并有助于幼苗的下一步生长(表 1)。
表 1 林窗不同位置样地存活幼苗的生物量累积与分配
Table 1 Biomass characters of seedlings in three
gap location treatments and CK
生物量指标 林窗中心 林窗中部 。
Biomass index Gap center Gap middle ‘
根 Root(g)
茎 Stem (g)
叶 Leaf(g)
总生物量
Total biomass(g)
根重 比
Root mass ratio
茎重比
Stem mass ratio
叶重比
Leaf mass ratio
根冠比 Root眦 ss
to sho tmass
叶／地上 Leaf mass
to sho tmass
0．0158士0．0025 0．0105士0．0063 0．401
0．0138士0．0025 0．0122士0．0072 0．815
0．0358士0．0004 0．0135士0．008 0．033
0．0653士0．0004 0．0361士0．0214 0．190
0．2417士0．0368 0．2899士0．0388 0．299
0．2108士0．0388 0．3366士0．0113 0．008
0．5475士0．0020 0．3735士0．0492 0．015
0．3219士0．0642 0．5879士0．1318 0．294
0．7238士0．0378 0．5238士0．0392 0．008
*林窗边缘样地和林冠下样地幼苗在生长期内全部死亡，故不进
行生物量测定
3 结论与讨论
在对森林中林窗的反应上，可将不同的树种归
为两个基本的生态种组，即先锋种和顶极种；先锋种
在一定面积的林窗中才能长到成熟，而顶极种在小
林窗中即能长到成熟阶段(Whitmore，1989)。从本
文的研究结果上看，长苞铁杉在林冠下和林窗边缘
巧 幻 竹 竹 O
∞一母 一再一， 竹 c一一 ∞∞∞
一{‘v瓣蜒考}粗
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4期 朱小龙等：长苞铁杉幼苗在林窗不同位置的建立 477
均无法完成其更新过程 ，其更新需要依赖林窗，应属
于先锋种。钱莲文等(2005)在群落中长苞铁杉林林
隙物种更新动态调查也得到同样的结论。
而在同一个林窗内，不同的位置中植物幼苗的
发生、死亡原因、存活状况与生长状况也有所不同。
Gagnon等(2003)对美国佛罗里达州西北部长叶松
(Pinus palustris)林窗的研究发现，围绕在林窗周
边的成熟长叶松最初对林窗内幼苗的存活有积极的
影响，与生长在林窗边缘的幼苗相比，生长在林窗中
心位置的幼苗存活率明显低得多，但随着时间延长，
林窗边缘位置对幼苗存活的有利作用减弱了。在本
研究中，林窗周边的成熟长苞铁杉植株对林窗 内幼
苗的作用可能有两个，一是林窗周边成熟的长苞铁
杉可以通过减少不良气候变化的幅度而对幼苗存活
与生长有利；二是林 窗周边的成熟的长苞铁杉的遮
蔽作用会造成幼苗生长光照不足，从而对幼苗存活
与生长不利。这两个因素综合作用的结果导致在本
研究的林窗中，林窗中部内长苞铁杉幼苗存活率最
高，林窗中心样地幼苗存活率次之，而林窗边缘样地
和林下样地幼苗则均全部死亡。Gagnon等(2003)
还发现较大的幼苗通常位于林窗内初始存活率较低
而资源有效性较高的位置(即林窗中心)，而较小的
幼苗通常位于林窗内初始存活率较高而资源有效性
较低的地方。本研究也同样得到这个结论，种子营
养消耗完后，在林窗中心、林窗中部、林窗边缘和林
下等 4个位置样地中，在整个生长季节中林窗中心
样地幼苗平均高度一直最高；并且经过一个生长季
后，林窗中心样地中幼苗的根生物量、茎生物量和总
生物量均略高于林窗中部样地的幼苗；林窗中心样
地幼苗叶生物量、叶重比、叶／地上等指标高于林窗
中部样地的幼苗，而茎重比则低于林窗中部样地的
幼苗。Brown(1996)对热带雨林 3种龙脑香科树种
的幼苗监测，发现这 3种幼苗都表现出在林隙中央
高度最大，越靠近林隙边缘或林下其生长越慢，这与
本文得到的结果也是类似的。
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