全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(3)：302— 306 2008年 5月
青藏高原东部橐吾属三种植物的繁育系统
曹 昀1，马瑞君2 ，王国祥3
(1．江西师范大学 地理与环境学院，南昌 330022；2．韩山师范学院 生物系，
广东 潮州 521041；3．南京师范大学 地理科学学院，南京 210097)
摘 要：研究青藏高原东缘分布的箭叶橐吾、黄帚橐吾和掌叶橐吾的繁育系统，箭叶橐吾和黄帚橐吾各 自居群
中有性生殖和克隆繁殖的权衡关系，分析三种植物的的克隆繁殖与生态适应，探讨橐吾属植物对高寒环境胁迫
条件下的适应与进化。结果显示三种橐吾的花果期在 6月中旬到 1o月初，花序为头状花序组成的总状排列。
三种橐吾的杂交指数(0cI)均为4，繁育系统以远交为主、部分自交亲和、虫媒、需要传粉者；影响有性生殖成功
的因素除昆虫侵食以外，黄帚橐吾和箭叶橐吾低的结实率主要原因是传粉媒介限制。限制结实的主要因素是高
寒多风的环境限制了昆虫的活动，访花昆虫数量减少，从而使花粉转移效率降低，导致了低的结实率。植物采取
的适应对策：大量开花，延长雌雄配子体的功能期和传粉媒介的泛化等，可见三种橐吾有性生殖的潜力依然很
大。箭叶橐吾和黄帚橐吾在自然条件下主要进行有性生殖，在保护草场时，应针对其有性生殖器官采取措施。
关键词 ：箭叶橐吾 ；掌叶橐吾 ；黄帚橐吾 ；毒杂草 ；繁育系统 ；生态对策
中图分类号 ：Q945．16 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)03—0302—05
system of three species of genus
Ligularia in the east of Qinghai-Tibet Plateau
CA0 Yun1，MA Rui-Jun2 ，WANG Guo-Xianga
(1．School of Geography and Environment，Jiangxi Normal University，Nanchang 330022，China；
2．Department of Biology，Hanshan Teachers College，C~ozhou 521041，China；3．School
of Geogra：phy Science，Na ing Normal University，Nanjing 210046，China)
Abstract：In this thesis，the breeding system and reproductive strategies of the three species were observed and ana—
lysed．The adaptation and evolution of the genus Ligularia under the condition of psychro-environment were dis—
CUSSed．The result showed that the flowering and fruiting penods of the three species were from mid-June tO the be—
ginning of October，and their inflorescences were racemose arrangement with capitulum．The outcrossing index were
4 in the al three species，the breeding system was given priority to outcrossing，part self_compatibmty，insects pollina—
tor-dependent．The main factors efleeting the SUCCESS of sexual reproduction were pollinators scarcity and insects in—
feetion．The primary factor tO limit seed setting was the windy psyehro-environment which limits the activities of in—
sects，leading tO the insect number tO visited flowers decreased．All thESe factors induced the low setting percentage
．
But the plants didn’t accept this fact passively，instead they took active strategies of adaptability，such as mass blos—
som，prolonging the functional period of female and male gametophyte，and generalization of polen medium
． There—
fore，the potential of sexual reproduction in the three species was still very great．Under natural conditions，the elonal
growing rhizomes of L．sagitta and L．virgaurea were suppressed due tO interspecifie competitions on the grassland．
therefore the reproduction of the two plants mainly dependented on seeds．This fact suggests，we should aim at sexual
收稿 日期 ：2006-12-19 修回 日期 2007—08—20
基金项目：西北师范大学知识与科技创新工程(NwNU- cxGc．O2)；国家“十五⋯‘211工程”重大项目[Supported by Knowledge and Scientific Tech—
nology Innovation Program of Northwest Normal Ul1iVersity(NwNU—KJCx0c．O2)Major Item of“211 Programof State Tenth Five-Year Plan Project~
作者简介：曹昀(1974一)，男 ，甘肃镇原人，博士，副教授 ，主要从事植物生态学研究，(E-mail)yun．cao@163．corn。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence)
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3期 曹昀等：青藏高原东部橐吾属三种植物的繁育系统 303
reproductive organs in management of the two weeds，we also need to pay more attention to ecological recovery on the
degenerating grassland to prevent land form further desertification．
Key words．Ligularia sagitta；L．przewalskii；L．virgaurea；poisonous weeds；breeding system；ecological strategy
在青藏高原东缘分布最广，危害最为严重的毒
杂草是菊科 (Compositae)橐吾属 (Ligularia)的箭叶
橐吾、黄帚橐吾和掌叶橐吾，其中前两种植物兼有有
性生殖和克隆繁殖习性，对草场危害日趋严重，是高
寒草甸中的优势毒杂草。黄帚橐吾和箭叶橐吾虽然
已引起有关部门和研究者的重视，但目前对高寒草场
橐吾属植物的研究仅限于对黄帚橐吾的克隆生长、繁
殖分配等繁殖特性的一些初步研究(单保庆等，2000；
刘左军等，2002)；三种橐吾的繁殖特性和不同温度对
种子萌发的影响已作过观察(马瑞君等，2002)。植物
在极端环境下生存和扩散能力与其散布单位的数量、
质量、散布能力和种子萌发机制等繁殖对策密切相
关，与特殊环境相适应的繁殖对策才能确保植物在合
适的地点与时间进行种子的萌发和幼苗建成。所以
上述研究尚不能全面揭示这三种植物的生物学基本
属性，以及其对高寒环境的适应与进化。
本研究试图观察分析青藏高原东缘分布的箭叶
橐吾、黄帚橐吾和掌叶橐吾的繁育系统，探讨造成橐
吾结实率低的原因。如果是高寒多风的环境限制了
传粉媒介的活动，那么是长期的进化中，植物是否像
许多一年生植物进化为自交亲合型?研究箭叶橐吾
和黄帚橐吾，各自居群中有性生殖和克隆繁殖的权
衡关系，探讨克隆繁殖与生态适应，以便深入揭示高
山植物的繁育系统、物种形成和对高寒环境胁迫条
件下的适应与进化。为青藏高原草原生态系统的恢
复和保护，综合防治橐吾这一高寒草甸的优势毒杂
草，提供必要的科学依据和方法。为进一步研究高
寒草甸生态系统的结构、功能及其演化提供理论依
据，并为草场资源的合理利用与保护、退化草地的恢
复与重建提供科学依据。
1 材料与方法
1．1材料
研究材料为 2001年 5～7月从分布于甘肃省甘
南州 9个地点的居群中移栽的箭叶橐吾、黄帚橐吾
和掌叶橐吾(表 1)。野外观察和实验地点设在甘肃
省甘南州合作市兰州大学干旱农业生态野外实验站
的实验地(102。53 E，34。57 N，海拔 2 750 m，年均
气温 2．6℃，年平均降水量 620 mm)。
表 l 研究地环境条件
Table 1 A general description of the polts
1．2方 法
实验于 2001～2003年三种橐吾开花期(6～10
月)进行 。
1．2．1开花物候观察和套袋实验 三种植物各选 15
株生长健壮的橐吾对其进行花序开花动态观察，同时
在每株上中下部分别选一发育正常的花序做上标记
进行开花顺序观察。开花动态观察从每天 6：00~18：
O0进行，每隔 1 h统计 1次每个花序的开花数。整个
观察从植株花序上第一朵花开放开始到第一次生理
落果结束，全程进行系统观察记载，并对记录观察数
据进行分析。每次观测，均注意记录花朵开放，花粉
散出，柱头伸长，花蜜与气味开始出现和持续的时间；
注意记录花朵每 1轮结构的数目、形状、大小。
1．2．2判断是否虫媒依赖型 三种植物各选择 15
株开花植株，去除已完全开放的头状花序，套袋。每
天隔袋观察，有花开放后，便弹动花序，使花粉能够
离开花药。
1．2．3异株之间人工辅助授粉 判断是否由于传粉
昆虫稀少造成结实率较低：选择箭叶橐吾和掌叶橐
吾各 15株(黄帚橐吾因开花个体少，本项实验无法
进行)，在花期，用毛笔刷蘸邻株花粉后，轻点于实验
植株的柱头上。
1．2．4同株不同头状花序 间的人工授粉对照 选择
箭叶橐吾和掌叶橐吾各 15株，进行同株不同头状花
序间的人工授粉实验，在花期，用毛笔刷蘸同株不同
头状花序的花粉后，轻点于实验植株的柱头上，授粉
后套袋。
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304 广 西 植 物 28卷
1．2．5自然对照实验 三种橐吾各 留 15个植株，小花
数分别为黄帚橐吾 696朵，箭叶橐吾 782朵 ，掌叶橐吾
403朵，不作任何处理，使其自然授粉结实作为对照。
1．2．6杂交指数(Outerossing index，OCI)的估算
按照Dafni(1992)的标准进行花序直径、花朵大小及
开花行为的测量及繁育系统的评判。
1．2．7花粉／胚珠(P／O)检 测 取一朵花中的 5个雄
蕊放在 6O 的 H：SO4中浸泡 4 h，用蒸馏 水冲洗干
净，然后加入乳酸 ：甘油(3：1)混合液至 1 mL，搅拌
均匀，每次吸取 1O L，反复 5次，观察计数。每个居
群取 3朵花，重复上述过程。平均 P／O计算：(所测
得 1朵管状花的 P／O比×头状花序内所有管状花
数)／(一个头状花序内管状花数+舌状花数)，依据
Cruden(1977)以P／O评判繁育系统的标准。
1．2．8有性生殖效率统计 2001年 7月 27日至 8
月 3日，在甘南地区三个种 不同海拔高度 的 9个种
群中随机选取 0．5 mx 0．5 m(黄帚橐吾和箭叶橐
吾)和 1 m×1 m(掌叶橐吾)样方各 1O个，分别统计
开花的植株数和百分比。2001年 1O月上旬在野外
剪取大量总状花序，分装于纸袋中携回实验室，随机
选择 15株完整的花序，统计每株的头状花序数，虫
蚀头状花序数，每株开花数(胚珠数)，结实率(人为
饱满种子率)。
1．2．9花粉存活率测定 花粉活力检测用 TTC测
定法(胡适宜，1993)，TTC(2，3，5-triphenyl tetrazoli—
um chloride)即 2，3，5一氯代三苯基四氮唑(用 2 M
pH7．2的磷酸缓冲液配制成 1 的TTC溶液)，是一
种氧化还原染料，其基本原理：花粉中呼吸酶的活跃
情况能较正确地反映其生活力的强弱，同时氧化还原
染料能在呼吸酶的作用下着色，因此可根据着色情况
来判断花粉的生活力。具体操作过程：(1)取少数花
粉置于载玻片上，加 1～2滴 TTC溶液，盖上盖玻片。
(2)将制片放置 35℃恒温箱中 15 min后在低倍镜下
观察。凡染成红色的花粉，其生活力为强，淡红的次
之，无色的为不具活力的花粉或不育花粉。(3)观察2
～ 3个制片，每片取 5个视野，统计 100粒，然后计算
花粉的活力百分率。
2 结果与讨论
2．1开花物候和开花过程
三种橐吾的花果期在 6月中下旬到 1O月初 ，来
自不同海拔高度的橐吾在开花物候方面具有很大的
时间差异，高海拔优先于中海拔，中海拔优先于低海
拔。通常低海拔较高海拔花期长 ，花期 25~35 d。不
同年份的花期物候也随气候的不同而有差异，如2003
年由于春寒，三种橐吾的花期比 2002年推迟 7～1O
d。花序为头状花序组成的总状排列。开花顺序黄帚
橐吾为向基式，掌叶橐吾和箭叶橐吾为向顶式。每个
头状花序中，边缘为舌状花，雌性，中央为管状花，两
性，头状花序开花顺序为向心式，单花花期 8～10 d
左右。子房 1室 1胚珠，柱头 2～3裂；雄蕊 4～5枚，
纵裂。开花前雌蕊完全被雄蕊围绕，开花时，花柱延
长，从雄蕊中央伸出后，柱头裂开，雌雄异位同熟。
2．2繁育系统
三种橐吾在植株间和植株内头状花序间传粉均
能结实；P／0值分别为 2779(黄帚橐吾)，2676(箭叶
橐吾)和 1343(掌叶橐吾)，可见掌叶橐吾的繁育系
统为兼性异交型、黄帚橐吾和箭叶橐吾的繁育系统
均为专性异交型(表 2)。而套袋及人工授粉的实验
结果显示三种橐吾无 自发的白花传粉现象，能够在
人工辅助下同株异花传粉和异株异花传粉。橐吾花
序套袋后结实率远低于自然状态，而人工授粉后的
结实率明显提高。说明花粉向柱头的转移主要依赖
于昆虫，风力能够偶尔使花粉落到柱头上，但这种几
率很低。黄帚橐吾和箭叶橐吾低的结实率主要是传
粉媒介限制。
表 2 繁育系统实验结果
Table 2 Test results on breeding system
种类
Species
花序套
袋实验
Bagging
(％)
人工授粉(％)
Artificial pollination对照
Control P／0
不同植 同株花 ( )
株间 序间
黄帚橐吾 L．virgaurea
箭叶橐吾 L．sagita
掌叶橐吾
L．przewalskii
高寒环境昆虫稀少，使橐吾的花粉量明显转移
不足，增加雄性的资源投入，加大花粉数量，是在这
类环境下保证生殖成功的对策之一。黄帚橐吾、箭
叶橐吾和掌叶橐吾的管状花／舌状花比分别为 3．8、
3．3，而掌叶橐吾则为 0．67。在头状花序中给予昆
虫视觉信号 以吸引 昆虫 的是舌状花，刘左军等
(2002)观察到昆虫 (如熊峰 Bombus、蝇类 Diptera
和夜蛾 Noctuidae等)对较大的橐吾花序有优先选
择的趋势，密集而艳丽的舌状花对昆虫更强烈的吸
引作用，因此相应降低了对花粉产量的资源投入。
9 6 3 ”
2 2 1
6 Z 1
∞
3 6 5
％ ％
5 O 3
∞ ％
3 O
o
∞ ∞
O O
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3期 曹昀等：青藏高原东部橐吾属三种植物的繁育系统 305
2．3杂交指数的估算及评判
按 Dafni的标准进行花序直径、花朵大小及开
花行为的测量及繁育系统的评判，三种橐吾的繁育
系统都为部分自交亲和，异交，需要传粉者(表 3)。
表 3 杂交指数的评判
Table 3 The judgement of outcrossing index
种类
Species 篙器裹
2．4有性生殖效率
三种橐吾的开花率差异很大，黄帚橐吾<箭叶
橐吾<掌叶橐吾。黄帚橐吾和箭叶橐吾每株开花个
体的胚珠数均在 1 000枚以上，但可能由于虫蚀或
其他原因导致了较低的结实率，分别为 13．2 和
12．4 ；s／0比分别为 0．13和 0．12，呈现出明显的
花多果少现象(表 4)。
表 4 有性生殖效率统计
Table 4 The efficiency statistics of sexual reproduction
尽管黄帚橐吾和箭叶橐吾的开花率和结实率都
很低，但平均一株开花的个体上可产生平均 1 000
朵左右的管状花和舌状花，在如此高的开花基数上，
只要有一株开花，便可产生 i00~200粒的种子参与
繁殖与更新。因此，具有克隆繁殖能力的黄帚橐吾
和箭叶橐吾，在其种群扩散和物种的繁衍过程中，有
性生殖仍然起着十分重要的作用。三种橐吾在花期
易被一种双翅目蝇类幼虫侵染并寄生于花序托上破
坏组织、吸取营养。虫蚀头状花序数量在黄帚橐吾
中平均为 55 ，最高可达 85 (刘左军等，2003)。
箭叶橐吾平均为 22 9／6。这一天敌的蚀食，是黄
帚橐吾和箭叶橐吾这两种毒杂草在有性生殖过程中
所经历的主要压力之一，也是影响其有性生殖效率
的主要因素。
2．5花粉活力
不同种类的橐吾植株，其花粉活力有所差异。
花粉活力在开花之初较高，但 96 h后迅速下降，120
h仍有一部分具有活力，120 h后大部分失去活力。
三种橐吾的花粉寿命均约为 5 d，第 6天时仅有少量
花粉具有活力(表 5)。
表 5 三种橐吾的花粉活力
Table 5 Pollen viability of three Ligularia( )
植物花粉的活力与寿命因植物种类不同及环境
条件不同而有所差异：如茄的花粉在夏季只能存活
1 d、在冬季则能维持 3 d(胡适宜，1993)、咖啡花粉
的生活力一般只能维持 1～2 d；长喙毛茛泽泻开花
前花粉粒在体外的萌发率高达 71．6 ，开花 1 h后
花粉萌发能力急剧衰退；而矮慈姑的花粉萌发率在
开花后 2 h达到最高值(82．6 )，开花后 4h仍维持
在 25 左右(汪小凡等，1998)。于晓英等(2005)研
究发现玫红色有白色内眼瓜叶菊花粉染色 4 h后，
染色率仅为 5．56 ，6～8 h后也只有 8．33 ～
22．2 。低温(3～4℃)贮藏 68 d后，再次进行染
色检测，其染色率的变化不大。
对三种橐吾而言，花粉活力在开花之初较高，随
着时间延长而缓慢下降慢，开花后第 4天，具活力的
花粉仍维持在较高的比率，在第 5天除个别花粉有活
力外，大部分失去活力。可见三种橐吾虽从散粉后花
粉活力逐日下降，但在整个散粉期花粉活力很高。橐
吾的花粉活力能较长时间维持在较高的水平，为昆虫
传粉提供更多的时间范围，提高了被昆虫传粉的几
率，给异花传粉增加成功的机会，补偿了由昆虫稀少
而降低的传粉效率，是其对高寒传粉昆虫缺乏的一
种适应，也是其对高寒环境的一种生态对策。
3 结论
黄帚橐吾、箭叶橐吾和掌叶橐吾的开花率分别
为0．5 、4 和26 ，年季问有较大变化，但总体开
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306 广 西 植 物 28卷
花率低，可能与较长时间的花前生长期和资源竞争
有关；黄帚橐吾和箭叶橐吾 的结实率虽然 只有
13．2 和 12．4 ，但因花序大、花数量多，因此，有
性生殖在其种群扩散和物种的繁衍中仍起着重要作
用；黄帚橐吾、箭叶橐吾的 P／O比均明显低于多年
生草本植物的平均值，即存在着突出的花多果少现
象；三种橐吾的繁育系统以远交为主、部分 自交亲
和、虫媒、需要传粉者；传粉者缺乏和蝇类幼虫侵食
是三种橐吾有性生殖过程 中所 经历 的主要压力 ，是
影响其有性生殖效率的重要因素；植物为了保证生
殖成功所采取的适应对策有 ：大量开花 ，延长雌 、雄
配子体的功能期和传粉媒介泛化。
箭叶橐吾和黄帚橐吾，作为草原危害严重毒杂
草，在自然条件下，克隆生长的根状茎受到了草场其
它生物的竞争，其繁殖方式以有性生殖为主。提示
我们在保护青藏高原东缘的高寒草甸时，应该针对
植物有性生殖的器官，如抽出的花梗，开放的花序以
及形成 的种子等 ，抑制其后代 的散布和种群的扩大，
还要注意退化草场的生态恢复和物种保护，避免土
地沙化，使橐吾的克隆生长始终受到抑制，以防止其
在缺乏竞争环境中克隆繁殖得以释放，占据更为广
泛的生境。这些都启发我们，在未来的草场生态治
理工作中，需要考虑多重因素，采用综合办法，具有
针对性的采取科学合理的防治措施。
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(上接第 301页 Continue from page 301)
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