全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（２）：２０８－２１３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ３ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．０１３
壳斗科三种植物种子大小对昆虫
寄生及种子存活率的影响
胡兴华１，２，陈小勇１
（１．华东师范大学 环境科学系，上海２０００６２；２． 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所，广西 桂林５４１００６）
摘　要：种子内的寄生昆虫可以严重影响种子的发育、损害种子活力。种子足余策略理论认为大种子有利于
抵御和适应昆虫寄生取食，但动物最优觅食理论推测，大种子更易遭受昆虫寄生。为对这两种对立观点进行
验证，本实验以青冈、苦槠和麻栎各２个种群的种子为材料，对昆虫寄生与完好种子间的体积和萌发率进行比
较，并对寄生种子萌发率与种子体积的关系进行了分析。结果显示：（１）在６个种群的种子中，只有松阳麻栎
和青冈种群的寄生种子体积大于完好种子，其余４个种群的寄生种子体积小于完好种子，但这种差异不显著；
（２）所有寄生种子的整体萌发率（１８％）显著低于完好种子（４５．６６％）（Ｐ＜０．００１），在不同种群内，寄生种子的
萌发率也分别显著低于完好种子。（３）比较同种植物体积差异显著的寄生种子的萌发率发现，大种子总比小
种子具有更高的萌发率，但差异不显著；在不同植物的寄生种子间比较时，体积最大的麻栎种子萌发率显著高
于体积较小的青冈和苦槠种子。研究结果表明，象虫在种子上产卵时对大种子没有选择偏好，在昆虫寄生取
食严重损害种子活力的压力下，大种子比小种子具有更强的耐受力。
关键词：最优觅食理论；种子进化；种子萌发；种子足余策略；种子体积
中图分类号：Ｑ９４８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０２０８－０６
① Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｉｎｓｅｃｔ－
ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ａｃｏｒｎｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｏａｋ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ＨＵ　Ｘｉｎｇ－Ｈｕａ１，２，ＣＨＥＮ　Ｘｉａｏ－Ｙｏｎｇ１
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２０００６２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｚｈｕａｎｇ　Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｐａｒａｓｉｔｉｚｉｎｇ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ｇｒｅａｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ．Ｓｅｅｄ　ｓａｔｉａｔｉｏｎ
ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ｐｒｏｐｏｓｅ　ｔｈａｔ　ｌａｒｇｅ　ｓｅｅｄｓ　ａｌｗａｙｓ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ｆｒｏｍ　ｉｎｓｅｃｔ　ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ　ｔｈａｎ　ｓｍａｌ　ｓｅｅｄｓ，ｂｕｔ　ａｎｉｍａｌ
ｏｐｔｉｍａｌ　ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｔｈｅｏｒｙ　ｓｕｇｇｅｓｔｓ　ｔｈａｔ　ｌａｒｇｅ　ｓｅｅｄｓ　ｍａｙ　ｂｅ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｂｙ　ｉｎｓｅｃｔ　ａｔ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ｒａｔｅ．Ｏｕｒ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｗａｓ
ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｗｈｉｃｈ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｃｏｎｆｌｉｃｔｉｎｇ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ　ｗａｓ　ａｃｔｕａｌｙ　ｉｎ　ｃｏｎｆｏｒｍｉｔｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ
ａｇａｉｎｓｔ　ｉｎｓｅｃｔ　ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｏａｋ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｏａｋ　ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｇｌａｕｃａ，Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｓｃｌｅｒｏ－
ｐｈｙｌｌａ　ａｎｄ　Ｑ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ａｓ　ｓｔｕｄｙ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｆｒｏｍ　Ｈａｎｇｚｈｏｕ　ｃｉｔｙ　ａｎｄ　Ｓｏｎｇｙａｎｇ　ｃｏｕｎｔｙ　ｏｆ　Ｚｈｅ－
ｊｉａｎｇ，ａｎ　ｅａｓｔｅｒｎ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ａｎｄ　ｓｏｕｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｆｏｒ
ｅａｃｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ
ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｗｉｔｈｉｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（ｉ）ｔｈｅ　ｓｉｚｅｓ　ｏｆ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ
Ｑ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａａｎｄ　Ｑ．ｇｌａｕｃａ　ｗｅｒｅ　ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｓｏｕｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　Ｓｏｎｇｙ－
ａｎｇ，ｂｕｔ　ｗｅｒｅ　ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｓｍａｌｅｒ　ｉｎ　ｏｔｈｅｒ　４ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；（ｉ）ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
① 收稿日期：２０１１－１２－２３　　修回日期：２０１２－０２－２８
基金项目：国家自然科学基金（３０９７０４３０）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３０９７０４３０）］
作者简介：胡兴华（１９７４－），男，广西南丹县人，博士研究生，助理研究员，从事动植物关系及生物多样性保育研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｈｕｘｈ７７３＠１６３．ｃｏｍ。
ｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｓｏｕｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ；（ｉｉ）ｆｏｒ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｏａｋ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ｌａｒｇｅ　ｓｉｚｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ａｌｗａｙｓ　ｈａｄ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｔｈａｎ　ｓｍａｌ　ｓｉｚｅｄ　ｓｅｅｄｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｑ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ，ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｓｅｅｄ，
ｈａｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｈｉｇｈｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｗｅｅｖｉｌｓ　ｄｏ
ｎｏｔ　ｈａｖｅ　ａ　ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｔｏ　ｏｖｉｐｏｓｉｔ　ｏｎ　ｌａｒｇｅ　ｓｅｅｄ，ｂｕｔ　ｌａｒｇｅ　ｓｅｅｄｓ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｍｏｒｅ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｔｏ　ｉｎｓｅｃｔ　ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｏｐｔｉｍａｌ　ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｔｈｅｏｒｙ；ｓｅｅｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄ　ｓａｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ；ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ
　　种子内昆虫寄生可以对种子的发育和存活造成
严重危害（Ｃｒａｗｌｅｙ，２０００；Ｐｕｌｉｄｏ　＆ Ｄｉａｚ，２００５），植
物抵御和适应这种危害的机制一直是生态学与进化
研究的重要内容（Ｊａｎｚｅｎ，１９７１；Ｋｕｐｒｅｗｉｃｚ　＆Ｇａｒｃｉ－
ａ－Ｒｏｂｌｅｄｏ，２０１０）。由于寄生昆虫的早期生长发育
通常在单个种子内完成（Ｆｏｘ等，１９９６；Ｃｒａｗｌｅｙ，
２０００），近年来有研究 （Ｃｒａｗｌｅｙ　＆ Ｌｏｎｇ，１９９５；
Ｍｏｌｅｓ　＆ Ｗｅｓｔｏｂｙ，２００６；Ｂｏｎａｌ等，２００７）认为，植物
通过种子足余策略（Ｓｅｅｄ　ｓａｔｉａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ）适应种
子内昆虫寄生。这种适应策略的植物通过增加种子
体积，使其胚乳可满足或超过昆虫的取食需求，降低
种胚被取食的概率，即使种子被寄生，多数仍有萌发
能力 （Ｄａｌｉｎｇ 等，１９９７；Ｆｕｋｕｍｏｔｏ　＆ Ｋａｊｉｍｕｒａ，
２０００）。所以，与小种子相比，大种子更有利于植物
抵御和适应昆虫寄生（Ｍａｃｋ，１９９８）。但这种观点与
动物最优觅食理论（Ｏｐｔｉｍａｌ　ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｔｈｅｏｒｙ）的预
期结果正好相反。最优觅食理论认为，动物因取食
最大化或者繁育健壮后代需要，通常对较大的种子
存在选择偏好（Ｓｔｅｐｈｅｎｓ　＆ Ｋｒｅｂｓ，１９８６；Ｍｕｃｕｎｇｕ－
ｚｉ，１９９５）。昆虫选择大种子产卵，可以使孵化的幼
虫进 食 更 多 营 养 （Ｍｏｅｇｅｎｂｕｒｇ，１９９６；Ｂｏｎａｌ　＆
Ｍｕｏｚ，２００９）。同时，由于大种子需要更多的时间
来完成生长发育，暴露在取食昆虫面前的时间也更
长，增加了被取食的几率 （Ｍｏｌｅｓ　＆ Ｗｅｓｔｏｂｙ，
２００３），所以，与小种子相比，大种子并不利于植物逃
避动物取食的危害（Ｇóｍｅｚ，２００４）。针对这种互相
矛盾的推论，未见相关报道进行比较，本文以实验对
此进行验证。
壳斗科植物是亚热带常绿阔叶林优势树种，多
数植物的种子存在昆虫寄生现象，鞘翅目象甲科象
甲属（Ｃｕｒｃｕｌｉｏ）昆虫是其中最常见的寄生类群之一
（曹诚一，１９８９）。壳斗科植物种子从母树脱落前，象
甲雌虫将卵产于种子内表皮（Ｇｉｂｓｏｎ，１９６９），孵化出
的幼虫靠啃食种子内部组织生长，至老熟阶段，咬破
种皮钻出并入土越冬（Ａｏｋｉ等，２００９），因此，其幼虫
生长阶段对种子造成严重损害。本文选择华东地区
常绿阔叶林常见的青冈（Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｇｌａｕｃａ，又名Ｃｙ－
ｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃａ）、麻栎（Ｑ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ）和苦槠
（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ）来研究种子体积大小对
昆虫寄生的适应意义。研究重点是（１）象甲是否偏好
选择大种子产卵；（２）象甲寄生取食对种子活力的影
响；（３）寄生种子幸存率与种子体积存在何种关系。
１　材料与方法
１．１样品采集
２００９年１１月分别在浙江松阳县象溪镇南坑源
（２８°２１′２４．０３Ｎ，１１９°３４′３６．６１Ｅ）和浙江杭州西
湖区九溪（３０°１３′０８．３０Ｎ，１２０°０６′４４．９４Ｅ）采集
青冈、苦槠和麻栎种群的种子，采样点生境为次生
林。在各采样点，每种植物选择３株成年大树采种，
每树采集不同方位和高度枝条的种子共１００粒，然
后将３株树种子混合装袋，在两地点共采集３种植
物６个种群的种子样品。
１．２寄生种子判别
种子样品分别置于透明塑料盆内，每３ｄ观察
是否有新的象甲幼虫从种子中钻出，２００９年１１月
２６日第一只象甲幼虫出现，最后一只幼虫出现于
２０１０年３月１７日。象甲幼虫从种子内钻出时，咬
破种皮并留下直径约１ｍｍ的圆形虫孔；把出现这
种虫孔的种子归为寄生种子，而无虫孔的种子归为
完好种子。
１．３种子体积计算
先通过种子排水质量－体积转换法获得２０粒
种子的体积（Ｖｓ），然后以这批种子的体积对长度
（Ｌｓ）和直径（Ｄｓ）作回归方程拟合，得回归方程：
Ｖｓ＝０．６５（Ｄｓ／２）２　Ｌｓ，（Ｒ２＝０．９８）
在６份种子样品中分别随机取出各自的寄生种
子和完好种子各５０粒，以游标卡尺测量长度和直
径，代入上式计算体积。
１．４种子萌发
２０１０年３月底，将每袋种子中进行了体积计算
的寄生和完好种子各５０粒，在铺垫吸水纸的塑料盘
上萌发，适时洒水保持吸水纸湿润。２０１０年５月底
９０２２期　　　　　　 胡兴华等：壳斗科三种植物种子大小对昆虫寄生及种子存活率的影响
统计种子萌发率，参照 Ｗｅｃｋｅｒｌｙ等（１９８９）以及Ｆｕ－
ｋｕｍｏｔｏ　＆Ｋａｊｉｍｕｒａ（２０００）的处理方法，只要种子
的胚根长出种皮外，即将该种子计为萌发。鉴于实
验前的预分析发现每种植物两个地理种群间的寄生
种子在体积上差异显著，研究将每种植物不同地理
种群的取食种子设为一对处理，共３对处理，通过比
较各对处理内大种子组与小种子组的萌发率差异，
以及不同植物间的寄生种子萌发率差异来探讨种子
体积大小与耐受昆虫寄生能力的关系。
１．５数据分析
以二项分布检验分析３种植物寄生种子与完整
种子的萌发率差异；以独立样本ｔ检验分析寄生种
子与完整种子体积差异，以及植物种内和种间寄生
种子的体积差异，以卡方检验和Ｆｉｓｈｅｒ检验分析寄
生种子的萌发率差异。
２　结果与分析
２．１寄生种子与完好种子的体积比较
在６个种群的种子中，只有松阳的麻栎和青冈
种群的寄生种子平均值大于完好种子，但差异均不
显著（Ｐ值分别为０．３１０与０．１０７）。其余种群分别
为：杭州麻栎寄生种子小于完好种子（Ｐ＝０．４８２），
杭州青冈寄生种子小于完好种子（Ｐ＝０．５７３），杭州
苦槠寄生种子小于完好种子（Ｐ＝０．５８４），而松阳苦
槠寄生种子也小于完好种子（Ｐ＝０．９１１）（图１）。除
平均值差异不显著之外，３种植物寄生种子与完好
种子大小的中位数也很接近（图１）。
图１　３种植物取食种子与完整种子体积大小比较　Ｄ．寄生种子；Ｓ．完整种子；ＳＹ．松阳种群种子；ＨＺ．杭州种群种子。下同。
箱线图中横线指示种子体积平均值，实心圆点指示种子体积中位数；有相同字母的箱形图差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
Ｆｉｇ．１　Ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅｓ　ｏｆ　ｓｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｏａｋ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｄ．Ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ；Ｓ．Ｓｏｕｎｄ　ｓｅｅｄｓ；ＳＹ．Ｓｅｅｄｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ
Ｓｏｎｇｙａｎｇ；ＨＺ．Ｓｅｅｄｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｈａｎｇｚｈｏｕ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．Ｔｈｅ　ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ　ｌｉｎｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｏｘｐｌｏｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅＳ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ
ｓｉｚｅ，ｂｌａｃｋ　ｓｐｏｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉａｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ；ｂｏｘｐｌｏｔｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｅｔｔｅｒ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＞０．０５）．
２．２寄生种子与完好种子的萌发率
从３种植物种子整体而言，寄生种子萌发率
（１８％）显著低于完好种子（４５．６６％）（Ｐ＜０．００１）。
３种植物的萌发率分别是：松阳象溪和杭州九溪青
冈种群的寄生种子萌发率分别为４％和１２％，显著
低于其完好种子的２６％和３０％（Ｐ 值分别小于
０．００１和０．０１）；松阳和杭州九溪苦槠种群的寄生种
子萌发率分别为１２％和６％，显著低于完好种子的
４０％和３２％（Ｐ值均小于０．００１）；松阳和杭州麻栎
种群的寄生种子萌发率分别为３４％和４０％，也显著
低于完好种子的５０％和９６％（Ｐ 值分别小于０．０５
和０．００１）（图２）。
２．３寄生种子萌发率与体积关系
每种植物不同地理种群寄生种子的平均体积间
存在显著差异，其中，杭州青冈大于松阳青冈（Ｐ＜
０．００１），松阳苦槠大于杭州苦槠（Ｐ＜０．００１），杭州
麻栎大于松阳麻栎（Ｐ＜０．０５）（图３）。寄生种子的
萌发率明显受种子体积大小影响，同一物种内，体积
０１２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
大的种子萌发率总是相对较高，但差异不显著，如杭
州青冈萌发率（１２％）高于松阳青冈（４％）（Ｐ＝
０．２６９）；松阳苦槠萌发率（１２％）高于杭州苦槠（６％）
（Ｐ＝０．４８７）；杭州麻栎萌发率（４０％）高于松阳麻栎
（３４％）（Ｐ＝０．５３４）（图３）。三种植物中，麻栎的寄
生种子的平均体积最大，其寄生种子萌发率（３７％）
显著高于体积较小的青冈（８％）（Ｐ＜０．００１）和苦槠
（９％）（Ｐ＜０．００１）的被寄生种子（图４）。
图２　３种植物完整种子与寄生种子萌发率
Ｆｉｇ．２　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｕｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｏａｋ　ｓｐｅｃｉｅｓ
有相同字母的柱形图差异不显著（Ｐ＞０．０５）
Ｂａｒｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｅｔｔｅｒ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（Ｐ＞０．０５）
图３　３种植物寄生种子萌发率与体积的关系
Ｆｉｇ．３　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｏａｋ　ｓｐｅｃｉｅｓ
３　结论与讨论
在寄生象甲的生活史中，幼虫体重是影响其适合
度的关键因素，壮实的幼虫不仅在越冬休眠期具有更
高的存活率，而且羽化成虫的体型更加健硕，在觅偶
竞争中占据优势（Ｒｅｉｔｚ　＆ Ａｄｌｅｒ，１９９５；Ｄｅｓｏｕｈａｎｔ
等，２０００）。因此，象甲幼龄虫有生长到潜在最大体重
的趋势（Ｂｏｎａｌ　＆ Ｍｕｏｚ，２００９）。从最优觅食理论和
足余策略理论分析，保证象甲幼虫充分生长的营养来
源有两种可能的方式，第一种是雌虫依据种子表型进
行选择，直接将卵产在大种子里；第二种是随机在种
子上产卵，产在大种子内的孵化成幼虫后得到充分生
长（Ｂｏｎａｌ　＆ Ｍｕｏｚ，２００９），但产在小种子内的因营
养不足生长受到限制（Ｂｏｎａｌ　＆ Ｍｕｏｚ，２００８）。象虫
获取营养方式不同，寄生种子与完好种子的体积比较
结果也随之而异。如果象虫按最优觅食原则选择种
子产卵，寄生种子就会比完好种子具有更大的体积；
另一种方式下，即象虫在种子上随机产卵，则寄生种
子与完好种子体积应该不存在显著差异。
本研究对寄生种子与完好种子的体积进行比较，
发现并不存在前者大于后者的规律，这从体积平均值
比较和样本独立性检验中得到明确的表现。首先，除
了２个种群（松阳的麻栎和青冈）出现寄生种子平均
１１２２期　　　　　　 胡兴华等：壳斗科三种植物种子大小对昆虫寄生及种子存活率的影响
图４　麻栎、苦槠和青冈寄生种子体积及萌发率比较
　ＣＧ．青冈；ＣＳ．苦槠；ＱＡ．麻栎。
Ｆｉｇ．４　Ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｑｕｅｒ
ｃｕｓｇｌａｕｃａ，Ｑ．ａｃｕｔｉｓｓｉｍａａｎｄ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌ－
ｌａ　ＣＧ．Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｇｌａｕｃａ；ＣＳ．Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌａ；ＱＡ．
Ｑｕｅｒｃｕｓ　ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ．
体积大于完好种子外，其余４个种群中均为寄生种子
小于完好种子（图１）；其次，独立样本检验揭示，所有
种群中，寄生种子与完好种子的体积没有显著差异。
其他壳斗科植物中的研究也有相似结果，于晓东等
（２００１）研究辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）种子受昆
虫寄生取食格局时，发现寄生种子平均体积并没有大
于完好种子；非壳斗科植物中同样未发现昆虫取食与
种子大小间的显著正相关关系（Ｍｏｌｅｓ等，２００３）。由
此看来，象虫在种子上产卵时，可能并不存在对大种
子的选择偏好。
种子萌发实验的结果显示，昆虫寄生对种子活力
造成严重损害，但体积差异显著的种子受影响程度不
同。一方面，种子被象虫寄生取食后，萌发率大幅下
降。图２显示，３种植物中，每种植物２个种群寄生
种子的萌发率显著低于完好种子，说明被象虫寄生
后，相当数量的种子已经损及种胚，致使萌发力丧失。
对其他植物的研究（Ｂｕｒｇｏｓ等，２００８）也发现昆虫寄
生能显著降低种子萌发率，严重的甚至引起幼苗更新
失败的现象（Ｋａｙｅ，１９９９；Ｗｅｅｋｌｙ等，２０１０）。另一方
面，在寄生种子中，大种子处理组比小种子处理组维
持着相对较高的萌发率。从图３可知，物种内体积差
异显著的寄生种子，体积大的总是具有相对高的萌发
率，尽管这种萌发率差异在统计上未达到显著水平，
但３种植物一致的生物学特性显示了一种清晰的趋
势，即大种子比小种子具有更高的幸存率。物种间比
较的结果进一步证明这种趋势的存在，图４显示，麻
栎寄生种子在３物种中体积最大，相应地也具有最高
的萌发率，且与青冈和苦槠比较时差异达到显著水
平。被昆虫寄生后，物种内的大种子比小种子具有更
高幸存率的现象也在其他研究（Ｄａｌｉｎｇ等，１９９７；
Ｍａｃｋ，１９９８）中报道，还有一些研究（Ｅｓｐｅｌｔａ等，
２００９；Ｘｉａｏ等，２００７）则发现种子较大的物种比小种
子物种具有更高的幸存率。本研究中，体积差异显著
的同种植物的寄生种子萌发率差异不显著的原因，可
能与大小种子分组的方式有关。按体积平均值差异
划分的大种子和小种子组间，难免有部分种子的体积
相同或相近，可能因此降低了两组种子萌发率的差异
程度。总体来说，昆虫寄生对种子造成很大生存压
力，当种子体积较大时对这种危害有较强的耐受力。
综上而言，本研究没有检测到寄生种子普遍大于
完好种子的现象，表明象虫不太可能偏好选择大种子
产卵，初步认为象虫在种子内寄生取食的过程并不遵
循最优觅食原则。研究同时发现，种子的体积大小明
显影响其耐受昆虫寄生的能力，无论是物种内还是物
种间的种子体积变异都会导致种子幸存率的变化，这
种变化在种间比较时体现得尤为强烈。据此，初步推
断植物适应象虫寄生取食的机制中存在足余策略，是
植物与象虫长期适应进化的结果。由于没有检测象
甲种类和幼虫体重，所以本研究无法对种子体积与象
甲幼虫体重增长的关系进行探讨，这有待于今后进一
步的研究进行验证。
致谢　华东师范大学蒋凯、刘敏和童鑫等同学协
助完成野外种子采集工作，松阳县林业局为采集当地
种子提供帮助，在此一并致谢。
参考文献：
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