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矮沙冬青雌配子体及胚胎发育研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 26(5):561— 564 2006年 9月
矮沙冬青雌配子体及胚胎发育研究
周江菊l,唐源江 ,廖景平2
(1.凯里学院 生物科学技术系,贵州 凯里 556000;2.中国科学院 华南植物园 ,广东 广州 510650)
摘 要 :矮沙冬青子房单心皮 1室 ,边缘胎座 ,弯生胚珠,胚珠具双珠被、厚珠心。大孢子孢原细胞发生于珠
心表皮下,大孢子母细胞减数分裂形成直线排列的四分体,合点端大孢子具功能 ,并按蓼型胚囊发育 ,雌配子
体成熟于 4月中旬。双受精后,胚乳发育为核型。在矮沙冬青大孢子发生、雌配子体和胚胎发育过程中未发
现异常现象,因此认为矮沙冬青濒危不存在雌性生殖结构与发育过程异常的内在因素。
关键词 :矮沙冬青 ;大孢子发生 ;雌配子体 ;受精;胚胎;胚乳
中图分类号 :Q944.4 文献标识码 :A 文章编号:1000—3142(2006)05—056卜O4
Study on the development of female gametophyte
and embryo in Ammopiptanthus FIaFIus
ZHOU Jiang—ju ,Tang Yuan—jiang2,LIAO Jing—ping
(1.Department of Biological Science and B 0fPc^n0Z0g ,Kaili College,Kaili 556000,
China:2.South China Botanical Garden,ChineseAcademy of Sciences,Guangzhou 510650,China)
Abstract:Simple ovary,the placentation is brink.The ovules are campylotropous.The ovule is bitegmic and
crassinueellate.The megaspore archesporium is initiated from sub-epidermis of nucellus. The megaspore
mother cel divides into linear tetrad after meiosis.The chalazal end megaspore is functional one.The embryo
sac is the Polygonum type when the embryo sac is mature.Female gametophyte is mature in the middle ten
days of April.The endosperm develops into nuclear type after fecundation.The abnormal development is not
found in megasporogenesis and the development of female gametophyte and embryo of A 0 £口 肪 s 口一
7/US.It is suggested that the endangerment of this species is not related to megasporogenesis and the develop-
ment of female gametophyte and embryo.
Key words:Ammopiptanthus 7laTlUS;megasporogenesis;female gametophyte;fecundation;embryo;endo—
sperm
矮沙冬青 (Ammopiptanthus nanus(M.Pop.)
Cheng f.)又名新疆沙冬青、小沙冬青、矮黄花木,隶
属于豆科(Leguminosae)沙冬青属(Ammopiptan—
thus),为第三纪孑遗植物,是亚洲中部荒漠特有的
常绿阔叶小灌木,在我国仅见于海拔 2 i00~2 400
IT1的新疆喀什地区南部昆仑山与帕米尔交界的狭
窄地带(中国科学院中国植物志编辑委员会,1998),
天然更新困难,濒临灭绝,已被列入我国第一批珍稀
濒危重点保护植物名录中(国家环境保护局等,
1989)。矮沙冬青对荒漠山川I防风固沙保持生态平
收稿日期:2006—01—14 修回 日期:2006—06—06
基金项 目:中国科学院知识创新工程重要方向性项 目(KSCX2一SW一104)[Supported by Knowledge Innovation Project of Chinese
Academy of Sciences(KSCX2一SW一104)]
作者简介;周江菊(1966一),女,贵州从江县人,教授 ,主要从事植物资源学和生物学教学论研究 ,(E-mail)~j0102626@sohu.corn。
’通讯作者(Author for correspondence)
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衡有着不可替代的作用,有较高的药用价值,其种籽
油酸含量达 87 ,是干旱 区人民食用油和工业用油
的新油源等,对其进行研究 、保护和资源开发 ,具有
十分重要的意义。目前有关矮沙冬青雌配子体及胚
胎发生发育的研究尚未见报道,本文拟对其雌配子
体及胚胎发育进行了研究,为矮沙冬青胚胎学研究
提供新的资料,同时也探讨其濒危是否与雌性生殖
结构及发育过程有关 。
1 材料和方法
材料采自新疆维吾尔自治区乌恰县巴音库鲁提
(75。35 E,39。50 N,2 100 m)和瞟尔托阔依(74。51
E,39。3O N,2 700 m)。凭证标本 :葛学军 075,存于
中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)。2003至
2004年,分别从 3月上旬至 4月下旬 ,采集不 同发
育时期的花蕾至开花为止,每隔 3~5 d采集一次,
用卡诺液固定后转入 75%酒精中保存。爱氏苏木
精整体染色,常规石蜡切片,厚度 8,um。用 Axiop—
lan 2光学显微镜镜检和数码拍照(配套使用 Axio—
Vision Re1.4.2软件)。
2 观察结果
矮沙冬青总状花序顶生 ,蝶形 花冠,龙骨瓣分
离,分离雄蕊 1O枚,荚果。
2.1大孢子发生与雌配子体发育
2.1.1胚珠的形成 矮沙冬青子房单心皮,1室,边
缘胎座。3月 10日以前 ,在子房壁内表皮下的局部
细胞平周分裂产生突起,形成柱状胚珠原基(图版
I:1),其细胞具有很强的分生能力。原基的前端分
化成珠心,基部分化成珠柄。在珠心基部分化出内
珠被和外珠被(图版 I:3),胚珠在生长过程 中逐渐
弯曲,属于双珠被、弯生胚珠。
2.1.2大孢子的发生 位于珠心表皮下方的孢原细
胞,体积明显大于周围的珠心细胞,细胞核大,细胞
质浓厚(图版I:2)。孢原细胞分裂产生的造孢细胞
体积增大直接发育为大孢子母细胞(图版 I:3),大
孢子母细胞纵向延长,呈长圆形,体积明显增大,细
胞核大,呈圆形。珠心表皮细胞和周缘细胞分别进
行平周与垂周分裂,在大孢子母细胞与珠心表皮之
间产生数层周缘珠心组织,属于厚珠心胚珠。大孢
子母细胞减数分裂经过二分体(图版I:4)形成直线
排列的大孢子四分体(图版 I:5),四分体的 4个大
孢子大小不等,合 点端 的较大,珠孔端的较小 ,随后
珠孔端的 3个大孢子逐渐退化解体,只有合点端的
功能大孢子继续发育 ,并按蓼型胚囊发育。
2.1.3雌配子体发育 功能大孢子体积逐渐变大,
继而发育为单核胚囊 。单核胚囊经 1次有丝分裂形
成二核胚囊(图版 I:6),此时 2核分别移向两极 ,两
核之间存在一个大液泡(图版 I:7)。二核胚囊的 2
核经 2次有丝分裂先后形成四核胚囊(图版 I:8、9)
和八核成熟胚囊 。成熟胚囊反足细胞早期退化,不
易见到典型的反足细胞。成熟胚囊有 2个极核(图
版 I:10)、2个助细胞(图版 I:11)、1个卵细胞(图
版 I:11),矮沙冬青的胚囊发育属于蓼型。随着胚
囊的发育,2个极核逐渐长大并靠近融合成次生核
(图版 I:12)。从二核胚囊开始珠心组织细胞逐渐
退化 。
2.2胚胎发生发育
花粉粒内含物经花粉管进入胚囊被释放后进行
双受精过程:1个精子和卵细胞融合成合子,另 1个
精子和中央细胞的次生核融合成初生胚乳核(受精
极核),初生胚乳核明显增大(图版 I:13)。
完成双受精后,初生胚乳核先分裂,合子后分
裂 。胚乳发育为核型 ,胚乳核分裂并不伴 随形成细
胞壁 ,而产生大量的游离核 。随着游离核的增加和
液泡的扩大,核被挤到四周 (图版 I:14—16)。发育
后期,在游离核之间产生细胞壁使胚乳游离核细胞
化。由合子分裂成原胚 (图版 I:15),胚柄呈棒状
(图版 I:14),原胚进一步发育形成球形胚。随着胚
的不断发育,胚乳细胞逐渐被消耗。
雌雄配子体发育各时期与胚胎发育的对应关系
见表 1。
3 讨论
矮沙冬青子房单心皮 1室,边缘胎座,胚珠弯
生、厚珠心、双珠被。大孢子母细胞减数分裂形成直
线排列的四分体,合点端大孢子具功能,胚囊发育为
蓼型。双受精后,初生胚乳核先分裂,合子后分裂,
核型胚乳 。
韩雪梅等(1991)对同属的另一种植物——沙冬
青(A.mongolicus)的雌配子体发育研究表明:沙冬
青大孢子四分体呈直线或“T”型排列。而矮沙冬青
大孢子四分体只呈直线排列。
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5期 周江菊等:矮沙冬青雌配子体及胚胎发育研究 j63
圄版 I 尺妊虚 20 m:番图曲 上端是珠孔喘.左下端星台点端 1.征蛛原基I 2孢脲蓟u胞对】lJ肛玮}3 外琳戡美叶:和太l抱子母
细咆I 4.二分仲时期艇殊:5 F-q分『毒埘驯胚殊.蜡分件呈蛙形排列,台点端为功能太孢子I 6二棱旺囊早期;7二榜肛囊;8四校旺囊-示
含点端2鞍(s§二个~liCF蝴片):9旧棱 囊.示端球孔端2桉;1 成熟艇囊中的2韫棱 I1.艘尊!rl伍囊中舯】十卵捌飚和 2,r珊细胞
12即将融合成收峰杜的2个诎性l 13受辅豫棱-14.1 乳酹离愤和原j匝瓤柄I 15原腼胚悱;16原吒发育游离棱移向 囊暇闰.
Plate I Tl-c b⋯ s 20 lJn1 Th 【0p r ht cDrner is micropy]ar end 0nd the t0p left is chalazal end 1 The primordla[nl cvLle l2.The ovule
Lh 【cm k a rchesporial eel1 5ta 1 3 Thv ovule atthe Hlcga p0 remm ~er cel~tagel eheInllation 01 msi~u and,OULsId~olthelategumenb;
4 Th ovule at Ih dyt~d Ⅱ ;5 The o le “ h tetrad stage,showing linear letted—dxe cha]az0【end meg~spo rc Is Iu:1cIiorml 0nti 6一J w。-
I uc1 u cmbryo ac(e1r1 .);7.T~ nuc!eu s endarTo sac:8. 加 c!eu s embr cl sh0 lng~wo-auc]eu.~ clalaz~t end c .目.t ⋯ c T_
d ectlun~);9 F⋯ u¨deu s cn1br,0 sIlc s】lowIng twu~ ucleus a L micropyla r end{10.Two p~lar nuclei in the matur ~nlbryo ac:11-Egg
tcI【 nd t !;ergid⋯ th mat⋯ 时nbr ⋯ c 12 Two pcla r nuclei begin to/use:l3.Fecundado~ polar.I4 T e f⋯ uf c⋯ ncbsperm
0n0 3us ⋯ cIT.15.P ro e nil_r 口. 16 Th f一 ⋯ IP⋯ 10 ⋯ d embryo 5ac.
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表 1 雌雄配子体发育各个时期与胚胎发育的对应关系
Table 1 The development of female gametophyte
and male gametes and embryo
植物濒危的原因很多,其中很重要的原因之一
是由于植物有性生殖过程的某些环节出现障碍,造
成繁殖困难、个体数量减少而面临濒危(高润梅,
2002;何田华等,1998;刘生龙等,1995;刘林德等,
1997,1998;鲁元学等 ,1999;潘跃芝等 ,2001;张寿洲
等 ,1997)。宋娟娟等(2003)对矮沙冬青减数分裂染
色体行为进行了观察,结果表明其减数分裂染色体
行为没有异常现象 。本文对矮沙冬青雌配子体及胚
胎发生发育进行了研究,结果表明大孢子形成过程
正常;功能大孢子位置确定 ,数 目一定 ,非功能大孢
子正常退化;未见胚囊败育现象,因此认为矮沙冬青
不存在雌性生殖结构与发育过程的异常现象。另外
我们对其小孢子发生及雄配子体发育也进行了研究
(另文),并无异常。由此看来,其致危的原因需从其
它方面去寻找。
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